植被邊界帶對相鄰麥田地表步甲和蜘蛛分布及蚜蟲發(fā)生的影響

張旭珠, 張 鑫,,*, 宋 瀟, 宇振榮,, 劉云慧,

1 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院, 北京 100193 2 河北建筑工程學(xué)院建筑與藝術(shù)學(xué)院, 張家口 075000 3 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)生物多樣性與有機農(nóng)業(yè)北京市重點實驗室, 北京 100193

農(nóng)業(yè)景觀中所殘留的半自然生境管理粗放,受干擾相對較小,為農(nóng)田天敵提供替代食源的同時也為其提供了棲息地及避難所[1- 3],在農(nóng)業(yè)景觀天敵多樣性保護(hù)過程中受到越來越多的重視。在歐洲,生態(tài)學(xué)家對農(nóng)田半自然生境的生態(tài)學(xué)效益進(jìn)行了大量評估研究[4-5],多數(shù)結(jié)果顯示半自然生境對景觀中天敵多樣性具有重要的保護(hù)和維持功能[6],但是由于半自然植被組成不同,其為天敵提供的生存環(huán)境不同,且害蟲取食過程中,誘導(dǎo)不同植被產(chǎn)生的揮發(fā)物吸引天敵的種類不同[7],因此,不同類型半自然生境所維持的天敵類群存在較大的差異[8]。此外,許多研究表明,由于不同類型生境界面間邊界效應(yīng)的存在,與作物田相連接的植被邊界帶植被類型和結(jié)構(gòu)可影響害蟲及其天敵遷居的物種類型、數(shù)量和時間[9-10]。因此,調(diào)查具有不同植被邊界的農(nóng)田中天敵組成和害蟲發(fā)生狀況、研究農(nóng)田與不同類型植被邊界帶界面之間天敵分布及遷移特征是保護(hù)和增加農(nóng)田中天敵數(shù)量、提高害蟲生物控制效率的重要基礎(chǔ)。

另一方面,植被邊界帶中維持的天敵類群通過“溢出效應(yīng)”不斷向農(nóng)田進(jìn)行擴散[11- 13],然而,因受節(jié)肢動物自身擴散能力限制,植被邊界帶中的天敵向農(nóng)田內(nèi)部擴散存在一定的有效距離[14-15],趙紫華等[10]認(rèn)為邊界對麥田地表及飛行類節(jié)肢動物天敵群落分布的影響尺度在30 m左右,超過30 m的區(qū)域邊緣效應(yīng)及溢出效應(yīng)不明顯,而就步甲而言,早期的研究指出其從邊界到農(nóng)田的擴散距離不超過50—60 m[14-15]。充足的天敵數(shù)量是實現(xiàn)害蟲生物控制的基礎(chǔ),因此,深入探討植被邊界帶對相鄰農(nóng)田害蟲發(fā)生的影響,需進(jìn)一步了解不同類型半自然植被邊界帶所維持的不同類群天敵深入農(nóng)田的擴散距離。

此外,高天敵密度有時并不意味著高害蟲生物控制效率[16-17]。關(guān)于天敵多樣性對害蟲生物控制效率的相關(guān)研究依然不足[18],且目前為止尚未達(dá)成一致結(jié)論。盡管有學(xué)者指出在自然條件下約有99%的潛在有害生物能夠被天敵持續(xù)控制[19-20],依靠天敵實現(xiàn)害蟲控制具有極大的應(yīng)用潛力,但是隨后的研究則證實,天敵的多樣性總是與害蟲密度及作物的受害程度呈正相關(guān)關(guān)系或無直接相關(guān)關(guān)系[21- 23]。因此,景觀建設(shè)過程中,不應(yīng)單純以追求增加天敵數(shù)量為目標(biāo),應(yīng)當(dāng)同時考慮害蟲發(fā)生狀況,明確不同類型天敵對目標(biāo)害蟲的控制能力以及群落增減動態(tài)等。

