外源激素對杭白菊分枝及產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

王杰，葛春妹，秦元柱，孫湄婷，陳香香，祝麗香

（1.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山東 泰安 271018；2.山東青蓮菊業(yè)有限公司，山東新泰 271204；3.秦皇島市北戴河區(qū)農(nóng)經(jīng)管理站，河北 秦皇島 066100）

杭 白菊 （Chrysanthemum morifolium Ramat.cv.Hangju）地上莖具有多次分枝生長的特點，花序僅著生在最后一級分枝的頂端，增加分枝數(shù)能增加單株花序數(shù)，提高花序產(chǎn)量。自然生長的杭白菊分枝數(shù)少、枝條過長，以致田間通風(fēng)透光差、植株易倒伏和產(chǎn)量低。

培育枝條短、抗倒伏品種是改變杭白菊株型的關(guān)鍵。傳統(tǒng)杭白菊栽培主要通過摘心調(diào)株型及降株高、增分枝，從而提高產(chǎn)量，但是人工費用太高。尋找一種省工省力且能增加植株分枝的方法是杭白菊栽培中亟待解決的問題。

植物激素是植物自身合成的生長調(diào)節(jié)物質(zhì)，植物生長調(diào)節(jié)劑是人工合成的具有類似植物激素功能的物質(zhì)，已廣泛應(yīng)用于大田作物、花卉等的栽培管理并起到增產(chǎn)和提高品質(zhì)的作用。

6-芐基腺嘌呤（6-BA）是一種類似于細(xì)胞分裂素的植物生長調(diào)節(jié)劑，能促進(jìn)細(xì)胞分裂、誘導(dǎo)花芽分化、促進(jìn)側(cè)芽生長。噴施外源赤霉素可使非洲菊提前開花且花徑增大、品質(zhì)好［1］。6-BA單施或與赤霉素配施均顯著促進(jìn)蘋果幼苗分枝［2］。在培養(yǎng)基中添加6-BA可顯著提高菊花組培苗分枝數(shù)［3］。6-BA處理春石斛［4］、甜蕎麥［5］可顯著增加兩者開花數(shù)、縮短開花時間。調(diào)環(huán)酸鈣是環(huán)己烷三酮類植物生長調(diào)節(jié)劑，可縮短植物莖稈、矮化植株和促進(jìn)側(cè)枝發(fā)育，重要的是調(diào)環(huán)酸鈣低毒、低殘留，在環(huán)境中光降解和生物降解迅速［6］。研究發(fā)現(xiàn)調(diào)環(huán)酸鈣能夠通過縮短水稻［7-9］、小麥［10］節(jié)間長矮化植株、提高抗倒伏性。劉艾英等［11］發(fā)現(xiàn)調(diào)環(huán)酸鈣可通過縮短節(jié)間距有效控制葡萄新梢生長。陳軼［12］總結(jié)杭白菊生產(chǎn)中存在的問題后提出，增加杭白菊分枝數(shù)、縮短枝條長是提高杭白菊產(chǎn)量的關(guān)鍵。Eisuke［13］研究發(fā)現(xiàn)，葉面噴施調(diào)環(huán)酸鈣能誘導(dǎo)菊花矮化。

目前未見6-BA和調(diào)環(huán)酸鈣調(diào)控杭白菊植株分枝形態(tài)、產(chǎn)量和品質(zhì)相關(guān)研究。為此，本試驗在大田條件下，研究摘心及葉面噴施6-BA、調(diào)環(huán)酸鈣后植株分枝形態(tài)的變化，以期篩選出利于增產(chǎn)的激素配施組合，實現(xiàn)杭白菊栽培節(jié)本增效。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

植物材料為杭白菊品系主要栽培類型大洋菊，引自浙江桐鄉(xiāng)。

1.2 試驗設(shè)計

盆栽試驗于2018年4—11月在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)中藥實驗園進(jìn)行。加厚育苗缽口徑25 cm、高25 cm。4月20日以分蘗苗移栽方式種植菊花，每盆裝土 10.00 kg、復(fù)合肥（15-8-20）5.00 g、控釋氮肥（≥42%）1.20 g、尿素（≥46%）1.01 g、硫酸鉀（≥51%）2.00 g，定植2株，每處理設(shè)置10盆。8月中旬追施復(fù)合肥（15-8-20）5.00 g、尿素（≥46%）2.20 g、硫酸鉀（≥51%）4.00 g。

