灌溉對兩種辣椒產(chǎn)量及初生和次生代謝產(chǎn)物的影響

Tilen Zamljen Vesna Zupanc Ana Slatnar

（盧布爾雅那大學(xué)生物技術(shù)學(xué)院， 盧布爾雅那， 斯洛文尼亞）

1 前言

辣椒是茄科辣椒屬植物[1]，辣椒屬中大約有30 個種，其中有6 個種廣為人知并被廣泛種植，即一年生辣椒（Capsicum annuumL.）、漿果狀辣椒（Capsicum baccatumL.）、黃燈籠辣椒（Capsicum chinenseJacq.）、灌木狀辣椒（Capsicum frutescensL.）、絨毛辣椒（Capsicum pubescensRuiz & Pav.）和密毛辣椒（Capsicum praetermissumHeiser & P G Sm.）。辣椒因其具有辛辣的特性而被種植，其中辛辣是由辣椒屬中發(fā)現(xiàn)的辣椒素類物質(zhì)引起的。

辣椒的生長易受環(huán)境條件變化[2]，也易受土壤類型和施肥處理[3]等因素的影響，因此，辣椒種植過程中建議在溫室中進行，以確保適宜的生長條件，尤其是在早春和深秋氣候多樣的地區(qū)[4]。

生長在大田里的作物常常受到各種生物（害蟲和疾?。┖头巧铮ń涤?、溫度和光照強度）因素的影響，這最終會導(dǎo)致農(nóng)作物產(chǎn)量的降低。因此，對環(huán)境因素加以控制有助于緩解作物種植的壓力，生產(chǎn)出高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)的產(chǎn)品。溫室生產(chǎn)中需要持續(xù)灌溉以滿足植物的水分需求，水分管理對農(nóng)作物產(chǎn)量和質(zhì)量的調(diào)控起到了重要的作用。

植物體內(nèi)有效水的含量主要影響葉片及根系的生長、光合作用和干物質(zhì)的積累[5]，植物通常在細胞質(zhì)中積累一些有機和無機溶質(zhì)來提高滲透壓，維持膨壓和水分吸收的驅(qū)動梯度[6]，大棚生產(chǎn)中需要持續(xù)灌溉以滿足植物的水分需求，水分管理對農(nóng)作物產(chǎn)量和質(zhì)量起到了重要的調(diào)控作用。水分脅迫嚴(yán)重影響了辣椒果實中辣椒素類物質(zhì)的積累，這是辣椒素類物質(zhì)的生物合成與其他苯丙類物質(zhì)代謝過程競爭的結(jié)果[2]。

從辣椒果實中提取的辣椒素類物質(zhì)在許多行業(yè)中都有著十分重要的地位，包括食品（如制備辣椒醬）、化妝品（如防止脫發(fā)的洗發(fā)水）和制藥行業(yè)（如肌肉止痛霜）。因此，有必要優(yōu)化生產(chǎn)管理措施，改良辣椒品種，以最大限度的提高辣椒果實中辣椒素類物質(zhì)的含量。

近年來，自然資源面臨的壓力日益增加，農(nóng)業(yè)灌溉用水量可能會發(fā)生變化，這將對作物的種植產(chǎn)生一定的影響，尤其是那些對土壤含水量虧缺敏感的農(nóng)作物。因此，應(yīng)該對作物的生產(chǎn)方式進行改良。在本研究中，探究了中度干旱脅迫對果實大小和辛辣程度各不相同的一年生辣椒（C. annuumL.）和黃燈籠辣椒（C. chinenseJacq.）的生長參數(shù)、產(chǎn)量和辣椒素濃度的影響。結(jié)果表明，在不同供水量條件下，植物的響應(yīng)也不相同。基于此，生產(chǎn)者不僅可以通過辣椒產(chǎn)量，還可以通過辣椒果實的質(zhì)量即辣椒素類物質(zhì)的含量來獲得更高的商品價格。

2 材料和方法

在兩種不同的灌溉模式下對一年生辣椒（C. annuum‘Chili-AS Rot’）和黃燈籠辣椒娜迦·莫里希（C. chinense‘Naga Morich’）進行盆栽試驗，將植物放置在斯洛文尼亞北部卡姆尼克（Kamnik, north Slovenia，北緯46°13′33.88″，西經(jīng)14°36′39″，海拔380.5 m）的溫室（傳統(tǒng)塑料雨棚）中，對試驗 條件進行一定的控制，在整個試驗過程中，分別用田間持水量和50%田間持水量（水分虧缺狀態(tài)）對 植株進行灌溉。測定植株的產(chǎn)量、果實數(shù)量、株高、株寬和根系質(zhì)量，并且對辣椒果皮中單糖、有機酸、總酚、辣椒素和二氫辣椒素的含量進行化學(xué)分析。