目前國內(nèi)針對半自然生境對天敵多樣性保護(hù)、農(nóng)田蟲害生物控制作用做了一些初步探索,但多集中于殘存農(nóng)田半自然生境對天敵多樣性分布格局的影響[24- 26]。對于不同類型植被邊界帶、人工種植邊界帶對天敵分布的影響及其對周圍農(nóng)田中天敵-害蟲群落關(guān)系的探討依然不足；且先前的研究對于天敵-害蟲相互作用關(guān)系的研究也大多是從生物化學(xué)的角度探討[9, 27],少有從生物群落數(shù)量關(guān)系方面直接探討。因此,要實現(xiàn)通過重建半自然生境促進(jìn)有益昆蟲多樣性、降低害蟲群落發(fā)生數(shù)量,尚需深入探討不同的植被管理模式對天敵和害蟲群落關(guān)系的影響。

本文通過比較北京順義地區(qū)不同類型植被邊界帶(人工林地、人工種植草帶以及自然演替草帶)相鄰麥田中天敵、蚜蟲的多度分布,分析邊界帶植被群落結(jié)構(gòu)對天敵群落分布的影響,旨在回答以下問題：(1)不同類型植被邊界帶對相鄰麥田中步甲和蜘蛛多度的維持作用是否不同？(2)不同類型植被邊界帶對相鄰麥田中蚜蟲發(fā)生的影響以及益害比是否存在差異？(3)半自然植被邊界帶植被結(jié)構(gòu)特征對相鄰麥田步甲和蜘蛛群落分布有何影響？(4)不同類型植被邊界帶與其相鄰麥田之間步甲和蜘蛛的“溢出”效應(yīng)如何？

1 研究區(qū)和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于北京東北部約45 km處順義區(qū)趙全營鎮(zhèn)(40°14′21.66″—40°13′55.35″N, 116°36′0.49″—116°34′45.25″E)。氣候溫和,光照充足,晝夜溫差大。年平均氣溫9—11 ℃,年日照時數(shù)為2063 h,年平均降水625 mm,降水年內(nèi)分布不均,75%以上集中在夏季。鎮(zhèn)域面積6445 hm2,人口2.8萬,耕地面積415.2 hm2,林地面積120 hm2。在過去的幾十年里,為了滿足日益增長的人口需求,此處成為我國北方地區(qū)典型的集約化農(nóng)業(yè)種植區(qū)域。主要的作物種植類型為冬小麥、夏玉米輪作,景觀中只留存了少量的自然或半自然生境,主要的半自然生境類型包括道路防風(fēng)林,農(nóng)田經(jīng)濟林,廢棄地以及農(nóng)田間殘留的農(nóng)田邊界。為改善半自然植被覆蓋降低所造成的一系列環(huán)境問題,半自然生境重建成為環(huán)境和生態(tài)服務(wù)恢復(fù)的重要措施。資料顯示,在2012年到2015年間順義平原地區(qū)造林面積約為6.6×105hm2[28],人工林地成為當(dāng)?shù)噩F(xiàn)存最為重要的半自然生境類型。研究區(qū)灌溉措施皆采用噴灌等節(jié)水措施。取樣期間,小麥蚜蟲高發(fā)期,小麥田中統(tǒng)一施用高效氯氟氰菊酯及吡蟲啉作為殺蟲劑一次(具體為5月20日至27日期間施用)。

1.2 取樣點設(shè)計

2014年3月份,在研究區(qū)選取了4條路旁林下溝渠種植人工草帶,溝渠深約1 m,寬約2.5 m。草帶植被選取北方地區(qū)較常見且被認(rèn)為能夠起到促進(jìn)地表節(jié)肢動物多樣性的高羊茅與小冠花混播[29-30],上層喬木為國槐單行林。5月至6月,在研究區(qū)典型農(nóng)業(yè)景觀中選取毗鄰人工草帶小麥田(AW)以及與景觀中兩類現(xiàn)存重要半自然生境——自然演替草帶(NW)、人工林地相鄰的小麥田(WW)各4塊,在與植被邊界帶連接的小麥田內(nèi),緊鄰邊界帶設(shè)置大小為50 m×50 m的樣方進(jìn)行取樣。為避免樣方間相互影響,取樣點間距離不小于100 m。研究區(qū)取樣點位置如圖1所示：

圖1 取樣區(qū)地理位置分布圖Fig.1 Geographical location of research regionWW: 毗鄰人工林地的小麥田,Wheat field neighbored by woodland; AW: 毗鄰人工種植草帶的小麥田,Wheat field neighbored by plant grass strip; NW: 毗鄰自然演替草帶的小麥田,Wheat field neighbored by succession grass strip