6月11 日葉面噴施6-BA，以后每隔14 d噴施一次，共3次；7月25日葉面噴施調(diào)環(huán)酸鈣，14 d后噴施第二次，共2次。對照CK1噴施清水，對照CK2噴施清水并采用傳統(tǒng)方法摘心。噴施程度以葉面布滿液體為宜。試驗方案如表1。

表1 試驗設(shè)計方案 （mg／L）

1.3 測定項目及方法

1.3.1 植株形態(tài)及分枝性狀 菊花采收期每處理選取5株，調(diào)查并記錄：

株高：地面至植株頂端的高度；

莖粗：離地面5 cm測定莖粗；

莖節(jié)間長：地面至一級枝條著生位置處長度，按照節(jié)數(shù)計算莖節(jié)間平均長度；

一級分枝：著生于主莖的側(cè)枝；

二級分枝：著生于一級分枝的側(cè)枝；

三級分枝：著生于二級分枝的側(cè)枝；

各級分枝長：分枝著生處至總花序著生處或枝條頂端的長度；

一級分枝位置為一級分枝著生處至地面的距離；二級分枝位置為二級分枝在一級分枝著生位置離一級分枝著生位置的距離；相似方法測量三級分枝位置。

1.3.2 產(chǎn)量及品質(zhì)測定 杭白菊花序分兩次采收（11月10日、17日）。采收標(biāo)準(zhǔn)為杭白菊50%～70%管狀花開放。每處理選取5株，測定單株花序數(shù)和每盆花序鮮重。鮮花序烘干后粉碎，參照2015年版《中華人民共和國藥典》［14］，采用超高效液相色譜法測定杭白菊花序中木犀草苷和綠原酸含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用DPS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，Microsoft Excel 2010整理數(shù)據(jù)并繪表。

2 結(jié)果與分析

2.1 摘心與激素處理對菊花植株形態(tài)的影響

與CK1相比，6-BA配施調(diào)環(huán)酸鈣處理可縮短杭白菊莖節(jié)間長、降低株高、增加莖粗（表2）。6-BA施用濃度為5 mg／L時，隨配施調(diào)環(huán)酸鈣濃度的增加，杭白菊莖節(jié)間長增加但株高降低；6-BA施用濃度為10mg／L時，莖節(jié)間長和株高均隨配施調(diào)換酸鈣濃度的增加而降低。6-BA配施調(diào)環(huán)酸鈣處理杭白菊株高比 CK2增加0.91% ～8.54%，其中 6-BA10＋Ca100處理最低，其次為6-BA5＋Ca100處理。6-BA配施調(diào)環(huán)酸鈣處理杭白菊莖粗分別比 CK1、CK2增加 19.05% ～42.86%、15.38% ～38.46%，6-BA5＋Ca100、6-BA10＋Ca50處理莖粗基本相同，顯著大于6-BA5＋Ca50處理。交互分析表明，調(diào)環(huán)酸鈣極顯著影響株高（P＜0.01），6-BA配施調(diào)環(huán)酸鈣顯著影響杭白菊莖粗（P＜0.05）。

表2 杭白菊植株形態(tài)的變化 （cm）

2.2 摘心與激素處理對菊花分枝的影響

調(diào)環(huán)酸鈣配施6-BA處理的杭白菊一級分枝位置顯著低于CK1，顯著高于CK2；分枝數(shù)比CK1增加25.00%～31.25%，與 CK2無顯著差異；分枝長比CK1、CK2分別降低 5.97% ～10.69%和 24.66% ～28.44%（表3）。6-BA施用濃度相同時兩處理的一級分枝數(shù)基本相同，但6-BA5＋Ca50與6-BA5＋Ca100處理的分枝數(shù)明顯高于6-BA10＋Ca50與6-BA10＋Ca100處理。

