基于紅外相機(jī)監(jiān)測研究四川米亞羅自然保護(hù)區(qū)牦牛放牧對(duì)鬣羚活動(dòng)節(jié)律的影響

劉懷君 寇衛(wèi)利 呂 旭 陳幫乾 黃 萍

(1.西南林業(yè)大學(xué)，昆明，650224；2.四川米亞羅自然保護(hù)區(qū)，理縣，623100；3.中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所，?？?，571101；4.文山市林業(yè)技術(shù)推廣站，文山，663000)

動(dòng)物的活動(dòng)節(jié)律(activity rhythms)是動(dòng)物行為生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容，是動(dòng)物對(duì)各種環(huán)境條件周期性變化長期適應(yīng)的結(jié)果[1—2]。動(dòng)物往往會(huì)根據(jù)周圍環(huán)境條件的變化及自身的生理狀況調(diào)整其活動(dòng)行為[3—5]。對(duì)動(dòng)物在不同時(shí)間的活動(dòng)節(jié)律進(jìn)行研究，有助于了解動(dòng)物生存狀態(tài)、預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)變化和制定保護(hù)政策[6]。鬣羚(Capricornissumatraensis)屬偶蹄目(Artiodactyla)洞角科(Bovidae)，為國家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物[7]，在國內(nèi)分布于陜西、甘肅、青海、四川、西藏等省區(qū)，根據(jù)2015年發(fā)布的《中國生物多樣性紅色名錄—脊椎動(dòng)物卷》評(píng)估結(jié)果顯示鬣羚屬易危物種[6]，目前，對(duì)鬣羚的研究報(bào)道有分類和分布[8]、行為觀察[7]、種群數(shù)量[9]、棲息地[10]、死亡原因[11]等方面，對(duì)鬣羚的活動(dòng)節(jié)律研究相對(duì)較少，孫佳欣等[6]對(duì)鬣羚的夏季日活動(dòng)節(jié)律進(jìn)行了研究，但未研究鬣羚的月活動(dòng)節(jié)律，尚未分析放牧對(duì)鬣羚活動(dòng)節(jié)律的影響。

鬣羚主要棲息在針闊混交林或多巖石的雜灌林中，尤其喜歡夜間活動(dòng)，由于其獨(dú)特的活動(dòng)方式，使人類對(duì)于該物種的研究難以深入[7]。牦牛(Bosgrunniens)屬偶蹄目，洞角科，是青藏高原及其毗鄰地區(qū)的主要畜種之一，其飼養(yǎng)幾乎全靠野外放牧[12]，對(duì)高海拔、缺氧、低溫、氣候變化劇烈的高原生態(tài)環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，牦牛興奮性高，反應(yīng)靈敏，具備較強(qiáng)的警戒行為，會(huì)主動(dòng)攻擊來犯者[12—13]。因此，鬣羚的活動(dòng)節(jié)律監(jiān)測和牦牛放牧干擾監(jiān)測都需要采用能夠有效克服這些客觀局限性的技術(shù)手段。紅外相機(jī)技術(shù)作為一種非損傷性技術(shù)手段，具有成本低、干擾小和長時(shí)間監(jiān)測(24 h)等優(yōu)點(diǎn)，近年來在國內(nèi)外野生動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律監(jiān)測中得到廣泛應(yīng)用[14]。利用紅外相機(jī)獲取的圖像數(shù)據(jù)對(duì)鬣羚和牦牛的活動(dòng)節(jié)律進(jìn)行分析并探討牦牛放牧對(duì)鬣羚活動(dòng)節(jié)律的影響，填補(bǔ)了放牧對(duì)鬣羚活動(dòng)節(jié)律影響研究的空白[6]。本文利用2018年9月至2019年8月所獲取的紅外相機(jī)數(shù)據(jù)，通過比較鬣羚和牦牛的活動(dòng)節(jié)律，分析牦牛放牧對(duì)鬣羚活動(dòng)節(jié)律的影響，為制定合理的鬣羚保護(hù)對(duì)策提供依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