1.3 步甲和蜘蛛調(diào)查

2014年5月10日至6月9日,采用陷阱法對小麥田及其植被邊界帶交界處的地表天敵進(jìn)行連續(xù)取樣。其中麥田與植被邊界帶交界0 m處設(shè)置一排4個陷阱用于采集邊界處地表天敵,麥田內(nèi)部距離邊界15 m及30 m處平行于農(nóng)田邊界分別設(shè)置兩排陷阱,具體方法如下圖2,分別用于捕獲來自農(nóng)田內(nèi)部到植被邊界帶以及植被邊界帶到農(nóng)田內(nèi)部兩個方向的地表天敵,2排陷阱中間均有20 cm長、20 cm高的塑料板相隔。每排相鄰陷阱間相距10 m,陷阱口徑7.3 cm、深13.5 cm,陷阱中放入約占陷阱體積2/3的飽和食鹽水作為防腐劑,陷阱上部距離杯口1 cm處鉆有4個直徑5 mm小孔,防止樣本因雨水外溢。每隔10 d將陷阱內(nèi)的樣品回收一次,每一排陷阱合并擋板相同方向的4個杯子為一組樣品,挑取兩類主要天敵類群步甲和蜘蛛保存到75%的酒精中,帶回實驗室制作標(biāo)本,分類鑒定。步甲鑒定到種,分種鑒定主要參考《河南昆蟲志：鞘翅目(一)》等[31- 33],部分標(biāo)本請中國科學(xué)院動物研究所相關(guān)專家鑒定。蜘蛛標(biāo)本請河北大學(xué)相關(guān)專家鑒定到科。

圖2 樣點布置圖Fig.2 Layout of sampling sites

1.4 麥蚜調(diào)查

2014年5月7日至6月3日,研究區(qū)麥蚜增長期與高峰期,對樣地麥田蚜蟲進(jìn)行調(diào)查。為保證調(diào)查充分,選取3條50 m長的平行樣帶,第一條距離農(nóng)田邊界0—1 m,第二條距離邊界10—11 m,第三條距離邊界20—21 m。每條樣帶,每隔5 m隨機選取5株小麥,共調(diào)查20株,每株小麥隨機選取5個莖稈,分別記錄每株小麥上的蚜蟲數(shù)量[11]。每隔5 d調(diào)查一次,共6次。

1.5 植被調(diào)查

植被邊界帶于2014年5月下旬進(jìn)行植被調(diào)查。記錄邊界帶寬度(BW)、樣地植被總蓋度(SC)、喬木層物種類型(TT)與蓋度(TC)、草本層總蓋度(HC),同時設(shè)置4個1 m×1 m的樣方,記錄樣方內(nèi)草本層的物種名稱與相對蓋度,合并4個樣方內(nèi)草本層物種信息,計算樣地的物種豐富度(SR),并以以上6個指標(biāo)作為植被邊界帶植被群落結(jié)構(gòu)指標(biāo)。

1.6 數(shù)據(jù)分析

為彌補取樣期間陷阱破壞造成的取樣不均,步甲和蜘蛛的多度數(shù)據(jù)采用其活動密度(個體數(shù)/天/杯)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化。合并每個取樣點農(nóng)田內(nèi)部20個陷阱數(shù)據(jù)用于分析不同類型植物邊界帶對麥田天敵發(fā)生的影響。采用單因素方差分析比較不同植被邊界帶麥田內(nèi)部步甲和蜘蛛活動密度差異。采用基于CNESS(Chord-Normalized Expected Species Shared)相似系數(shù)的非度量多維尺度法(Non-metric Multi-Dimensional Scaling, NMDS)分析比較不同植被邊界帶相鄰小麥田中步甲和蜘蛛群落結(jié)構(gòu)的相似性。

不同類群地表天敵(步甲和蜘蛛)對小麥蚜蟲的控制潛力采用益害比表示,合并小麥田不同取樣帶6次蚜蟲調(diào)查數(shù)據(jù)作為樣地蚜蟲發(fā)生數(shù)據(jù),采用取樣地20個陷阱中步甲和蜘蛛多度的合并數(shù)據(jù)計算小麥田步甲蚜蟲比、蜘蛛蚜蟲比與天敵(步甲與蜘蛛總體多度)蚜蟲比。采用單因素方差分析比較不同植被邊界帶對相鄰小麥田中蚜蟲發(fā)生以及益害比的影響。

