松褐天牛的蛀道結(jié)構(gòu)系統(tǒng)研究

高尚坤，馬深成，楊化偉，楊慶賀，周成剛，喬魯芹

(1.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，山東省林業(yè)有害生物防控工程技術(shù)研究中心，山東 泰安 271018；2.泰安市泰山森林病蟲害防治檢疫站，山東 泰安 271000；3.山東省農(nóng)業(yè)機(jī)械科學(xué)研究院，山東 濟(jì)南 250100；4.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)后勤管理處，山東 泰安 271018)

松褐天牛（Monochamus alternatusHope），又名松墨天牛，屬鞘翅目（Coleoptera）天?？疲–erambycidae）墨天牛屬（Monochamus），是松屬植物的重要鉆蛀性害蟲[1]。松褐天牛還可通過成蟲補(bǔ)充營養(yǎng)和刻槽產(chǎn)卵攜帶傳播松材線蟲，是松材線蟲病自然擴(kuò)散蔓延的重要媒介昆蟲，現(xiàn)已造成大量林木死亡，給我國踐行“綠水青山就是金山銀山”理念和推進(jìn)林業(yè)生態(tài)建設(shè)造成了極大的困難[2-3]。目前，松褐天牛的防控技術(shù)主要集中利用引誘劑監(jiān)測和誘殺部分成蟲[4]，噴灑化學(xué)藥劑防治成蟲[5-6]，預(yù)防區(qū)釋放花絨寄甲（Dastarcus helophoroides）老熟幼蟲、蛹或釋放腫腿蜂（Sclerodermussp.）防治低齡幼蟲[7-8]等。受限于森林生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性和松褐天牛生活的隱蔽性，寄主植物—松褐天牛的營養(yǎng)關(guān)系研究進(jìn)展較為緩慢[9-10]，且主要集中在裸露生活的成蟲期[11]。松褐天牛整個(gè)世代超過2/3 的活動期都在寄主松樹的木質(zhì)部內(nèi)度過，受外界環(huán)境干擾較少，使得其種群很穩(wěn)定，從外部進(jìn)行防治極其困難[12]。近年來，利用以天敵昆蟲和病原微生物為主的生物防治技術(shù)防治天牛類等蛀干害蟲得到廣泛應(yīng)用[2]。天敵昆蟲和病原微生物施放后，能夠主動爬行或飛行搜尋、定位寄主資源，但林間的控制效果仍不太穩(wěn)定。另外，樹干注射藥物防治蛀干害蟲也是重要的防治措施之一，該方式見效快、效果明顯，但也因某些天牛種類利用蛀屑堵塞蟲道，蛀道曲折、方位多樣等原因?qū)е滦Ч患裑13-14]。

蛀道是松褐天牛取食、排泄和躲避天敵的重要空間，也是與天敵互作的主要場所。因此，解析松褐天牛的蛀道結(jié)構(gòu)，弄清其蛀道走向、長度，蛀屑堵塞規(guī)律及蛹室位置等鉆蛀習(xí)性，能夠?yàn)槔锰鞌忱ハx、病原微生物和注射藥物進(jìn)行科學(xué)、高效和精準(zhǔn)地防控提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查地點(diǎn)

調(diào)查地點(diǎn)位于威海市環(huán)翠區(qū)羊亭鎮(zhèn)北上夼村的松材線蟲疫木處理場（37°15′ N，121°51′ E），屬低山丘陵區(qū)，樹種為赤松（Pinus densifloraSiebold &Zucc.），黑松（P.thunbergiiParl.）和櫟類（Quercussp.），平均海拔為70～100 m，屬溫帶季風(fēng)氣候，夏無酷暑，冬無嚴(yán)寒，年均氣溫12 ℃，年均降水量800 mm，年平均日照2 569 h。