四川米亞羅自然保護(hù)區(qū)位于阿壩藏族羌族自治州理縣的東南部，102°35′—103°31′E，31°11′—31°47′N，與四川草坡自然保護(hù)區(qū)和四川臥龍自然保護(hù)區(qū)交界，保護(hù)區(qū)總面積160 731.7 km2。保護(hù)區(qū)是典型的高山峽谷地貌，最低海拔為1 900 m，最高海拔5 922 m，相對(duì)高差約4 100 m，平均坡度多在40°以上。保護(hù)區(qū)屬川西山地季風(fēng)氣候區(qū)，平均氣溫6—9℃，年降水量700—900 mm，主要集中在5—10月。保護(hù)區(qū)有國家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)獸類大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)、川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)、林麝(Moschusberezovskii)、馬麝(Moschuschrysogaster)等8種；國家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)獸類獼猴(Macacamulatta)、小熊貓(Ailurusfulgens)等17種，國家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)鳥類綠尾虹雉(Lophophoruslhuysii)、紅喉雉鶉(Tetraophasisobscurus)等5種；國家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)鳥類鴛鴦(Aixgalericulata)、高山兀鷲(Gypshimalayensis)等20種；保護(hù)區(qū)有國家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物紅豆杉(Taxuswallichiana)、珙桐(DavidiainvolucrataBaill.)、獨(dú)葉草(Kingdoniauniflora)等3種；國家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物岷江柏木(Cupressuschengiana)、四川紅杉(Larixmastersiana)、麥吊云杉(Piceabrachytyla)等7種。米亞羅自然保護(hù)區(qū)內(nèi)有鬣羚分布，保護(hù)區(qū)工作人員在九架棚溝開展野生動(dòng)物監(jiān)測時(shí)發(fā)現(xiàn)灌叢中、樹林間有大量鬣羚的新鮮糞便，有鬣羚活體出現(xiàn)，該區(qū)域是鬣羚的棲息地。九架棚溝周邊村莊居住的藏民保持了傳統(tǒng)的牦牛放牧習(xí)俗，將牦牛長期放養(yǎng)在林間或高山草甸直到出欄，經(jīng)調(diào)查，本研究區(qū)域周邊有常住居民268人，畜牧業(yè)以牦牛放牧為主，有牦牛1 620頭。

2 研究方法

2.1 監(jiān)測方法

結(jié)合研究區(qū)的行政區(qū)劃矢量地圖，借助ArcGIS 10.2劃定連續(xù)16個(gè)規(guī)格為1 km×1 km的正方形網(wǎng)格，每個(gè)網(wǎng)格作為1個(gè)調(diào)查小區(qū)，每個(gè)調(diào)查小區(qū)內(nèi)選擇動(dòng)物通道或有明顯活動(dòng)痕跡的地點(diǎn)安裝1臺(tái)紅外相機(jī)[15](圖1)。本次研究所用的16臺(tái)紅外相機(jī)型號(hào)全部為易安衛(wèi)士L710，監(jiān)測人員將相機(jī)固定在樹上，調(diào)整相機(jī)和地面的角度，鏡頭與獸徑形成45°以內(nèi)的夾角，鏡頭朝向北或南盡量避免早晚的陽光直射，拍攝模式為照片+攝像，圖片連拍3張，時(shí)間間隔為1 s，視頻時(shí)長10 s，拍攝間隔1 min，靈敏度為低，關(guān)閉聲音，調(diào)整時(shí)間格式，做好紅外相機(jī)相關(guān)記錄，啟動(dòng)工作模式[16]。因米亞羅自然保護(hù)區(qū)內(nèi)海拔較高，氣候寒冷且冰雪時(shí)間長，監(jiān)測時(shí)間定為2018年9月1日至2019年8月31日。監(jiān)測人員每3—6個(gè)月維護(hù)1次紅外相機(jī)，更換電池和內(nèi)存卡，將紅外相機(jī)所拍攝的照片按相機(jī)編號(hào)存儲(chǔ)于對(duì)應(yīng)的文件夾中，用Windows照片查看器對(duì)每張照片進(jìn)行瀏覽，統(tǒng)計(jì)鬣羚和牦牛的獨(dú)立有效照片，將目標(biāo)照片復(fù)制到新建的文件夾保存，對(duì)照片進(jìn)行編號(hào)，物種的鑒定及分類主要參考《中國哺乳動(dòng)物名錄(2015)》和《國家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》[6]。

以1臺(tái)紅外相機(jī)在野外正常工作24 h作為1個(gè)捕獲日，在處理連續(xù)照片時(shí)，按照國內(nèi)慣例以30 min為間隔的照片作為一次獨(dú)立捕獲，即如果同一相機(jī)在30 min內(nèi)連續(xù)多次拍到同一物種，只保留拍到個(gè)體數(shù)量最多的1張照片[16]。如果1張照片同時(shí)出現(xiàn)鬣羚和牦牛，視為2個(gè)物種各自的獨(dú)立有效照片。本次研究使用的鬣羚獨(dú)立有效照片數(shù)量為99張，牦牛放牧獨(dú)立有效照片數(shù)量為76張，未出現(xiàn)1張照片同時(shí)出現(xiàn)鬣羚和牦牛的情況。