邊界帶植被特征對相鄰小麥田天敵群落結(jié)構(gòu)的影響采用冗余分析( redundancy analysis, RDA)進(jìn)行。首先對小麥田內(nèi)步甲和蜘蛛的群落結(jié)構(gòu)采用去趨勢對應(yīng)分析( detrended correspondence analysis, DCA),發(fā)現(xiàn)步甲和蜘蛛的群落結(jié)構(gòu)呈線性分布,因而采用RDA分析[34]。取樣點天敵群落通過合并整個取樣季小麥田3個取樣距離截面共計20個陷阱數(shù)據(jù)獲得,半自然生境的特征通過植被邊界帶寬度、喬木種類、樣地總蓋度、喬木層植被蓋度、草本層植被蓋度以及物種豐富度6個指標(biāo)來衡量。

步甲和蜘蛛在植被邊界帶與小麥田之間的溢出效應(yīng)通過兩個方面進(jìn)行驗證,一方面通過比較邊界處與農(nóng)田內(nèi)部擋板兩側(cè)的天敵活動密度探討步甲和蜘蛛的移動方向；另一方面通過分析距農(nóng)田邊界不同距離取樣帶步甲和蜘蛛的活動密度探討地表天敵可能的擴散方向。分析采用一般線性回歸,以小麥田不同距離取樣帶以及擋板兩側(cè)的步甲、蜘蛛活動密度作為響應(yīng)變量,以植被邊界帶類型、距離農(nóng)田邊界取樣距離以及擋板兩側(cè)方向作為固定效應(yīng)變量,邊界處作為第三類方向類型。由于擋板兩側(cè)的步甲和蜘蛛活動密度數(shù)據(jù)不符合正態(tài)分布,采用平方根(SQRT)轉(zhuǎn)換使其符合方差正態(tài)分布后進(jìn)行分析。

方差分析采用DPSv7.05[35]進(jìn)行,多重比較方法采用Duncan新復(fù)極差多重比較方法。非度量多維尺度法(NMDS)分析采用PAST 3.14[36]。RDA 分析過程選用CANOCO5[34, 37]進(jìn)行。一般線性回歸采用SPSS Statistics 20[38]進(jìn)行。

2 研究結(jié)果

2.1 天敵群落組成

2014年5月10日至6月9日,在研究區(qū)具有不同類型植被邊界帶的小麥田內(nèi)共捕獲步甲1094頭(表1),分屬于29個種。其中優(yōu)勢種為半亮虎步甲(Asaphidionsemiliucidion),占捕獲步甲總個體數(shù)的的13.7%。常見種包括四斑小步甲(Tachysgradatus)、單齒螻步甲(Scaritesterricola)、毛婪步甲(Harpalusgriseus)、棒婪步甲(Harpalusbungii)、杰氏狹步甲(Oxycentrusjelineki),分別占捕獲步甲總個體數(shù)的12.0%、11.4%、9.9%、9.6%和9.3%。共捕獲蜘蛛2229頭,分屬于14個科。其中優(yōu)勢科為狼蛛科,占捕獲蜘蛛總個體數(shù)的58.4%,常見科為皿蛛科和平腹蛛科,分別占捕獲蜘蛛總個體數(shù)的13.8%和13.5%。

表1 與不同類型植被邊界帶相鄰的麥田中步甲和蜘蛛組成及分布

WW: 毗鄰人工林地的小麥田,Wheat field neighbored by woodland; AW: 毗鄰人工種植草帶的小麥田,Wheat field neighbored by plant grass strip; NW: 毗鄰自然演替草帶的小麥田,Wheat field neighbored by succession grass strip

2.2 植被邊界帶類型對相鄰麥田步甲、蜘蛛活動密度及群落結(jié)構(gòu)的影響

具有不同植被邊界帶的小麥田中步甲、蜘蛛活動密度方差分析顯示,人工林地邊界帶相鄰的小麥田內(nèi)步甲、蜘蛛活動密度顯著高于另外兩種類型(步甲:F=0.732,P=0.014; 蜘蛛：F=46.638,P<0.001),而與自然演替草帶以及人工種植草帶相鄰的小麥田內(nèi)步甲和蜘蛛的活動密度相互之間無顯著性差異(圖3)。

圖3 不同類型生境步甲、蜘蛛活動密度方差分析Fig.3 ANOVA of carabid and spider activity density in different habitats