1.2 調(diào)查方法

2018 年11 月威海地區(qū)松褐天牛老熟幼蟲已進(jìn)入木質(zhì)部，且做好蛹室，不再取食，進(jìn)入越冬狀態(tài)。于疫木處理場隨機(jī)選取松褐天牛危害的木段，記錄樹種，測量木段直徑，然后將樹皮剝掉，根據(jù)侵入孔的位置上下各保留20 cm 左右，將樹干鋸成段，用記號筆在橫切面標(biāo)記上下方位，用斧頭和裁紙刀將其一一劈開，對完整的蛀道進(jìn)行編號。用游標(biāo)卡尺分別測量每個(gè)蛀道的侵入孔內(nèi)徑、蛹室內(nèi)徑、蛀道長度、蛀道內(nèi)徑和蛀屑堵塞長度，并將蛀道內(nèi)松褐天牛幼蟲和蛀屑取出帶回實(shí)驗(yàn)室，用分析天平稱質(zhì)量。將蛀屑置于烘箱中于80℃下烘干24 h，再次稱質(zhì)量，計(jì)算蛀屑含水率。侵入孔內(nèi)徑（mm）為扁圓形侵入孔的最大寬度；羽化孔（蛹室）內(nèi)徑（mm）為羽化孔或蛹室的最大寬度；蛀道長度（mm）為侵入孔至羽化孔（蛹室）坑道外徑長度；蛀道內(nèi)徑（mm）為蛀道最深處與樹干平行部分的內(nèi)徑長度；蛀屑堵塞長度（mm）為蛀道內(nèi)蛀屑的長度；蛀屑含水率%=（烘干前蛀屑質(zhì)量-烘干后蛀屑質(zhì)量）/烘干前蛀屑質(zhì)量 × 100%。侵入孔與蛹室的相對方位是以侵入孔為基準(zhǔn)，判斷羽化孔在侵入孔的上方或下方。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Microsoft Excel 97-2003 工作表記錄相關(guān)數(shù)據(jù)，利用GraphPad Prism 5.0 分析2 種樹種內(nèi)松褐天牛蛀道長度與所處木段直徑的相關(guān)性，松褐天牛幼蟲的個(gè)體大小與蛀食特征的關(guān)系，松褐天牛侵入孔與蛹室的相對方位和2 種蛀屑含水率的差異性。

2 結(jié)果與分析

2.1 松褐天牛的鉆蛀特點(diǎn)

大多數(shù)松褐天牛幼蟲在3 齡后鉆入木質(zhì)部，其蛀道結(jié)構(gòu)類型單一，大體呈“U”形。在侵入孔端有一小段彎曲，呈“S”形?？拥荔w積存在一定差異，蛀道間互不侵犯；松褐天牛幼蟲鉆蛀過程中具有邊蛀食邊將蛀屑連同糞便一起推出坑道的習(xí)性，蛀屑在樹皮下的堆積壓力造成蛀道侵入孔處一小段堵塞，且堵塞較為緊實(shí)；松褐天牛老熟幼蟲在越冬前于蛀道末端咬食出蛹室，翌年化蛹。蛀道的侵入孔位置在蛹室上下方位均有分布；蛀道內(nèi)部表面整體較粗糙，但無較大起伏（圖1）。

圖1 松褐天牛的鉆蛀特點(diǎn)Fig.1 Boring characteristics of Monochamus alternatus

2.2 樹種及直徑對蛀道長度的影響

由圖2 可知，赤松和黑松木質(zhì)部內(nèi)松褐天牛的蛀道長度存在一定差異，與所在木段直徑的關(guān)系不大。其中黑松內(nèi)松褐天牛蛀道長度隨所在木段直徑的增加而增加，而赤松內(nèi)松褐天牛蛀道長度隨所在木段直徑的增加變化不大。黑松內(nèi)松褐天牛的蛀道長度稍長于赤松內(nèi)松褐天牛蛀道長度，表明松褐天牛幼蟲對黑松的危害程度比赤松更高。

圖2 樹種差異對松褐天牛蛀道長度的影響Fig.2 Effects of tree species on the gallery length of Monochamus alternatus

2.3 松褐天牛個(gè)體大小與蛀食特征的關(guān)系

調(diào)查中發(fā)現(xiàn)蛀道內(nèi)的松褐天牛幼蟲體色呈乳黃色，已不再取食，蟲體脂肪儲量明顯增加，包括蛹室在內(nèi)的蛀道系統(tǒng)結(jié)構(gòu)也已成形，表明越冬前的松褐天牛老熟幼蟲已基本完成蛀食階段，其能量儲備能夠滿足越冬和翌年化蛹所需，此時(shí)，松褐天牛幼蟲的個(gè)體大小和蛀食特征較為穩(wěn)定。

