岱衢洋魚類索餌場仔稚魚的生態(tài)位及其分化研究

樊紫薇 蔣日進 徐開達 張琳琳 印瑞 王好學

摘要：為掌握重要魚類索餌場仔稚魚的生態(tài)分布，促進海洋漁業(yè)的發(fā)展，文章基于2011—2012年岱衢洋海域4個航次的定量采樣，運用生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊和典范對應分析等方法，分析該海域仔稚魚群落與海水環(huán)境因子的關(guān)系。研究結(jié)果表明：岱衢洋海域仔稚魚的生態(tài)位寬度可分為廣生態(tài)位、中生態(tài)位和窄生態(tài)位，其中廣生態(tài)位種對資源環(huán)境的適應能力強且分布范圍較廣，而窄生態(tài)位種對資源環(huán)境的適應能力較弱且分布不均勻;生態(tài)位寬度與相對重要性指數(shù)呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系;仔稚魚群落生態(tài)位重疊指數(shù)大于0.6的種對占總種對數(shù)的24.24%，生態(tài)位重疊程度較低;仔稚魚分布存在明顯的生態(tài)分化現(xiàn)象，仔稚魚的生態(tài)位特征和生態(tài)習性受溫度、鹽度、懸浮物和葉綠素a等環(huán)境因子的影響較大。

關(guān)鍵詞：岱衢洋;仔稚魚;生態(tài)位寬度;生態(tài)位重疊;生態(tài)位分化

Abstract：Based on the quantitative sampling of 4 voyages in the Daiquyang from 2011 to 2012，using the niche breadth，niche overlap and canonical correspondence analysis，the relationship between the community of fish larvae and water environment factors was analyzed.The results showed that the niche breadth value of the fish larvae can be divided into niche breadth groups，middle niche breadth groups and narrow niche breadth groups.Among them，the species with wide niche which have strong adaptability to the environment and a wide range of distribution，narrow niche species have poor adaptability to the environment.Pearson correlation analysis showed that the niche breadth value was significantly correlated with the relative importance index.The pairs which the niche overlap above 0.6 accounting for 24.24% of the total number，and the degree of ecological overlap was low.The fish larvae showed obvious ecological differentiation.The niche characteristics changes and ecological habit of fish larvae are greatly affected by environmental factors such as temperature，salinity，suspended and chlorophyll a matter.

Key words：Daiquyang，F(xiàn)ish larvae，Niche breadth，Niche overlap，Niche differentiation

0 引言

生態(tài)位是指物種繁殖、發(fā)育和生存等資源環(huán)境特征的組合或排列[1]，是生態(tài)學研究的重要思想之一[2]。有關(guān)生態(tài)位的理論已被廣泛應用于陸生生物群落的研究[3-8]，近年來生態(tài)位的研究對象已逐步擴展到海洋生態(tài)系統(tǒng)。Korsu等[9]運用生態(tài)位測度分析芬蘭北部溪流土著種和入侵種魚類的競爭對棲息地資源環(huán)境的利用狀況;Galparsoro等[10]通過生態(tài)位因子分析法，對西班牙北部比斯開灣內(nèi)的歐洲龍蝦（Homarus gammarus）的適宜棲息地模型進行預測，并繪制棲息地適宜性分布圖;于振海等[11]的研究表明，生態(tài)位寬度值可更好地反映物種生物量在不同尺度的分布狀況;何雄波等[12]認為閩江口主要魚類生態(tài)位的變動受季節(jié)變化的影響比較明顯;彭松耀等[13]運用生態(tài)位寬度和重疊，對南黃海大型底棲動物利用資源環(huán)境的狀況進行分析，表明物種生態(tài)位的動態(tài)特征與物種自身的生態(tài)習性和棲息環(huán)境有密切聯(lián)系。

上述研究表明，生態(tài)位理論在分析海洋生物對資源環(huán)境的利用狀況、種間競爭關(guān)系和種群群落地位等方面具有重要的應用意義和進一步的拓展空間。其中，浮游生物生態(tài)位可反映物種和種群在群落中的時空位置及其功能和地位[14-15]，是理解浮游生物與生態(tài)環(huán)境協(xié)同適應的重要理論基礎，對于認知海洋生態(tài)系統(tǒng)的客觀發(fā)展規(guī)律具有深遠的意義，然而目前有關(guān)浮游生物生態(tài)位的研究較少[16-18]。