對具有不同植被邊界帶的小麥田步甲和蜘蛛群落結(jié)構(gòu)分析顯示,就步甲而言,除與人工種植草帶相鄰的小麥田中步甲群落顯示出較高的相似性之外,其他兩種邊界類型的小麥田中步甲群落較為分散,然而總體看來,與自然演替草帶相鄰的小麥田主要分布在排序軸的左上側(cè),而與人工林地相鄰的小麥田主要分布在排序軸的右下側(cè)(圖4)；而蜘蛛群落則表現(xiàn)為,與林地相鄰的小麥田高度聚集在一起,蜘蛛群落表現(xiàn)為高度的均質(zhì)性,與其他兩種類型邊界相鄰的小麥田分布高度分散,麥田內(nèi)蜘蛛群落組成表現(xiàn)為高度的異質(zhì)性(圖4)。

圖4 不同邊界類型麥田步甲、蜘蛛群落非度量多維度分析(NMDS)Fig.4 Non-linear multi-dimensional scaling (NMDS) based on Chord Measure for natural enemy assemblages at wheat fields with different field margins

2.3 植被邊界帶對相鄰麥田蚜蟲分布及益害比的影響

與不同類型植被邊界帶相鄰的小麥田中蚜蟲多度方差分析顯示,人工林地相鄰的小麥田中蚜蟲個體多度顯著高于與其他兩種類型麥田(圖5,F=4.903,P=0.036)。然而,具有不同類型植被邊界的小麥田相互之間,益害比無顯著性差異(圖5, 步甲/蚜蟲:F=1.210,P=0.342, 蜘蛛/蚜蟲:F=2.670,P=0.123；(步甲+蜘蛛)/蚜蟲:F=2.045,P=0.185)。

圖5 不同邊界類型小麥田蚜蟲及益害比方差分析Fig.5 ANOVA of aphid and enemy-aphid ration in wheat fields with different field margins

2.4 農(nóng)田邊界特征對相鄰麥田步甲、蜘蛛群落分布的影響

Monte Carlo 檢驗結(jié)果顯示,不論步甲還是蜘蛛,其群落結(jié)構(gòu)分布都受植被邊界帶寬度以及喬木層蓋度的影響顯著(表2)。就步甲而言,RDA排序圖前兩軸共計解釋了步甲群落結(jié)構(gòu)變異的31.3%,邊界寬度和喬木蓋度共計解釋前兩軸解釋率的43.5%。而就蜘蛛而言,RDA排序圖前兩軸共計解釋了蜘蛛群落結(jié)構(gòu)變異的45.9%,邊界寬度和喬木蓋度則解釋了前兩軸解釋率的71.8%。

步甲RDA排序前兩軸特征根植之和為0.313。RDA排序圖第一軸解釋了物種環(huán)境關(guān)系的23.2%,喬木層蓋度和植被邊界帶寬度都在第一軸有較高的正得分；第二軸顯示物種環(huán)境累積貢獻(xiàn)率為8.1%。RDA排序圖顯示(圖6),與林地相鄰的小麥田都分布在第一排序軸右側(cè),與喬木層蓋度以及植被邊界帶寬度顯著正相關(guān)；與人工種植草帶相鄰的小麥田主要分布于第二象限；與自然演替草帶相鄰的小麥都分布于第三象限。步甲優(yōu)勢種半亮虎步甲(SP5)與常見種四班小步甲(SP28)、微婪步甲(Harpalusmicrodemas)(SP19)主要分布于與人工林地相鄰的小麥田中,與喬木蓋度以及植被邊界帶寬度呈正相關(guān)關(guān)系。常見種單齒螻步甲(SP25)則主要分布在第一軸左側(cè),與喬木層蓋度及植被邊界帶寬度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；常見種毛婪步甲(SP18)、杰氏狹步甲(SP22)與棒婪步甲(SP14)則主要分布于無喬木層覆蓋的自然演替草帶相鄰的小麥田中。而稀有種如Agonumsp.(SP1)、短胸暗步甲(Amarabrevicollis)(SP2)以及強婪步甲(Harpaluscrates)(SP17)則出現(xiàn)在與人工種植草帶相鄰的小麥田中。