由圖3～圖7 可知，越冬前松褐天牛幼蟲的個(gè)體大小為0.2～0.8 g，差異明顯，但與蛀屑堵塞長度、侵入孔內(nèi)徑、蛹室內(nèi)徑和蛀道長度等蛀食特征的相關(guān)性均較小，表明松褐天牛幼蟲在木質(zhì)部的蛀食規(guī)律比較一致。松褐天牛幼蟲在黑松上的蛀食特征（如蛀道內(nèi)徑和蛀道長度）比在赤松上相對明顯些（圖4、圖7），表明松褐天牛對黑松的危害程度比赤松嚴(yán)重。蛀屑堵塞長度隨松褐天牛幼蟲個(gè)體增大呈先下降再上升趨勢，（圖3），表明松褐天牛在蛀食過程中存在向蛀道外“推糞”習(xí)性，而后期不再向外“推糞?！背嗨缮锨秩肟椎膬?nèi)徑與松褐天牛幼蟲個(gè)體大小的相關(guān)性最大（R2=0.437，圖5），表明鉆入赤松木質(zhì)部危害的松褐天牛幼蟲個(gè)體大小存在一定差異。而黑松上蛹室的內(nèi)徑與松褐天牛幼蟲個(gè)體大小的相關(guān)性最小（R2=0.036，圖6），表明危害黑松的松褐天牛幼蟲個(gè)體大小較為一致。

圖3 松褐天牛幼蟲個(gè)體大小與蛀屑堵塞長度的關(guān)系Fig.3 Relationship between body size of larvae and blockage length of frass

圖4 松褐天牛幼蟲個(gè)體大小與蛀道內(nèi)徑的關(guān)系Fig.4 Relationship between body size of larvae and inner diameter of galleries

圖5 松褐天牛幼蟲個(gè)體大小與侵入孔內(nèi)徑的關(guān)系Fig.5 Relationship between body size of larvae and inner diameter of entrance holes

圖6 松褐天牛幼蟲個(gè)體大小與蛹室內(nèi)徑的關(guān)系Fig.6 Relationship between body size of larvae and diameter of pupalchambers

圖7 松褐天牛幼蟲個(gè)體大小與蛀道長度的關(guān)系Fig.7 Relationship between body size of larvae and gallery length

2.4 侵入孔與蛹室的相對方位

由圖8 可知，無論赤松還是黑松，松褐天牛的蛹室在侵入孔上方位的數(shù)量均多于蛹室在侵入孔下方位的數(shù)量，表明松褐天牛幼蟲鉆入木質(zhì)部后更偏好向上蛀食，樹種差異對其蛀食方位選擇影響不大。

圖8 松褐天牛侵入孔與蛹室的相對方位Fig.8 Relative orientation of the entrance holes and pupal chamber

2.5 蛀屑含水率

由圖9 可知，赤松和黑松內(nèi)松褐天牛幼蟲堵塞蛀道的蛀屑含水率無顯著差異（t=1.626，df=56，P=0.109 6），均在12%～13%之間，表明樹種差異對松褐天牛蛀屑含水率影響不大。

圖9 松褐天牛幼蟲蛀屑的含水率Fig.9 Frass moisture content of Monochamus alternatus larvae

3 討論

鉆蛀類害蟲隱蔽的生活史階段極大地限制了該時(shí)段內(nèi)的生物生態(tài)學(xué)的研究，這也是鉆蛀類害蟲難以防治的重要原因之一。蛀道結(jié)構(gòu)反映的是鉆蛀類害蟲的蛀食特征，弄清蛀道結(jié)構(gòu)，可揭示其在寄主樹木中的取食特性，補(bǔ)充完善害蟲與寄主植物及其天敵的營養(yǎng)關(guān)系。劉奇志等[15]通過研究桃紅頸天牛（Anomia bungii（Faldermann））的蛀道結(jié)構(gòu)特點(diǎn)和推糞習(xí)性，為提高病原線蟲對桃紅頸天牛的防治效率提供了科學(xué)依據(jù)。云斑白條天牛（Batocera lineolateChevrolat）幼蟲在核桃（Juglans regiaLinn.）木質(zhì)部蛀食，蛀道方向朝上，排糞孔朝下，各蛀道前期不相通，后期相通；幼蟲多時(shí)，各蛀道串連相通，一蛀道內(nèi)多個(gè)幼蟲，為施藥防治方式提供了依據(jù)[16]?？Х刃ぬ炫＃ˋcalolepta cervinus（Hope））韌皮部蛀道和木質(zhì)部蛀道的空間特征，揭示了其幼蟲鉆蛀行為具有很強(qiáng)的位置選擇性[13]。通過對比弗氏窄吉丁（Agrilus fleischeriObenberger）幼蟲在鉆天楊（Populus nigravar.italica（Moench）Koehne）和山楊（P.davidianaDode）的蛀道長度等鉆蛀特征，表明弗氏窄吉丁對非本地種鉆天楊的危害程度更高，更敏感[17]。葉片上豌豆植潛蠅（Phytomyza horticolaGoureau）蛀道的數(shù)量一定程度上可以用來反映寄主植物的生長狀況和豌豆?jié)撓壖》洌―iglyphus isaea（Walker））的寄生率及幼蟲存活率[18]。Romo 等[19]通過測量Arhopalus ferus（Mulsant）和Prionoplus reticularisWhite 2 種天牛的鉆蛀深度，為評估其檢疫處理的效率提供了依據(jù)。松褐天牛為寡食性昆蟲，主要危害松屬植物，在山東地區(qū)多危害黑松和赤松，表明松褐天牛的生活史可以與2 種松樹的物候期相配合，并在一個(gè)區(qū)域的多種寄主上完成發(fā)育和繁育。