2.2 活動(dòng)節(jié)律分析

2.2.1 日活動(dòng)節(jié)律

以每2 h為1個(gè)時(shí)間段將1 d劃分為12個(gè)時(shí)間段，通過計(jì)算動(dòng)物在不同時(shí)間段的相對(duì)豐富度指數(shù)(time period relative abundance index，TRAI)來分析動(dòng)物的日活動(dòng)規(guī)律，公式(1)[17-18]。

(1)

式中，Tij代表第i種動(dòng)物(i=1，2，…)在第j時(shí)間段(j=1—12)的獨(dú)立有效照片數(shù)；Ni代表所有相機(jī)拍攝的第i種動(dòng)物的獨(dú)立有效照片總數(shù)。

2.2.2 月活動(dòng)節(jié)律

通過計(jì)算不同月份的相對(duì)豐富度指數(shù)(monthly relative abundance index，MRAI)來分析動(dòng)物的月活動(dòng)規(guī)律，公式(2)[18-19]。

(2)

式中，Mij代表第i種動(dòng)物(i=1，2，…)在第j月(j=

1—12)的獨(dú)立有效照片數(shù)；Ni代表所有相機(jī)拍攝的第i種動(dòng)物的獨(dú)立有效照片總數(shù)。

2.3 活動(dòng)節(jié)律相關(guān)性分析

將鬣羚和牦牛在不同時(shí)間段、不同月份的相對(duì)豐富度指數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析，計(jì)算鬣羚和牦牛的日活動(dòng)節(jié)律和月活動(dòng)節(jié)律是否存在相關(guān)性顯著水平，從而得出牦牛放牧對(duì)鬣羚活動(dòng)節(jié)律的影響情況[18，20]。本研究采用bivariate-correlation analysis將鬣羚和牦牛的日活動(dòng)節(jié)律和月活動(dòng)節(jié)律進(jìn)行相關(guān)性進(jìn)行分析，使用SPSS 23.0對(duì)數(shù)據(jù)的相關(guān)性進(jìn)行檢驗(yàn)，所分析的相關(guān)性顯著水平設(shè)定為|r|>0.5。

3 研究結(jié)果

3.1鬣羚和牦牛的日活動(dòng)節(jié)律

鬣羚在不同時(shí)間段的日出現(xiàn)次數(shù)存在明顯的節(jié)律性變化(t=6.537，df=11，P<0.05)，在18：00—20：00獲取最多，共16張獨(dú)立有效照片，在10：00—12：00獲取最少，僅2張獨(dú)立有效照片，得出18：00—20：00相對(duì)活動(dòng)豐富度指數(shù)最高為16.17%，在10：00—12：00相對(duì)活動(dòng)豐富度指數(shù)最低2.02%(圖2)。牦牛在不同時(shí)間段的日出現(xiàn)次數(shù)存在明顯的節(jié)律性變化(t=5.813，df=11，P<0.05)，在16：00—18：00獲取最多，共14張獨(dú)立有效照片，在20：00—22：00獲取最少，僅1張獨(dú)立有效照片，得出牦牛在16：00—18：00相對(duì)豐富度指數(shù)最高為18.42%，在20：00—22：00相對(duì)豐富度指數(shù)最低1.31%(圖2)。

3.2 鬣羚和牦牛的月活動(dòng)節(jié)律

鬣羚在不同月份的出現(xiàn)次數(shù)存在明顯的節(jié)律性變化(t=6.506，df=11，P<0.05)，在7月獲取最多，共18張獨(dú)立有效照片，在2月獲取最少，僅1張獨(dú)立有效照片，7月相對(duì)豐富度指數(shù)最高為18.19%，2月的相對(duì)豐富度指數(shù)為最低為1.01%(圖3)。牦牛在不同月份的出現(xiàn)次數(shù)存在明顯的節(jié)律性變化(t=3.691，df=11，P<0.05)，在10月獲取最多，共23張獨(dú)立有效照片，在6月獲取最少，僅1張獨(dú)立有效照片，10月相對(duì)豐富度指數(shù)最高為30.26%，6月相對(duì)豐富度指數(shù)最低為1.32%(圖3)。

3.3 活動(dòng)節(jié)律的相關(guān)性分析

3.3.1 日活動(dòng)節(jié)律的相關(guān)性分析

鬣羚和牦牛日活動(dòng)節(jié)律兩者具有極低的正相關(guān)性(r=0.028，P=0.931，|r|<0.1，當(dāng)|r|>0.5時(shí)具有顯著性)(表1)。

表1 鬣羚和牦牛日活動(dòng)節(jié)律的相關(guān)性分析Tab.1 Correlation analysis of daily activity rhythm between serows and yaks

3.3.2 月活動(dòng)節(jié)律的相關(guān)性分析

鬣羚和牦牛月活動(dòng)節(jié)律兩者具有極低的負(fù)相關(guān)性(r=-0.066，P=0.838，|r|<0.1，當(dāng)|r|>0.5時(shí)具有顯著性)(表2)。