2.1 氣候條件

試驗期間，室外平均溫度為17.1℃，室內(nèi)平均溫度為23.0 ℃，平均空氣濕度為67.9%，日溫波動約 為10 ℃，最低氣溫出現(xiàn)在2018 年5 月5 日（14 ℃），空氣相對濕度在40%～90 %之間（圖1）。

2.2 植物材料

2 月份開展一年生辣椒（C.annuum‘Chili AS Rot’）和更為辛辣的黃燈籠辣椒娜迦·莫里希（C. chinense‘Naga Moric’）的播種工作，播種完成后將其放置在25℃左右的溫室中。當(dāng)植物長出前3 片葉子時，將它們移植到塑料容器中（φ = 8 cm）。兩個月后，直到5 月初，將植物移植到盛有泥炭土基質(zhì)（Klasmann N3）的截錐形花盆中（25 cm × 25 cm × 20 cm）（每盆2.7 kg）。在試驗開始時，將每盆植物灌溉至水分飽和狀態(tài)，并將花盆放置在40 cm × 40 cm 的隨機區(qū)域中，試驗共有40 株植株，每個處理選取10 株作為重復(fù)。

2.3 土壤水力特性

田間持水量是指重力流變得可以忽略的土壤含水量[7]，是灌溉調(diào)節(jié)的重要參數(shù)。為了測定田間持水量下的土壤含水量，向5 個裝滿基質(zhì)的花盆中加水，使其緩慢飽和。飽和后，將盆稱取質(zhì)量后放在滲濾器上，瀝干水分。當(dāng)水停止從花盆中流出后，測量土壤體積含水量（65.4 %），并將其作為田間持水量臨界值。為了測定土壤的保水性，用250 cm3的探針從盆中提取原狀土樣，使用蒸發(fā)法[8-10]測定樣品，根據(jù)土壤持水曲線[Van Genuchten 模型，HYPROP-FIT 軟件（Meter / UMS 有限公司，德國）]確定田間持水量下的土壤水勢。

2.4 灌溉處理

植物通過連接到高壓泵的滴灌系統(tǒng)（每株植物一個滴頭）進行灌溉。在試驗期間，土壤水分張力由噴射式張力計（土壤水分測定設(shè)備，美國圣巴巴拉）監(jiān)測，張力計與水平線呈45°角放置，使張力計的尖端正好位于植物下方的根系中心。土壤體積含水量通過位于根系中心的θ探頭（Delta-T，英國）進行測量，每天記錄測量結(jié)果，當(dāng)土壤水分張力達到指定值時開始灌溉，按照田間持水量灌溉時允許損耗的張力為 -40 kPa，按照50%田間持水量灌溉時允許損耗的張力為 -70 kPa（虧缺灌溉狀態(tài)）。這相當(dāng)于按照田間持水量進行灌溉的植株的土壤含水量為50%，按照50%田間持水量（虧缺灌溉狀態(tài)）進行灌溉的植株的土壤含水量為20%。

在黃燈籠辣椒娜迦·莫里希（C. chinense‘Naga Morich’）的水分虧缺灌溉處理中，由于無法提供土壤水勢測量，所以灌溉調(diào)節(jié)基于土壤含水量的測定值。在一個既定的灌溉比率下，增加8 mm 水替代田間持水量灌溉處理，增加4 mm 水替代50%田間持水量灌溉處理。

2.5 植株樣本

2.5.1 果實數(shù)量和質(zhì)量 當(dāng)辣椒呈現(xiàn)出特定顏色（紅色）時進行采摘，25 d 里共采摘了3 次辣椒，一年生辣椒（C.annuum‘Chili-AS Rot’）每一次都比黃燈籠辣椒娜迦·莫里希（C. chinense‘Naga Morich’）提早10 d 收獲。采后對每株植物的果實質(zhì)量（單位：g）進行稱量，記作單株產(chǎn)量，并對單株結(jié)果數(shù)目進行統(tǒng)計。將辣椒果實切成兩半，移除胎座組織和種子，選取來自同一株植物的3 個辣椒果皮，凍干后在用液氮冷卻的研缽中研磨成細粉，將細粉樣品保存在-20 ℃下，直到完成各種糖、有機酸、總酚、辣椒素和二氫辣椒素的提取。

2.5.2 植株的寬度和高度 使用卷尺測量一個枝條到另一個枝條之間的距離作為試驗植株的株寬，選擇嫩枝進行測量時，兩個枝條離的越遠越好。同樣使用卷尺測量莖的基部到植株頂部的距離記作株高，所有參數(shù)均以厘米（cm）作為計量單位。

