氮、磷肥對馬尾松幼苗生長及營養(yǎng)元素積累與轉(zhuǎn)運的影響

周 瑋 ，蘇春花 ，曹 巖 ，2

（1. 貴州民族大學生態(tài)環(huán)境工程學院，貴州 貴陽 550025；2.貴州省優(yōu)勢生物質(zhì)材料（木、竹、茶等）的開發(fā)與利用特色重點實驗室，貴州 貴陽 550025）

【研究意義】馬尾松（Pinus massonianaLamb.）適應性強、速生豐產(chǎn)，耐干旱與瘠薄，是貴州省主要造林樹種之一［1］。有效的施肥措施能提高土壤中營養(yǎng)元素的含量，從而促進馬尾松的生長與發(fā)育。氮、磷是影響植物生長的重要元素，貴州省馬尾松生長土壤主要表現(xiàn)為缺磷、氮含量不高，因此針對馬尾松幼苗添加不同的氮、磷肥后，分析體內(nèi)營養(yǎng)元素吸收及分配狀況具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】氮肥對馬尾松苗木地徑和針葉生長有較大的促進作用，特別是在生長后期追施氮肥可明顯提高苗木質(zhì)量［2］，氮素對馬尾松的生長無顯著作用，影響馬尾松側(cè)須根生長，苗木地徑較小［3-4］，施氮肥及氮磷肥，苗木對養(yǎng)分的吸收能力相對較弱［5］。施氮肥對馬尾松幼齡林的生長無促進作用，且影響成活率［6-8］。磷肥對馬尾松地上、地下的生長均有顯著的促進作用，促進馬尾松苗木側(cè)須根生長、發(fā)育，對顯著提高苗木地徑生長［5-6］。施鎂肥可促進P、K、Ca、Fe、Cu、Zn元素的積累，抑制N、Mg、Mn積累，改變營養(yǎng)供應的土壤環(huán)境，從而改變植物對其他營養(yǎng)的吸收比例［9］。

【本研究切入點】植物體內(nèi)營養(yǎng)元素的含量既反映植物的吸收能力［10］，又是研究物質(zhì)循環(huán)與能量流動的基礎(chǔ)［11］。轉(zhuǎn)運系數(shù)表示植物體內(nèi)營養(yǎng)元素的轉(zhuǎn)移、運輸情況，研究人員可以從中獲取到營養(yǎng)元素的轉(zhuǎn)運特性。近年來，對馬尾松養(yǎng)分含量和分配的研究較多［12-15］，韋明寶等［1］研究表明桂西北馬尾松人工林除Ca元素外，不同器官養(yǎng)分元素含量均以樹葉最高，其次是樹枝、干皮和樹根，干材最低；覃其云等［16］研究得出“馬尾松幼林不同器官營養(yǎng)元素積累量隨林齡增長而增加”的結(jié)論。但與施肥管理相結(jié)合，研究施肥后馬尾松體內(nèi)營養(yǎng)元素的吸收及分配的變化較少。因此，本研究在馬尾松幼苗施用不同量的氮、磷肥的基礎(chǔ)上，研究馬尾松苗木施肥后苗木體內(nèi)營養(yǎng)元素的吸收特性，并通過對植物體內(nèi)礦質(zhì)元素的轉(zhuǎn)運特性研究植物在施肥后的轉(zhuǎn)移特征，為明確馬尾松的施肥效應機制及生長理論提供參考，為培育優(yōu)質(zhì)苗木提供技術(shù)指導?！緮M解決的關(guān)鍵問題】對馬尾松幼苗施用不同量的氮肥及磷肥，土壤中的氮、磷元素增加，改變了馬尾松根系-土壤系統(tǒng)中的養(yǎng)分元素含量，影響馬尾松對土壤中其他營養(yǎng)元素的吸收及積累。針對這些問題，本研究分析施肥后馬尾松苗木地上、地下的生長變化，并通過分析馬尾松幼苗地上、地下營養(yǎng)元素的積累量研究施肥對馬尾松幼苗對營養(yǎng)元素吸收及分配的改變，并進一步分析礦質(zhì)元素在幼苗體內(nèi)的轉(zhuǎn)運系數(shù)分析施肥后的轉(zhuǎn)運特性，研究施肥對馬尾松幼苗生長、發(fā)育影響的機理。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