仔稚魚是海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是魚類資源的補充群體，是海洋生物食物鏈中的主要餌料生物，在海洋生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)能量傳遞中扮演關(guān)鍵角色，是漁業(yè)生物資源可持續(xù)利用的重要基礎[19-20]。同時，仔稚魚的數(shù)量分布和生長等與海洋環(huán)境變化密切相關(guān)。為更好地了解岱衢洋海域仔稚魚的資源生態(tài)狀況，本研究進行4個航次的定量采樣，綜合分析該海域魚類資源的早期補充機制以及仔稚魚的生態(tài)位及其分化特征，以期為該海域海洋生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和漁業(yè)水域環(huán)境的修復提供科學依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 調(diào)查站位和樣品采集

岱衢洋位于舟山群島的長涂島和衢山島之間，優(yōu)越的海洋環(huán)境造就著名的“岱衢族”大黃魚（Larimichthys crocea）的產(chǎn)卵場和索餌場，同時是帶魚（Trichiurus japonicus）等經(jīng)濟魚類的棲息地[21]。

本研究在岱衢洋海域設置10個調(diào)查站位，分別于2011年5月（春）、8月（夏）、11月（秋）和2012年2月（冬）進行4個航次的仔稚魚調(diào)查（圖1）。

仔稚魚的采集方法依據(jù)《海洋調(diào)查規(guī)范：海洋生物調(diào)查》（GB/T 12763.6—1991）[22]。利用大型浮游生物網(wǎng)（口徑80 cm、長280 cm、網(wǎng)目尺寸0.505 cm）逐站進行表層水平拖網(wǎng)采樣，每站拖10 min，拖速為2 n mile/h，網(wǎng)口均配備水平流量計;采用多功能水質(zhì)檢測儀（JFE-AAQ171），對海水的溫度（T）、鹽度（S）、懸浮物（SPM）、葉綠素a（Chl a）、活性硅酸鹽（As）和活性磷酸鹽（Ni）等相關(guān)環(huán)境因子數(shù)據(jù)進行同步采集;采集的仔稚魚樣品用5%福爾馬林溶液固定后帶回實驗室，根據(jù)仔稚魚的形態(tài)特征進行種類鑒定[23-24]并計數(shù)。

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1 優(yōu)勢種

岱衢洋海域仔稚魚的優(yōu)勢種采用相對重要性指數(shù)[25]，計算公式為：

1.2.2 生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊

生態(tài)位寬度指數(shù)（Shannon-Weaver指數(shù)[26]）的計算公式為：

生態(tài)位寬度指數(shù)（Bi）的取值范圍為0～R，其值越大，表示該物種的生態(tài)位寬度越大;生態(tài)位重疊指數(shù)（Qik）的取值范圍為0～1。

1.2.3 生態(tài)位分化

運用Canoco 5.0軟件分析仔稚魚與環(huán)境因子之間的關(guān)系并繪制排序圖，以揭示仔稚魚在該海域的生態(tài)位分化狀態(tài)。

對物種數(shù)據(jù)進行除趨勢對應分析（DCA），根據(jù)每個軸的梯度長度（LGA）選擇適宜的排序方法：當LGA<3時，選擇冗余分析（RDA）;當LGA>4時，選擇典范對應分析（CCA）;當3

采用Excel 2016軟件計算相對重要性指數(shù)，采用R語言計算生態(tài)位寬度指數(shù)和生態(tài)位重疊指數(shù);采用Primer 5.0軟件對生態(tài)位寬度進行聚類分析，采用SPSS 17.0軟件進行Pearson相關(guān)性分析;在數(shù)據(jù)分析前對原始數(shù)據(jù)進行標準化處理。