2.5.3 根系質(zhì)量 將植物的地上部分從植株基部切斷，在花盆上做好標(biāo)記，將其放在一個涼爽的儲藏室里晾干。待泥炭基質(zhì)風(fēng)干后，小心地從花盆中取出完整的植株根系，用水沖洗幾次后，測量根的長度、鮮樣質(zhì)量和干樣質(zhì)量。為了測定干樣質(zhì)量，將不含泥炭的根系樣品放在55 ℃烘箱中干燥4 d，用天平稱量根系的質(zhì)量（單位: g）。

2.6 果實的化學(xué)分析

2.6.1 植株糖和有機酸的分析 對凍干辣椒果皮中的碳水化合物和有機酸含量進行測定，每個處理重復(fù)測量5 次，來自于同一植株上的3 個果皮放在一起分析，作為一次重復(fù)。分析之前，取200 mg 的干物質(zhì)溶解到8 mL 的雙蒸餾水中，具體的提取分析步驟參照Slatnar 等[11]的方法。

本研究使用Thermo Finnigan Surveyor 高效液相色譜儀（賽默飛世爾科技有限公司，圣何塞，美國）進行后續(xù)的分析，分別使用Rezex RCM 糖類色譜柱（30 cm × 0.78 cm；賽默飛世爾科技有限公司，圣何塞，美國）和 Rezex ROA 有機酸色譜柱(30 cm × 0.78 cm；賽默飛世爾科技有限公司，圣何塞，美國)測定糖類和有機酸的含量，儀器相關(guān)屬性設(shè)定參照Slatnar 等[11]的方法，結(jié)果以干質(zhì)量（DW）g/kg 來表示。

2.6.2 總酚含量的測定 果實樣品的提取參照Slatnar等[11]的方法進行，即用3 mL含3% （體積比）甲酸的80 %甲醇溶液在冷卻超聲機（0 ℃）中萃取100 mg 樣品1 h。用福林酚（Folin-Ciocalteu）試劑法[12]測定提取物的總酚含量，即將6 mL 雙蒸餾水和500 μL 福林-苯酚試劑一起加入到100 mL 的樣品提取物中，在室溫下靜置8 s ～8 min，然后加入1.5 mL 的20%（質(zhì)量/體積）的碳酸鈉溶液和1.9 mL 雙蒸餾水。

將提取物混合均勻，在40 ℃下放置30 min，然后在Lambda Bio 20 UV/VIS 分光光度計（珀金埃爾默，沃爾瑟姆，馬薩諸塞州）上測量波長為765 nm 時的吸光度值。用水和試劑的混合物作為空白對照?？偡雍坑?00 g 干質(zhì)量（DW）中沒食子酸當(dāng)量 （gallic acid equivalents, GAE） 的mg 數(shù)（mg/100 g）來表示，每個吸光度值重復(fù)測定3 次。

2.7 統(tǒng)計分析

關(guān)于實驗和數(shù)據(jù)的方差分析，參照Team R D C[13]的方法。如果發(fā)現(xiàn)各處理之間的差異效應(yīng)十分顯著，則使用最小顯著差數(shù)法（Tukey-test）在不同的處理之間進行顯著性水平α= 0.05 的均值比較測驗。

3 結(jié)果和討論

3.1 土壤水分條件

土壤含水量和土壤張力如圖2 所示。當(dāng)按照田間持水量灌溉時，一年生辣椒品種‘Chili-AS Rot’的土壤水分張力在-4 kPa 到-42 kPa 之間，土壤含水量在20%～60%之間。黃燈籠辣椒娜迦·莫里希（C. chinense‘Naga Morich’）無法獲取按照田間持水量進行灌溉時土壤張力的測量結(jié)果，但其土壤水分含量與一年生辣椒品種‘Chili-AS Rot’相似。當(dāng)按照50%田間持水量（水分虧缺狀態(tài)）進行灌溉時，一年生辣椒品種‘Chili-AS Rot）的平均土壤水分張力為-65 kPa（最大值為-75 kPa），土壤含水量在18%～22%之間；而黃燈籠辣椒娜迦·莫里希（C. chinense‘Naga Morich’）的平均土壤水分張力為-60 kPa（最大值為-70 kPa），土壤含水量在20%～28%之間。試驗過程中，必須嚴(yán)格調(diào)控虧缺灌溉處理，保持土壤水分張力高于臨界值，否則，如果這些植物受到了嚴(yán)重的干旱脅迫，土壤含水量（%）將與土壤水勢（kPa）成反比，如果土壤含水量低，則土壤水勢高，反之亦然（圖2）。當(dāng)土壤水分張力達到或超過-75 kPa（葉片萎蔫）時，虧缺灌溉的植物表現(xiàn)出干旱脅迫的跡象，澆水后植物可恢復(fù)原狀態(tài)，這與Ruiz-Lau 等[14]的結(jié)果相似，即確定了植物在受到嚴(yán)重的水分脅迫后，再次施水可以使其恢復(fù)原狀態(tài)。