采集第四紀粘土發(fā)育的土壤，土壤呈酸性（pH值5.1），較粘重，全氮含量較少（0.23 g/kg），水解氮含量高，全磷、全鉀含量中等，速效磷含量較低（7.9 mg/kg）。經(jīng)過篩、消毒（0.5%福爾馬林溶液）等處理，將土壤置于直徑20 cm、高30 cm塑料盆中。

1.2 試驗方法

2018年2月，將經(jīng)過消毒（0.15%福爾馬林液）和催芽（40 ℃溫水浸泡2 h、濕藏24 h）處理的馬尾松種子播種于盆中（實驗溫棚中進行），每盆點播15粒種子，后進行澆水、除草等管理，待出苗整齊后進行間苗，使苗木分布均勻，每個塑料盆內(nèi)6～10株生長均勻的幼苗以供試驗。為防止施肥過程中燒苗，待出苗后于當年4月，將氮、磷肥不同的施用量溶入1 000 mL水中，再均勻澆入每個處理，根據(jù)培養(yǎng)缽面積折算施肥量施于培養(yǎng)缽內(nèi)。

氮肥選用含N 46%的尿素，磷肥選用含P2O514%的過磷酸鈣，均為分析純。氮肥設(shè)4.8 g/m2（N1）、9.6 g/m2（N2）、14.4 g/m2（N3）、33.2 g/m2（N4）4個施肥水平，磷肥設(shè)12 g/m2（P1）、24 g/m2（P2）、48 g/m2（P3）、96 g/m2（P4）4個施肥水平，以不施肥作對照。每個處理6次重復，每個重復1盆，隨機區(qū)組排列。按以上處理進行施肥及苗期管理，待苗木施肥生長6個月后（即2018年11月）剪開塑料盆取出苗木，測定苗木地徑、苗高、根系形態(tài)、地上、地下部分的生物量及各部位的營養(yǎng)元素含量。

1.3 測定指標及方法

生長指標：苗高用直尺直接測定，地徑用游標卡尺直接測定，地上、地下生物量采用烘干法測定。

根系形態(tài)指標：應用Epson數(shù)字化掃描儀（Expression 10000XL 1.0）對不同處理下根系進行掃描，將掃描圖像存入計算機，之后用Win RHIZOC Pro 2004b 根系圖像分析系統(tǒng)軟件（加拿大Regent Instruments公司）對根形態(tài)指標進行分析，包括主根長、總根長、表面積、根體積、根尖數(shù)量。

營養(yǎng)元素含量：全氮含量采用三酸消煮-半微量凱氏定氮儀測定，全磷含量采用三酸消煮-鉬銻抗顯色分光光度法測定，全鉀含量采用H2SO4-H2O2消煮-火焰光度計法，其余礦質(zhì)元素含量采用三酸消煮-原子吸收分光光度計法測定。

營養(yǎng)元素積累量（吸收量）=養(yǎng)分含量×干物質(zhì)量

植物地上部分轉(zhuǎn)運系數(shù)（SAR）=植物地上部分質(zhì)量分數(shù)/地下部分質(zhì)量分數(shù)

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 及SPSS 20.0進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施肥處理對馬尾松幼苗生長的影響

2.1.1 不同處理對馬尾松幼苗生長指標的影響從表1可以看出，施肥處理苗木地徑、苗高平均值略高于對照（0.93 cm、6.3 cm），施氮肥地徑低于施磷肥處理，而苗高則略高于施磷肥平均值；地上部分生物量在氮磷肥處理下及對照分別為0.08、0.08、0.07 g/株；施磷肥處理下苗木地下部分生物量最大，平均值為0.12 g/株，顯著高于施氮肥處理的0.04 g/株，也顯著高于對照（0.06 g/株）；施氮肥處理地下生物量與地下生物量的比值（2.09～2.42）較大、均大于2，而施磷肥處理除P2處理外、均低于1，對照為1.17、接近1。隨著施肥量的增加，馬尾松幼苗地徑、苗高、生物量未表現(xiàn)出明顯的規(guī)律性變化。施氮肥處理地徑表現(xiàn)為N1＞N4＞N3＞N2，苗高為N2＞N4＞N3＞N1，地上、地下生物量N2＞=N3=N4=N1；施磷肥處理地徑表現(xiàn)為P2＞P1＞P3=P4，苗高為P3＞P1＞P4＞P，地上生物量表現(xiàn)為P3＞P4=P2＞P1，地下生物量P4處理最大，為0.16 g/株，P2處理最小，為0.07 g/株。