2 結(jié)果

2.1 種類組成

2011年共鑒定出仔稚魚29種（不包括1個未定名物種），隸屬于9目17科，其中有2種鑒定到科。鱸形目種類最多，為7科15種;鯡形目種類次之，為1科4種。

本研究選取IRI>10的仔稚魚種群作為研究對象。其中，優(yōu)勢種包括鳀（Engraulis japonicus）、中華小公魚（Stolephorus chinensis）和矛尾蝦虎魚（Chaeturichthys stigmatias）3種，常見種包括（Liza haematocheilus）、拉氏狼牙蝦虎魚（Odontamblyopus lacepedii）和竿蝦虎魚（Luciogobius guttatus）3種，一般種包括黃姑魚（Nibea albiflora）、帶魚（Trichiurus lepturus）、六絲鈍尾蝦虎魚（Amblychaeturichthys hexanema）、斑頭六線魚（Agrammus agrammus）、焦氏舌鰨（Cynoglossus joyneri）和前頜間銀魚（Hemisalanx prognathus）6種（表1）。

2.2 生態(tài)位寬度

根據(jù)生態(tài)位寬度可將仔稚魚分為3類，即廣生態(tài)位種（Bi≥1.0）、中生態(tài)位種（0.4≤Bi<1.0）和窄生態(tài)位種（0

由于黃姑魚的生態(tài)位寬度為0，無法進行聚類分析。對其余11種仔稚魚的生態(tài)位寬度進行聚類分析，可將其劃分為3組：①第一組為窄生態(tài)位種，包括竿蝦虎魚1種;②第二組為中生態(tài)位種，包括帶魚、斑頭六線魚和焦氏舌鰨3種;③第三組為廣生態(tài)位種，包括拉氏狼牙蝦虎魚、矛尾蝦虎魚、、鳀、中華小公魚、六絲鈍尾蝦虎魚和前頜間銀魚7種。各種類的生態(tài)位寬度越接近，其相似性也越接近（圖3）。

由圖2和圖3可以看出，仔稚魚種類的聚類分析結(jié)果與生態(tài)位寬度的分布相一致。

2.3 生態(tài)位寬度與相對重要性指數(shù)的關(guān)系

對岱衢洋海域仔稚魚的相對重要性指數(shù)和生態(tài)位寬度進行Pearson相關(guān)性分析，二者之間存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系（F=0.741，P=0.006<0.01）（圖4）。

2.4 生態(tài)位重疊

岱衢洋海域仔稚魚的生態(tài)位重疊指數(shù)如表2所示。

由表2可以看出，岱衢洋海域仔稚魚物種之間的生態(tài)位重疊不均衡。仔稚魚種對共有66對，生態(tài)位重疊指數(shù)的范圍為0～0.968。其中：Qik>0.6的種對有16對，占總種對數(shù)的24.24%;0.3≤Qik≤0.6的種對有22對，占總種對數(shù)的33.33%;Qik<0.3的種對有28對，占總種對數(shù)的42.42%;重疊指數(shù)為0的種對有6對。黃姑魚（A4）和焦氏舌鰨（A11）的重疊指數(shù)最大（0.968），中華小公魚（A2）和帶魚（A5）的重疊指數(shù)其次（0.906），表明這些種類之間的資源環(huán)境利用能力具有相似性?？傮w而言，岱衢洋海域仔稚魚的生態(tài)位重疊程度較低。

2.5 生態(tài)位分化

岱衢洋海域仔稚魚的群落結(jié)構(gòu)受懸浮物和活性磷酸鹽的影響較大。根據(jù)仔稚魚與環(huán)境因子的CCA分析結(jié)果，第一排序軸（CCA1，特征值為0.99）和第二排序軸（CCA2，特征值為0.85）表現(xiàn)出很高的物種-環(huán)境相關(guān)性（CCA1和CCA2與環(huán)境因子的相關(guān)性分別為0.99和0.93）。根據(jù)顯著性檢驗結(jié)果，第一排序軸和所有排序軸均呈現(xiàn)極顯著性差異（第一排序軸：F=1.3，P=0.001;所有排序軸：F=7.0，P=0.002）。其中，第一排序軸與懸浮物和活性磷酸鹽呈較大正相關(guān)關(guān)系，而與活性硅酸鹽和溫度呈較大負相關(guān)關(guān)系。中華小公魚、黃姑魚、帶魚、六絲鈍尾蝦虎魚、拉氏狼牙蝦虎魚和焦氏舌鰨等仔稚魚受溫度和鹽度的影響較大，而鳀、、矛尾蝦虎魚和竿蝦虎魚等仔稚魚受葉綠素a的影響較大。在排序圖中，受不同環(huán)境因子的影響，仔稚魚的群落分布呈明顯的兩極分化狀態(tài)（圖5）。