6-BA配施調(diào)環(huán)酸鈣處理的杭白菊二級分枝位置與CK1無顯著差異，但比CK2降低21.43%～27.25%，且差異顯著；分枝數(shù)比CK1增加5.91%～14.74%，比 CK2減少 2.48% ～9.98%；分枝長比CK1、CK2分別降低 3.00% ～15.00%、24.23% ～33.61%。5 mg／L 6-BA配施50 mg／L調(diào)環(huán)酸鈣與10mg／L 6-BA配施50 mg／L調(diào)環(huán)酸鈣處理的杭白菊二級分枝位置基本相同；而5 mg／L 6-BA配施100 mg／L調(diào)環(huán)酸鈣處理的杭白菊二級分枝位置高于10 mg／L 6-BA配施100 mg／L調(diào)環(huán)酸鈣處理。6-BA施用濃度相同時，隨配施調(diào)環(huán)酸鈣濃度增加，二級分枝長降低。6-BA5＋Ca100處理的二級分枝數(shù)最多，分枝長與6-BA10＋Ca100處理無顯著差異。

6-BA配施調(diào)環(huán)酸鈣處理的杭白菊三級分枝位置比CK1顯著高70.51%～116.89%，但顯著低于 CK2；分枝數(shù)比 CK1、CK2分別增加 87.15% ～100.00%、2.79% ～9.84%；分枝長比 CK1降低41.97%～60.00%。6-BA施用濃度相同時，隨配施調(diào)環(huán)酸鈣濃度的增加，分枝位置和分枝長均降低，但三級分枝數(shù)增加。

交互分析表明，調(diào)環(huán)酸鈣極顯著影響二級分枝的分枝長及三級分枝的位置和分枝長（P＜0.01）；6-BA、6-BA與調(diào)環(huán)酸鈣配施對杭白菊各級分枝位置、分枝數(shù)和分枝長均無顯著影響。

表3 不同處理對杭白菊分枝的影響

2.3 摘心與激素處理對菊花品質(zhì)和產(chǎn)量的影響

2015 年版《中華人民共和國藥典》規(guī)定菊花中綠原酸含量不得少于0.20%，木犀草苷含量不得少于0.080%。如表4所示，各處理杭白菊綠原酸、木犀草苷含量均高于《中華人民共和國藥典》標(biāo)準(zhǔn)3倍以上。CK2處理的杭白菊花序綠原酸、木犀草苷含量比 CK1分別降低了4.82%、7.69%，差異顯著；單株花序數(shù)和產(chǎn)量分別增加了37.75%、35.25%。6-BA施用濃度為 5 mg／L時，隨配施調(diào)環(huán)酸鈣濃度的增加綠原酸含量降低；而6-BA施用濃度為10 mg／L時，隨配施調(diào)環(huán)酸鈣濃度的增加綠原酸含量增加。6-BA5＋Ca50與6-BA5＋Ca100兩處理木犀草苷含量基本相同，但6-BA10＋Ca100處理木犀草苷含量顯著高于6-BA10＋Ca50。6-BA10＋Ca100處理木犀草苷含量最高。交互效應(yīng)分析表明，6-BA極顯著影響木犀草苷積累（P＜0.01）；調(diào)環(huán)酸鈣顯著影響綠原酸積累（P＜0.05），極顯著影響木犀草苷積累（P＜0.01）；兩種激素配施極顯著影響綠原酸、木犀草苷積累（P＜0.01）。

6-BA配施調(diào)環(huán)酸鈣處理的杭白菊單株花序數(shù)和產(chǎn)量比 CK1分別增加22.88% ～77.78%、17.66%～101.49%。6-BA施用濃度相同時，隨配施調(diào)環(huán)酸鈣濃度增加單株花序數(shù)和產(chǎn)量顯著增加，6-BA5＋Ca100處理的單株花序數(shù)和產(chǎn)量比6-BA5＋Ca50分別增加 42.41%、40.16%，6-BA10＋Ca100處理的單株花序數(shù)和產(chǎn)量比6-BA10＋Ca50分別增加 18.88%、30.18%，以 6-BA5＋Ca100處理產(chǎn)量最高，其次為6-BA10＋Ca100處理。交互分析表明，6-BA與調(diào)環(huán)酸鈣配施極顯著影響菊花的單株花序數(shù)和產(chǎn)量。