2.1.2 不同處理對幼苗根系形態(tài)的影響 從表2可以看出，不同施肥處理對馬尾松苗木根系影響顯著，其中施氮肥處理主根較長、為20.1 cm，高于對照（17.4 cm）及施磷處理的主根長（17.2 cm）；而施氮肥處理總根長較短、為63.1 cm，顯著低于施磷肥處理（118.0 cm）和對照（107.0 cm）；根表面積、根尖數(shù)、根體積均表現(xiàn)出與主根長相同的規(guī)律，除根體積外均達到顯著水平。隨著施肥量的增加，馬尾松幼苗根系的變化不明顯，未表現(xiàn)出明顯的規(guī)律性。其中，隨著氮肥量的增加，苗木總根長、根表面積、根體積、根尖數(shù)先減小再增加后降低，以N2處理最低，分別為47.7 cm/株、6.0 cm2/株、0.08 cm3/株、148個/株，主根長則先減小，但N4處理又增加；隨著施磷量的增加，根系各指標均表現(xiàn)為減小后逐漸增加（主根長除外），以P2處理最小，分別為70.3 cm/株、8.6 cm2/株、0.12 cm3/株、215個/株，主根長以P1處理最大（19.1 cm/株），P3處理次之（17.5 cm/株）。

表1 不同施肥處理馬尾松幼苗的生長指標Table 1 Growth indexes of P.massoniana seedlings under different fertilization treatments

表2 不同施肥處理下馬尾松幼苗的根系生長指標Table 2 Root indexes of P.massoniana seedlings under different fertilization treatments

2.2 不同處理對馬尾松幼苗營養(yǎng)元素含量的影響

2.2.1 不同處理對幼苗大量、中量元素積累及分配的影響 從表3可以看出，除P元素外，施氮肥處理大量、中量元素地上積累量均高于對照及施磷處理，施氮肥后馬尾松針葉N、K、Ca、Mg元素的積累量分別比對照高6.68、1.82、0.41、0.07 g/株，比施磷肥處理高6.32、0.32、0.38、0.08 g/株；施氮肥處理的N元素地下積累量高于施磷處理1.07 g/株、低于對照0.37 g/株，K、P、Mg元素地下積累量低于對照及施磷處理，Ca元素地下積累量則均高于對照及施磷處理（0.13 g/株）；施磷肥處理地上部分大量元素及Mg元素高于對照，地下部分除K元素外低于對照。施氮肥處理下大量、中量元素的積累量均表現(xiàn)為地上部＞地下部；施磷肥處理下N（除P1處理外）、Ca、Mg元素積累量地上部＞地下部，K元素積累量地下部＞地上部，P1、P4處理P積累量地上部＞地下部，P2、P3處理P元素積累量地下部＞地上部。

表3 不同施肥處理馬尾松幼苗大量、中量元素積累與分配（g/株）Table 3 Macro-element and mid-element accumulation and distribution in P.massoniana seedlings under different fertilization treatments（g/plant）

不同施肥量對苗木地上部、地下部大量元素（N、P、K）含量影響顯著，而對中量元素（Ca、Mg）含量影響均不顯著。隨著施肥量的增加，各元素積累量無明顯規(guī)律性。N4處理地上部N、P元素積累量最高，分別為41.48、15.65 g/株，以N1處理最低，積累量分別為27.15、6.39 g/株，K、Ca、Mg地上部積累量N2處理最高；N、P、Mg元素地下部積累量N3處理最高，K、Ca元素地下部積累量N2處理最高。隨著施磷量的增加，除P元素外，地上部分積累量先增加后降低，N元素P2處理最高（32.91 g/株），其余元素P3處理最高，地上部P元素積累量為P1＞P4＞P2＞P3，地下部P元素積累量則與地上部正好相反，表現(xiàn)為P1＜P4＜P2＜P3。