3 討論

3.1 生態(tài)位寬度

生態(tài)位是物種和種群對資源環(huán)境生態(tài)適應的結(jié)果，為某區(qū)域內(nèi)物種群落的生態(tài)動態(tài)特征提供簡單和可靠的解釋[29]。生態(tài)位寬度是反映物種和種群利用資源環(huán)境多樣化程度的重要指標[30]。

鳀、中華小公魚和矛尾蝦虎魚是岱衢洋海域的優(yōu)勢種，且為廣生態(tài)位種。一方面，該海域的魚類資源結(jié)構(gòu)正向小個體、低營養(yǎng)級和低經(jīng)濟價值的中上層魚類種群演替，群落中的優(yōu)勢種如大黃魚、小黃魚和帶魚等經(jīng)濟種類逐漸被鳀、小公魚和蝦虎魚等餌料性魚類所取代[31];另一方面，該海域位于亞熱帶季風性氣候區(qū)，同時受臺灣暖流的影響，優(yōu)勢種為暖水種和暖溫種，其均為廣生態(tài)位種，分布均勻且活動范圍較大，這些種類的分布與其利用資源環(huán)境的能力和環(huán)境適應性有較大關(guān)系。

根據(jù)Pearson相關(guān)性分析，岱衢洋仔稚魚的相對重要性指數(shù)與生態(tài)位寬度存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系，但二者并非為完全的正相關(guān)關(guān)系，如常見種和拉氏狼牙蝦虎魚的生態(tài)位寬度均大于優(yōu)勢種鳀和中華小公魚，這可能與計算方法和考慮的生態(tài)特征有所不同有關(guān)。相對重要性指數(shù)與物種的豐度、生物量和出現(xiàn)站位占比等相關(guān)，但生態(tài)位寬度不僅考慮上述因素，而且綜合考慮不同站位之間物種的分布差異。

根據(jù)聚類分析，可將仔稚魚的生態(tài)位寬度分為3組，其中第三組的生態(tài)位寬度最大，主要包括鳀、、矛尾蝦虎魚和拉氏狼牙蝦虎魚等分布廣和環(huán)境適應性強的物種;第二組的生態(tài)位寬度較大，但斑頭六線魚、帶魚和焦氏舌鰨在各站位的數(shù)量分布不均勻;第一組的生態(tài)位寬度最小，這是由于近年來受環(huán)境惡化和過度捕撈的影響，產(chǎn)卵場破壞嚴重，黃姑魚的資源量減少[32]，而竿蝦虎魚生長緩慢，物種在各站位的數(shù)量分布極不均勻。李顯森等[33]認為生態(tài)位寬度的聚類分析可反映群落中物種的分布格局，即生態(tài)位寬度越大，該物種的數(shù)量分布越均勻。這與本研究結(jié)果一致。

3.2 生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊體現(xiàn)物種對同一生境的利用和物種間的配置狀況，可反映物種對資源環(huán)境利用的相似程度和競爭程度[34]。根據(jù)對生態(tài)位寬度的分析，生態(tài)位寬度較大的物種對資源環(huán)境的利用能力和競爭能力較強，反之則較弱。然而本研究發(fā)現(xiàn)，生態(tài)位重疊指數(shù)最大的種對，其生態(tài)位寬度并不一定較大，例如：黃姑魚（A4）和焦氏舌鰨（A11）的生態(tài)位重疊指數(shù)最大（0.968），而前者的生態(tài)位寬度為0，后者為中生態(tài)位種。黃姑魚和焦氏舌鰨的生態(tài)位重疊指數(shù)最大的原因在于二者具有極為相似的棲息環(huán)境和相同的生態(tài)習性：二者均為暖溫性中下層魚類;黃姑魚棲息于泥沙底質(zhì)較淺的沿岸海域，最適宜的生長水溫為24℃～28℃，產(chǎn)卵期為5—7月[35];焦氏舌鰨生活于砂泥底質(zhì)海域，最適宜的生長水溫為24℃～28℃，魚卵和仔稚魚出現(xiàn)于5—9月[36]。此外，黃姑魚（A4）和拉氏狼牙蝦虎魚（A9）的生態(tài)位重疊指數(shù)為0，這是由于：①拉氏狼牙蝦虎魚棲息于水深為2～8 m的泥沙底質(zhì)海域，于每年2—4月和7—9月在咸淡水水域產(chǎn)卵，與黃姑魚的產(chǎn)卵時間不同;②黃姑魚為洄游性種類，而拉氏狼牙蝦虎魚為地方性種類，二者生態(tài)習性不同。