表2 RDA 模型蒙特卡洛檢驗具有顯著性的環(huán)境因子

蜘蛛RDA排序前兩軸特征根值之和為0.459。RDA排序圖第一軸物種環(huán)境累積貢獻(xiàn)率為39.0%,喬木層蓋度和植被邊界帶寬度都在第一軸有較高的正得分；第二軸顯示物種環(huán)境累積貢獻(xiàn)率為6.9%。RDA排序圖顯示(圖6),優(yōu)勢科狼蛛科(Fa8)與常見科平腹蛛科(Fa4)分布于第一軸右側(cè),與喬木層蓋度以及植被邊界帶寬度呈正相關(guān)關(guān)系。而常見科皿蛛科(Fa6)則主要出現(xiàn)在與人工種植草帶相鄰的小麥田中。

圖6 邊界帶植被群落結(jié)構(gòu)與相鄰麥田中步甲、蜘蛛群落RDA分析Fig.6 Canonical correlation analysis (RDA) ordination plot of carabid and spider assemblages and flora structure of field marginsTC: 喬木層蓋度,Tree coverage; BW:邊界寬度, Border width

2.5 步甲和蜘蛛的溢出效應(yīng)

綜合比較與不同類型植被邊界帶相鄰的小麥田邊界0 m處與距離邊界15 m處及30 m處擋板內(nèi)外兩側(cè)步甲和蜘蛛的活動密度,結(jié)果顯示(表3),就步甲而言,其活動密度空間分布僅受相鄰植被邊界帶類型影響(F=9.347,P=0.010),與農(nóng)田植被邊界帶的取樣距離以及不同取樣距離擋板兩側(cè)與邊界處相互之間步甲的活動密度均無顯著性差異(取樣距離:F=0.287,P=0.595; 擋板方向:F=0.096,P=0.785),且植被邊界帶類型、取樣距離與擋板方向相互之間對步甲活動密度無交互作用。

表3 植被邊界帶類型、取樣距離以及擋板方向?qū)Σ郊缀椭┲牖顒用芏扔绊懙囊话憔€性模型

BT:邊界類型,Border type; DIS:離邊界距離,Distance; DIR:擋板方向,Direction

圖7 不同類型植被邊界帶小麥中不同取樣距離處蜘蛛活動密度Fig.7 Activity density of spider at different sampling distance in wheat field with different vegetation borderSQRT:平方根轉(zhuǎn)換,Square root

就蜘蛛而言(表3),其活動密度不受擋板兩側(cè)方向的影響(F=0.013,P=0.910),植被邊界帶類型和距邊界帶取樣距離共同決定蜘蛛的活動密度(邊界類型:F=101.668,P<0.001; 離邊界距離:F=4.786,P=0.034; 交互作用:F=5.665;P=0.006)。具體表現(xiàn)為,與人工林地相鄰的小麥田表現(xiàn)為,從農(nóng)田邊界0 m處到農(nóng)田內(nèi)部15 m處,再到農(nóng)田內(nèi)部30 m處,蜘蛛的活動密度依次呈顯著性降低趨勢；而與自然演替草帶以及人工種植草帶相鄰的小麥田中,農(nóng)田邊界0 m處蜘蛛的活動密度顯著高于農(nóng)田內(nèi)部15 m及30 m處,而農(nóng)田內(nèi)部兩條取樣帶之間,蜘蛛活動密度無顯著性差異(圖7)。

3 討論

3.1 植被邊界帶對相鄰麥田中步甲、蜘蛛分布的影響

另一方面,盡管與人工種植草帶及自然演替草帶相鄰的小麥田中維持了與林地相鄰小麥田相對較少的步甲、蜘蛛活動密度,然而,物種群落結(jié)構(gòu)排序分析顯示,與人工種植草帶相鄰的小麥田中維持了較為穩(wěn)定且區(qū)別于與毗鄰人工林地小麥田中的步甲群落結(jié)構(gòu)以及異質(zhì)性較高的蜘蛛群落結(jié)構(gòu)；同時,與自然演替草帶相鄰的小麥田中維持了異質(zhì)性較高的步甲和蜘蛛群落結(jié)構(gòu),因此,此兩種類型的植被邊界帶對于提高農(nóng)業(yè)景觀步甲和蜘蛛的Beta多樣性具有十分重要的作用。早期的研究顯示,邊界草帶對于提高相鄰農(nóng)田中步甲類天敵的多樣性具有重要作用[43-44],歐美國家很早就將農(nóng)田草帶建設(shè)作為保護(hù)農(nóng)田甲蟲多樣性的重要農(nóng)業(yè)生態(tài)工程技術(shù)加以推廣和利用[45- 47]。此外,作為研究區(qū)常見種毛婪步甲、杰氏狹步甲與棒婪步甲的主要生境,自然演替草帶對于維持農(nóng)業(yè)景觀步甲群落物種庫組成起到了重要作用；而人工種植草帶則對維持步甲稀有種如Agonumsp.、短胸暗步甲以及強婪步甲具有重要作用；同樣,蜘蛛常見科皿蛛科主要出現(xiàn)在與人工種植草帶相鄰的小麥田中,這可以應(yīng)用于農(nóng)業(yè)景觀管理過程中,通過人工建設(shè)緩沖帶有針對性的提高步甲物種多樣性以及維持蜘蛛群落穩(wěn)定性。