2.2.2 不同處理對馬尾松幼苗微量元素的積累與分配的影響 表4為不同施肥處理馬尾松苗木中微量元素的積累及分配情況，施氮處理地上部及地下部Cu、Zn積累量高于對照及施磷處理，施氮肥處理地上部及地下部Cu元素積累量是對照的2.09倍及1.79倍，Mn元素地上部積累量分別比對照和施磷處理高0.40、0.38 mg/株，施氮處理Mn元素地下部積累量較低，平均值僅為1.21 mg/株，為施磷處理積累量的41.3%，為對照積累量的16.1%；Fe元素則表現(xiàn)為地上部、地下部積累量遠低于施肥處理及對照，表現(xiàn)為對照＞施磷處理＞施氮處理，對照地上部、地下部積累量分別為施氮處理的1.89倍及2.17倍。

Mn元素積累量均為地上部＞地下部，施氮處理地上部、地下部差異更顯著，Cu積累量正好相反，地下部＞地上部。施磷處理及對照Fe元素地下部積累量＞地上部，Zn元素積累量則部分處理（N1、N2、P2、P3）地上部積累量高于地下部，其余處理則地下部積累量高于地上部，最高施肥量處理（N4、P4）均表現(xiàn)為地下部積累量高于地上部。

不同施肥量對馬尾松地上部、地下部微量元素積累量影響顯著。地下部Zn及地上部Mn含量隨氮肥含量增加逐漸增加，地上部Zn含量隨磷肥含量增加逐漸增加，其余微量元素隨施肥量的變化無規(guī)律性變化。

2.3 不同施肥處理馬尾松幼苗礦質(zhì)元素的轉(zhuǎn)運特性

轉(zhuǎn)運系數(shù)（SAR）是苗木地上部分礦質(zhì)元素的質(zhì)量分數(shù)與地下部分質(zhì)量分數(shù)的比值，用S/R表示。通過這個比值可知馬尾松苗木從土壤中吸收后到植株體內(nèi)的轉(zhuǎn)移、運輸狀況及營養(yǎng)元素在植被體內(nèi)的分配情況。除Mn元素外，其余元素施磷處理平均轉(zhuǎn)運系數(shù)高于施氮處理；隨著施氮肥量的增加，Ca元素的轉(zhuǎn)運系數(shù)逐漸增加，均高于1，到N4處理時下降為0.89＜1；施磷處理Ca元素的轉(zhuǎn)運系數(shù)均高于1，且表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢，最高值為P2處理的1.78。隨著氮肥用量的增加，Mg元素的轉(zhuǎn)運系數(shù)逐漸降低，但均大于1；隨著磷肥用量的增加，Mg元素的轉(zhuǎn)運系數(shù)逐漸升高，至P3處理升到最大值1.53，但到P4處理時降低到1.26，施肥處理的平均轉(zhuǎn)運系數(shù)為1.35，高于CK（1.31）和氮肥（1.29）；Cu、Fe元素的轉(zhuǎn)運系數(shù)均小于1，均表現(xiàn)為施氮肥系數(shù)低于CK，也低于施磷處理；隨著施肥量的變化，Zn元素的轉(zhuǎn)運系數(shù)與Ca元素表現(xiàn)出相似特性，N1處理SAR =2.05＞1，其余處理均小于1，P2、P3處理SAR分別為1.22、1.08，其余處理小于1，對照SAR=0.75＜1。各處理Mn元素SAR均高于1，施氮處理轉(zhuǎn)運系數(shù)遠高于施磷處理及對照，對照轉(zhuǎn)運系數(shù)最低、為1.09，接近于1。施氮處理地上部分Mn含量是地下部分的5.16倍，說明施氮肥很好地促進Mn元素的轉(zhuǎn)移，將吸收的大部分N元素轉(zhuǎn)移到馬尾松針葉內(nèi)；施磷處理地上部分Mn元素的轉(zhuǎn)運系數(shù)是地下部分的2.57倍，施磷肥也促進Mn元素的轉(zhuǎn)移，但較施氮肥效果差。