表2 鬣羚和牦牛的月活動(dòng)節(jié)律相關(guān)性分析Tab.2 Correlation analysis of monthly activity rhythm between serows and yaks

4 結(jié)論與討論

鬣羚和牦牛均屬于偶蹄目洞角科動(dòng)物，但活動(dòng)習(xí)性存在明顯的差異，鬣羚主要在每日18：00至次日8：00活動(dòng)，10：00—12：00活動(dòng)最弱，可能原因是研究區(qū)域的鬣羚對(duì)光照比較敏感，在強(qiáng)光照情況下活動(dòng)頻率較低；牦牛主要在每日6：00—20：00活動(dòng)，夜間20：00—22：00活動(dòng)最弱，可能原因是研究區(qū)域的牦牛對(duì)黑夜比較敏感，夜間無光照的情況下活動(dòng)頻率較低，研究得出鬣羚具有較強(qiáng)的夜間活動(dòng)能力，是典型的夜行性動(dòng)物，牦牛具有較強(qiáng)的白晝活動(dòng)能力，是典型的晝行性動(dòng)物，兩種動(dòng)物出現(xiàn)錯(cuò)峰活動(dòng)的結(jié)論與相關(guān)文獻(xiàn)資料吻合[6-7，13]。鬣羚在7—9月活動(dòng)頻繁，2月活動(dòng)最弱，可能是因?yàn)橄募臼趋嗔缃慌淦冢驅(qū)ふ遗渑蓟顒?dòng)頻繁，2月氣溫低、冰雪天氣多，為了避免大量的能量消耗而減少活動(dòng)；牦牛在10月活動(dòng)最頻繁，6月活動(dòng)最弱，可能是因?yàn)檠芯繀^(qū)域10月草本植物陸續(xù)開始枯萎，牦牛為了滿足食源頻繁活動(dòng)，研究區(qū)域夏季草本植物茂盛，食源豐富，不需要頻繁活動(dòng)就能滿足食物需求，本研究得出鬣羚喜夏季活動(dòng)，兩種動(dòng)物出現(xiàn)錯(cuò)峰活動(dòng)的結(jié)論與文獻(xiàn)資料吻合[6-7，13]。本文利用雙變量的相關(guān)分析得出鬣羚和牦牛日活動(dòng)節(jié)律兩者具有極低的正相關(guān)性，鬣羚和牦牛月活動(dòng)節(jié)律兩者具有極低的負(fù)相關(guān)性，出現(xiàn)日、月活動(dòng)節(jié)律分別為正、負(fù)相關(guān)性的可能原因是：(1)本次研究時(shí)間僅為1周年，獲取到的樣本量較小，相關(guān)性有小幅度浮動(dòng)(r±0.094)。(2)鬣羚和放養(yǎng)牦牛的遷移習(xí)性、集群模式，取食方式等方面有一定差異性，再加上高原藏區(qū)獨(dú)特的氣候和地形特征，兩種動(dòng)物既有錯(cuò)峰活動(dòng)又存在空間利用的重疊[6，10，13]，在小樣本下對(duì)相關(guān)性有一定影響。(3)日、月活動(dòng)節(jié)律正、負(fù)相關(guān)性都極不顯著，表明牦牛放牧對(duì)鬣羚的日、月活動(dòng)節(jié)律都是接近于無影響，兩者總的結(jié)果是一致的。因研究區(qū)域長期存在牦牛放牧習(xí)俗，未能獲取到非放牧情況下鬣羚的活動(dòng)節(jié)律，沒有形成放牧前和放牧后鬣羚活動(dòng)節(jié)律對(duì)照，但本次研究區(qū)域牦牛放牧情況下的鬣羚活動(dòng)節(jié)律與相關(guān)文獻(xiàn)資料得出的非放牧情況下的鬣羚活動(dòng)節(jié)律是完全吻合的[6-7，10]，印證了研究區(qū)域牦牛放牧對(duì)鬣羚活動(dòng)節(jié)律未形成顯著影響的結(jié)論[12，21-23]，但本文僅研究了牦牛一種放牧形式，其他放牧形式是否對(duì)鬣羚的活動(dòng)節(jié)律有顯著影響還有待研究，四川米亞羅自然保護(hù)區(qū)應(yīng)繼續(xù)監(jiān)測放牧干擾對(duì)鬣羚活動(dòng)節(jié)律的影響[22-23]，制定針對(duì)性的保護(hù)策略，加大鬣羚的保護(hù)力度。

致謝：參與野外調(diào)查的四川米亞羅自然保護(hù)區(qū)全體工作人員。