需要指出的是,以往的研究通常將不同類型的半自然景觀要素籠統(tǒng)的合并為同一類來探討其對農(nóng)業(yè)景觀步甲和蜘蛛多樣性的影響[48-49],然而,本研究顯示不同類型半自然植被邊界帶,如人工林地、半自然草帶,維持了具有顯著差異的步甲和蜘蛛群落結(jié)構(gòu),因此,在進(jìn)行研究和景觀管理過程中,應(yīng)當(dāng)充分考慮不同類型半自然景觀要素影響和作用的差異[8, 50]。

3.2 植被邊界帶對相鄰麥田中蚜蟲的發(fā)生以及益害比的影響

蚜蟲多度空間分布方差分析顯示,與人工林地相鄰的小麥田中具有顯著高于其他兩類小麥田的蚜蟲個體數(shù)。這與我們最初認(rèn)為的,與林地相鄰的小麥田中高步甲和蜘蛛多度可能將蚜蟲密度控制在較低水平相反,一方面,周圍景觀中半自然植被在提高天敵多樣性的同時,可能也為害蟲提供了相應(yīng)的資源及適宜的微環(huán)境,導(dǎo)致害蟲數(shù)量大量增加[9]；另一方面,半自然生境復(fù)雜的植被群落結(jié)構(gòu)可能為害蟲躲避天敵的捕食提供屏障,導(dǎo)致天敵捕食害蟲的難度增加,害蟲捕獲效率下降[51]。事實上,可能是小麥田中較高的蚜蟲密度促進(jìn)了天敵的多樣性。Martin等[21]的研究也得出具有高步甲和蜘蛛多度的生境中往往具有較高植食作用,并指出景觀中害蟲群落的增殖較天敵增殖發(fā)生的更早,也更迅速。而農(nóng)田中高密度的食物正是天敵群落迅速增殖的重要原因。此外,不同類群天敵對于不同類群害蟲的控制效率存在較大差異[17, 21],且捕食者內(nèi)部可能存在較為強烈的競爭或者內(nèi)捕食作用[23, 52]。因此,在研究半自然生境生物控制服務(wù)功能時,不能僅僅考慮天敵和害蟲的發(fā)生數(shù)量,需要綜合考慮益害比和害蟲的取食作用[17, 21]。

3.3 步甲和蜘蛛的溢出效應(yīng)