同一種蛀干害蟲在不同地區(qū)同一樹種上的蛀食特征多有所差異。6 個(gè)不同地區(qū)樟子松（Pinus sylvestrisvar.mongolicaLitv.）上松樹蜂蛀道特征均存在一定的差異性，蛀道形狀為“Z”形、“U”形或“L”形等多種類型[20]。銹色粒肩天牛（Apriona swainsoni（Hope））在木質(zhì)部的蛀道多呈扭曲“Z”形，但在韌皮部的蛀道受寄主植物的生長狀況和鉆蛀位置影響而呈多種類型[14]。本研究中調(diào)查發(fā)現(xiàn)松褐天牛在黑松和赤松上的蛀食特征無明顯差異，且蛀道類型較統(tǒng)一，均為“U”形，表明蛀道特征與寄主樹種的相關(guān)性也不大。大多數(shù)植食性的昆蟲都受寄主植物生理狀態(tài)和營養(yǎng)狀況的影響，昆蟲取食營養(yǎng)構(gòu)成不同的寄主植物時(shí)，其體內(nèi)的消化分解系統(tǒng)也會隨之發(fā)生變化，影響昆蟲對寄主植物的適應(yīng)狀況[21]。本研究中松褐天牛在黑松上的蛀食特征比赤松上的稍明顯些，也間接表明樹種間生理狀況和營養(yǎng)水平的差異，即松褐天牛一定程度上更偏好蛀食黑松，這與郝德君等[11]研究中松褐天牛成蟲在產(chǎn)卵選擇中更偏好黑松的結(jié)果是一致的。但產(chǎn)卵偏好和蛀食偏好并不完全代表松褐天牛對黑松的危害程度高于赤松，因?yàn)樗珊痔炫Ｓ紫x在蛀食過程中并未將蛀道內(nèi)的蛀屑全部取食，大部分蛀屑被推出坑道外，而且松褐天牛幼蟲個(gè)體大小和蛀食特征相關(guān)性不大。這與張慧杰等[22]報(bào)道的美洲斑潛蠅（Liriomyza sativaeBlanchard）在不同寄主上的蟲道面積和蛹質(zhì)量之間相關(guān)程度極其微弱相一致。

另外，鉆蛀類昆蟲的取食經(jīng)歷和生境異質(zhì)性可能對其成蟲補(bǔ)充營養(yǎng)行為及種群遺傳分化產(chǎn)生顯著影響[23]。而松褐天牛幼蟲在其它樹種上的蛀食特征和成熟期階段的行為等是否存在差異，仍需進(jìn)一步研究。也有研究表明鉆蛀性昆蟲的蛀道內(nèi)節(jié)肢動物種群極為豐富[24]，因此，仍需期望對松褐天牛蛀道結(jié)構(gòu)的功能及其相同生態(tài)位中的伴生生物進(jìn)行深入研究，以期為探索松褐天牛的精準(zhǔn)防控提供依據(jù)和新思路。

4 結(jié)論

松褐天牛在赤松和黑松內(nèi)的蛀道均為“U”形，類型單一，蛀道間互不串通，在侵入孔端部存在蛀屑堵塞，多數(shù)羽化孔在侵入孔上方；松褐天牛的蛀食特征與幼蟲個(gè)體大小和寄主樹種的相關(guān)性均較小。