表4 不同處理對杭白菊品質(zhì)和產(chǎn)量的影響

3 討論

植株高度與其抗倒伏能力和產(chǎn)量有密切關(guān)系。增加莖粗、降低株高可提高植株抗倒伏性。6-BA配施調(diào)環(huán)酸鈣處理的杭白菊株高比對照CK1明顯降低，比對照CK2高，但差異不顯著。傳統(tǒng)摘心需要投入大量人工，增加種植成本，本研究僅通過噴施藥劑即達(dá)到傳統(tǒng)摘心的效果，可明顯降低種植成本。當(dāng)6-BA濃度相同時，配施100 mg／L調(diào)環(huán)酸鈣處理的杭白菊株高明顯低于配施50 mg／L調(diào)環(huán)酸鈣處理，說明調(diào)環(huán)酸鈣可影響杭白菊的株高。調(diào)環(huán)酸鈣主要抑制GA19和GA20的活性，從而降低GA1水平，控制莖葉等營養(yǎng)器官伸長生長［15，16］。本試驗交互分析表明，調(diào)環(huán)酸鈣與6-BA協(xié)同調(diào)控杭白菊的莖粗。郭世保等［17］發(fā)現(xiàn)施用調(diào)環(huán)酸鈣可顯著降低小麥株高而增加莖粗，與本試驗結(jié)果相似?？梢姡{(diào)環(huán)酸鈣配施6-BA能提高杭白菊抗倒伏性。

趙鳳等［18］研究發(fā)現(xiàn)，6-BA可促進(jìn)切花菊側(cè)芽萌發(fā)，增加分枝數(shù)。杭白菊花序著生于枝條的頂端，花序數(shù)與分枝數(shù)密切相關(guān)，與枝條長無關(guān)。枝條越長消耗養(yǎng)分越多，越不利于花序形成和開放。本研究中，6-BA配施調(diào)環(huán)酸鈣可縮短枝條長、增加分枝數(shù)和開花數(shù)，從而提高杭白菊產(chǎn)量。劉宗莉等［19］研究發(fā)現(xiàn)，枇杷花芽中細(xì)胞分裂素含量高有利于花芽進(jìn)一步分化并發(fā)育成花。趙莉等［20］認(rèn)為6-BA是引起內(nèi)源細(xì)胞分裂素含量變化的主要原因。本研究中，6-BA配施調(diào)環(huán)酸鈣提高杭白菊單株花序數(shù)和花序產(chǎn)量的主要原因是6-BA可促進(jìn)花芽分化和細(xì)胞分裂。與對照相比，6-BA配施調(diào)環(huán)酸鈣縮短各級分枝長，使養(yǎng)分更多地集中于花序發(fā)育，進(jìn)而提高花序數(shù)量和產(chǎn)量。阿力木江·克來木等［21］認(rèn)為，調(diào)環(huán)酸鈣用量與生殖器官生物量分配比例成正相關(guān)。本研究中5 mg／L 6-BA和10 mg／L 6-BA與100 mg／L調(diào)環(huán)酸鈣配施杭白菊產(chǎn)量高于與50 mg／L調(diào)環(huán)酸鈣配施，說明100 mg／L調(diào)環(huán)酸鈣更有利于養(yǎng)分向花序分配。

蘭阿峰等［22］研究認(rèn)為，赤霉素能增加金銀花綠原酸含量，而調(diào)環(huán)酸鈣可抑制赤霉素活性，由此推測6-BA配施調(diào)環(huán)酸鈣降低綠原酸含量可能由于噴施調(diào)環(huán)酸鈣抑制杭白菊中赤霉素含量。綠原酸和木犀草苷屬于次生代謝物質(zhì)，其含量變化與植物所受的脅迫有關(guān)。作為植物生長調(diào)節(jié)劑，6-BA、調(diào)環(huán)酸鈣改善了杭白菊生長的內(nèi)環(huán)境，綠原酸含量低于對照正是源于杭白菊良好的內(nèi)環(huán)境，表現(xiàn)在6-BA5＋Ca100處理產(chǎn)量高于6-BA5＋Ca50，而綠原酸含量明顯低于6-BA5＋Ca50。

4 結(jié)論

6-BA配施調(diào)環(huán)酸鈣能縮短分枝長、增加分枝數(shù)，可替代傳統(tǒng)摘心，作為一種新的株型調(diào)整方法。5 mg／L 6-BA配施100 mg／L調(diào)環(huán)酸鈣產(chǎn)量最高，綠原酸和木犀草苷含量超過《中華人民共和國藥典》標(biāo)準(zhǔn)；10 mg／L 6-BA配施 100 mg／L調(diào)環(huán)酸鈣產(chǎn)量次之，但綠原酸和木犀草苷含量高于5 mg／L 6-BA配施100 mg／L調(diào)環(huán)酸鈣處理。