與張旭珠等[53]2014年在曲周地區(qū)的研究結(jié)果相同,距農(nóng)田邊界不同取樣界面擋板兩側(cè)步甲和蜘蛛的活動密度同樣沒有顯著性差異,這可能是由于單個步甲、蜘蛛個體的實時移動可能無特定規(guī)律[54],并非有目的性的從邊界向農(nóng)田內(nèi)部移動。然而,植被邊界帶與小麥田邊界處維持了較高的蜘蛛活動密度,并且具有向農(nóng)田內(nèi)部溢出的傾向,這對于蚜蟲爆發(fā)時期,提高蚜蟲的生物控制效率具有重要作用[55-56]。早期的研究指出,多數(shù)節(jié)肢動物天敵,即使是適應(yīng)農(nóng)田生境的農(nóng)田物種,如某些步甲和蜘蛛等[57- 59],僅僅使用農(nóng)田植被邊界帶作為越冬場所,隨后便向農(nóng)田中進(jìn)行擴散[15]。此外,天敵的擴散距離與不同類群天敵的擴散能力有關(guān)。本研究中,與林地相鄰的小麥田中蜘蛛群落主要為狼蛛科和平腹蛛科,此兩個科蜘蛛都屬于游獵型蜘蛛,主要通過地表爬行進(jìn)行擴散[12],因而,可通過陷阱法捕獲的樣本中發(fā)現(xiàn)其從農(nóng)田邊界向農(nóng)田內(nèi)部擴散的趨勢。而與人工種植草帶以及與自然演替草帶相鄰的小麥田中,除狼蛛科外,結(jié)網(wǎng)型捕食的皿蛛科同樣占有較大比例。皿蛛科通過氣流在空中進(jìn)行傳播[12],一方面通過陷阱法捕獲的蜘蛛類群不能夠完全代表取樣截面全部的皿蛛科類群,另一方面,其擴散距離與擴散方向具有明顯的不確定性,可能遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于30 m,因此,在與人工種植草帶相鄰以及與自然演替草帶相鄰的小麥田中,僅觀測到邊界處具有顯著較高的蜘蛛活動密度,并無發(fā)現(xiàn)其沿取樣距離梯度依次遞減的趨勢。

而就步甲而言,距離農(nóng)田邊界不同取樣截面處,步甲的活動密度無顯著性差異,這可能與擴散源中天敵庫密度有關(guān),由于研究區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的悠久歷史及深遠(yuǎn)影響,能夠存活至今的往往是那些適應(yīng)性強或適應(yīng)于農(nóng)田生境的物種[60]。研究顯示,農(nóng)業(yè)景觀中存在著大量的步甲農(nóng)田特有種,這些物種主要以農(nóng)田作為其生境,僅在農(nóng)田環(huán)境條件惡劣或越冬時向半自然生境轉(zhuǎn)移[15,57]。張旭珠等[53]2014年在曲周地區(qū)的研究同樣得到與防護(hù)林相鄰的玉米田中,農(nóng)田邊界處與距離農(nóng)田邊界10 m處,步甲的活動密度無顯著性差異。此外,早期研究證明作物生境與植被邊界帶之間存在著明顯的邊界效應(yīng),生境界面特征以及農(nóng)田中作物密度、空間開放度也是影響天敵擴散難易程度的重要因素[61-62]。趙紫華等[10]認(rèn)為,麥田與不同類型植被邊界帶相鄰的生境界面上,邊界效應(yīng)所導(dǎo)致的物種流動情況具有顯著不同。因此,盡管農(nóng)田草帶被認(rèn)為可以維持大量的步甲多樣性[29-30],但也可能由于邊界效應(yīng),導(dǎo)致草帶中的步甲不能向農(nóng)田流動。

4 結(jié)論

作為研究區(qū)殘留的主要半自然生境類型,人工林地對于相鄰小麥田步甲和蜘蛛多樣性的維持具有重要作用。然而,并非高天敵密度就意味著低害蟲發(fā)生率,未來的研究需進(jìn)一步探討天敵多樣性與害蟲發(fā)生關(guān)系及其影響因子。在步甲和蜘蛛群落結(jié)構(gòu)方面,盡管與人工種植草地以及與自然演替草帶相鄰的小麥田中維持了相對與人工林地相鄰小麥田較少的步甲和蜘蛛活動密度,但卻各自維持了相對獨特的物種群落結(jié)構(gòu),對于增加景觀中步甲和蜘蛛群落的Beta多樣性具有重要作用。因此,不同類型半自然生境對天敵多樣性的維持和保護(hù)、害蟲控制作用不同,在通過景觀管理措施促進(jìn)天敵多樣性保護(hù)和害蟲控制過程中,需要考慮不同半自然生境的作用,并充分維持半自然生境的多樣性。植被邊界帶的寬度以及喬木層蓋度是影響相鄰小麥田步甲和蜘蛛活動密度的主要因素,因此建立具有復(fù)雜垂直群落結(jié)構(gòu)的植被邊界帶是農(nóng)業(yè)景觀建設(shè)的一項重要措施。此外,由于不同類群天敵的生物學(xué)特性有所差異,目前對于步甲和蜘蛛的在不同生境界面間的溢出效應(yīng)機制仍未達(dá)成統(tǒng)一結(jié)論,未來的研究應(yīng)進(jìn)一步探討不同類型生境界面地表天敵的活動規(guī)律。