表4 不同施肥處理馬尾松幼苗微量元素積累與分配（mg /株）Table 4 Micro-element accumulation and distribution in P.massoniana seedlings under different fertilization treatments（mg/plant）

表5 不同施肥處理馬尾松礦質(zhì)元素的轉(zhuǎn)運系數(shù)Table 5 Transport coefficients of mineral elements in P.massoniana under different fertilization treatments

3 討論

施氮肥處理下馬尾松苗高平均值高于對照及施磷肥處理，地下主根較長，側(cè)須根較少，總體來說施氮肥的馬尾松苗木主根長、側(cè)根少、高/徑較大；而施磷肥處理則側(cè)須根較發(fā)達，主根較短，地上地徑最粗，高/徑較小，說明施磷肥更能促進馬尾松苗木地下根系的生長、發(fā)育，對苗木對營養(yǎng)元素的吸收有重要促進作用。這與周瑋等［3-4,17］對馬尾松1年生移栽苗及中齡林施肥處理的研究結(jié)果一致。

施磷肥處理下促進苗木地上部分P元素的積累，而地下積累量則顯著高于施氮處理，說明在馬尾松苗木生長初期對N元素的需求量較大，施氮肥促進大量、中量元素分配到地上針葉，而施磷肥顯著提高了苗木的針葉P元素積累量，促進馬尾松幼苗吸收P元素。有研究表明，施肥處理不僅促進植物對大量元素的吸收利用，其體內(nèi)微量元素含量也明顯增加［18-19］，且施肥顯著增加苗木體內(nèi)大量元素N、P、K及中量元素Ca、Mg等的積累量［20］。

施氮肥處理利于Cu、Zn元素的吸收及積累，施磷肥處理則更有利于Fe元素的吸收及積累，石灰性潮土上的小麥盆栽試驗也表明施磷肥后地上部對Zn元素的吸收增強［21］。而黃土高原石灰性土上的定位試驗卻發(fā)現(xiàn)，施磷肥的小麥地上部Zn吸收量無顯著差異，但籽粒鋅含量與施磷量呈負相關(guān)［22］。施氮肥Cu吸收量地上、地下高于施磷肥處理及對照，有研究得出施氮肥與施磷肥相比，植株莖葉部和根部的Cu含量變化趨勢無明顯差異［23］。特別是Fe元素吸收量顯著高于其他微量元素，是其他微量元素的50～100倍，有研究表明施氮肥和磷肥植株莖、葉部Fe含量顯著上升［24］。針葉中Mn元素積累量遠遠高于地下根系的積累量，這與郭峰等［25］對馬尾松中齡林的養(yǎng)分歸還以及周瑋等［26］對馬尾松苗木中營養(yǎng)元素的吸收的研究結(jié)果相似。黃德明等的研究結(jié)果證明植株莖、葉部Mn含量隨氮、磷施用量的增加逐步提高，施用氮磷肥有利于植株地上部Mn的積累［23］。

除Mn元素外，施磷肥較施氮肥處理更能促進礦質(zhì)元素從根系轉(zhuǎn)運到地上針葉。施氮肥更能促進Mn元素的轉(zhuǎn)運，為施磷肥處理的2.05倍。Fe、Zn、Cu元素各處理轉(zhuǎn)運系數(shù)均小于1，過量施用磷肥抑制小麥根系Zn元素向地上部的轉(zhuǎn)移［20］。

4 結(jié)論

通過對馬尾松幼苗使用不同量的氮肥及磷肥，監(jiān)測馬尾松苗木地上、地下生長情況，并對地上及地下的營養(yǎng)元素積累量進行分析，結(jié)果表明：（1）施氮肥更有利于馬尾松苗高生長，施磷肥更能促進根系側(cè)須根生長，不同施肥量處理下馬尾松苗木生長無明顯規(guī)律性變化。（2）施氮肥處理促進馬尾松針葉對N、K元素、中量元素、Cu、Zn、Mn元素的吸收積累，抑制了根系對大量元素、微量元素及Mg元素的吸收。（3）除Mn元素外，施磷肥處理較施氮處理更能促進其余元素在馬尾松體內(nèi)的轉(zhuǎn)運。