同時，生態(tài)位重疊指數(shù)與物種分布環(huán)境位點的重合情況密切相關(guān)[37]。Wathne等[38]認為當生態(tài)位重疊指數(shù)大于0.6時，種間生態(tài)位重疊較顯著，且物種分布環(huán)境位點的重合度較高。岱衢洋海域仔稚魚的生態(tài)位重疊指數(shù)差異較大，物種之間存在不同程度的重疊：①鳀、中華小公魚、和矛尾蝦虎魚等廣生態(tài)位種與其他物種的生態(tài)位重疊指數(shù)大于0.6的概率較高;②生態(tài)位重疊指數(shù)為0的種對有6對，表明這些物種分布環(huán)境位點的差異較大，這與物種自身的生態(tài)特征和棲息環(huán)境等密切相關(guān)。

3.3 生態(tài)位分化

海洋生態(tài)系統(tǒng)與資源環(huán)境之間的相互作用基于多重的時間和空間尺度。相對于其他海洋生物群落而言，仔稚魚的自主運動能力較弱，具有隨波逐流的特點，因此環(huán)境因素對仔稚魚的生態(tài)分布發(fā)揮主導作用[17]。

沿第一排序軸，仔稚魚在溫度、鹽度、懸浮物和葉綠素a 4個梯度上的分化十分明顯：溫度是影響魚類游泳能力的重要因素，魚類通過調(diào)整自身的生理和生化過程以適應溫度的變化，從而影響其游泳能力[39];鹽度不僅影響魚類的代謝活動和滲透壓調(diào)節(jié)，而且影響魚類的性腺發(fā)育、組織結(jié)構(gòu)和胚胎孵化等生理功能[40];葉綠素a的濃度與浮游植物的分布密切相關(guān)，而浮游植物是仔稚魚的餌料生物，從而間接影響仔稚魚的數(shù)量[41]。中華小公魚是中上層魚類，對溫度的反應非常敏感;黃姑魚和帶魚是洄游性種類，春、夏季沿岸海水升溫，魚類由深水區(qū)向近岸海域洄游，而秋、冬季則由近岸海域向深水區(qū)洄游;鳀和等在早期發(fā)育階段的食物來源與浮游植物密切相關(guān)，因此受葉綠素a濃度的影響較大。

典范對應分析（CCA）以環(huán)境因子為主體，通過排序來判斷物種在生境中的生態(tài)分化情況，可對生態(tài)位及其重疊無法合理解釋的結(jié)果做出補充說明[42]。例如：①黃姑魚（A4）和焦氏舌鰨（A11）對資源環(huán)境利用的相似程度較低，但二者均分布在溫度較高的海域，具有相似的資源環(huán)境需求，因此二者的生態(tài)位寬度不同而生態(tài)位重疊指數(shù)較大;②六絲鈍尾蝦虎魚（A6）分布于溫度和鹽度較高的海域，而前頜間銀魚（A12）受懸浮物的影響較大，因此二者雖均屬廣生態(tài)位種，但存在空間分布的差異，生態(tài)位重疊指數(shù)較小;③2011年岱衢洋海域水體呈中度污染和輕度富營養(yǎng)化狀態(tài)[43]，因此大部分仔稚魚生活在活性硅酸鹽和活性磷酸鹽濃度較低的海域;④前頜間銀魚（A12）為廣生態(tài)位種，但與其他種類的生態(tài)位重疊指數(shù)均較低，CCA排序圖顯示其分布于懸浮物濃度較高的海域，而其他種類分布于懸浮物濃度較低的海域，生態(tài)適應性的差異使其存在空間分布的差異，并呈現(xiàn)生態(tài)位分化的特征;⑤在排序軸上分布差異較大的物種，其生態(tài)位重疊指數(shù)均較低。綜上所述，受不同環(huán)境因子的影響，仔稚魚的分布呈現(xiàn)明顯的生態(tài)分化現(xiàn)象。

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