在一年生辣椒‘Chili-AS Rot’的試驗過程中，分別將478.4 mm（29.9 L）和201.6 mm（12.6 L）的灌溉量作為田間持水量灌溉處理和50%田間持水量灌溉處理（水分虧缺狀態(tài)）。黃燈籠辣椒‘Naga Morich’中將392 mm（24.5 L）的灌溉量作為田間持水量灌溉處理，而164.8 mm（10.3 L）的灌溉量作為50%田間持水量灌溉處理（水分虧缺狀態(tài)）。

3.2 產(chǎn)量和生長參數(shù)

水分虧缺會影響植物發(fā)育和果實產(chǎn)量。對一年生辣椒‘Chili-AS Rot’和黃燈籠辣椒‘Naga Morich’的所有植株進行統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn)：它們在單株平均產(chǎn)量、單株平均果實數(shù)量、平均株高、平均株寬和平均根系質(zhì)量（表1）等指標(biāo)中均存在顯著的統(tǒng)計學(xué)差異。在膜下滴灌的干旱地區(qū)，Liu 等[15]的研究建議20 cm 深度的土壤基質(zhì)勢閾值范圍為-30 kPa ～ -40 kPa時，有利于辣椒的灌溉管理。相反，Gutiérrez-Gómez 等[16]發(fā)現(xiàn)在-70 kPa 時顯示出更高的灌溉用水效率。當(dāng)按照田間持水量進行灌溉處理時，一年生辣椒‘Chili-As Rot’的平均根系質(zhì)量比干旱脅迫下的根系質(zhì)量高109.5 g。同理，黃燈籠辣椒‘Naga Morich’植株的平均根系質(zhì)量在統(tǒng)計學(xué)上的差異也是十分顯著的，那些按照田間持水量進行灌溉的植株，其根系平均質(zhì)量比50%田間持水量灌溉處理（水分虧缺）下的植株根系質(zhì)量高192.6 g。在兩個品種中，按照田間持水量灌溉后的植株具有更高的株高和株寬，以及產(chǎn)量、果實數(shù)量與株高和株寬之間存在相關(guān)性，且株型較大的植物具有更多的嫩枝（可形成更多的花蕾）和更大的葉面積，因而具有較高的光合作用強度，最終出現(xiàn)較大的產(chǎn)量。這與Phimchan 等[17]、Ichwan 和Suwignyo[18]和Jeeatida 等[19]報告的干旱脅迫對植物生長和產(chǎn)量影響的結(jié)果類似。

表1 在田間持水量和50%田間持水量灌溉處理下，一年生辣椒‘Chili-AS Rot’和黃燈籠辣椒‘Naga Morich’的平均單株產(chǎn)量（g）、平均單株果數(shù)、平均株高（cm）、平均株寬（cm）、平均根系質(zhì)量（g）及其標(biāo)準(zhǔn)差

土壤缺水嚴(yán)重影響了黃燈籠辣椒的生長和總的干物質(zhì)的積累[16]，但對果實質(zhì)量的影響卻不大。在本次試驗中，水分脅迫極大地影響了黃燈籠辣椒‘Naga Morich’的產(chǎn)量，即果實數(shù)目和質(zhì)量。

兩種灌溉處理下平均每株果實質(zhì)量在統(tǒng)計學(xué)上表現(xiàn)出顯著的差異，一年生辣椒‘Chili-AS Rot’在田間持水量灌溉處理下每株平均果實產(chǎn)量（每株455.8 g 果實）與50%田間持水量灌溉處理下的植株（每株168.9 g 果實）相比，增加286.9 g。黃燈籠辣椒‘Naga Morich’在田間持水量灌溉處理下，每株產(chǎn)量提高134.4 g（表1）。比較每株植物的平均果實數(shù)量，發(fā)現(xiàn)在統(tǒng)計學(xué)上也表現(xiàn)出顯著差異，在采用田間持水量灌溉時，一年生辣椒‘Chili-AS Rot’每株植物的果實數(shù)量增加了16.1。同理，采用 50%田間持水量灌溉的黃燈籠辣椒‘Naga Morich’的單株果實數(shù)量則減少了37.3。

表2 和表3 列出了兩種灌溉方式下每次采摘的一年生辣椒‘Chili-AS Rot’和黃燈籠辣椒‘Naga Morich’的果實數(shù)量和質(zhì)量，所有的處理在統(tǒng)計學(xué)上均表現(xiàn)出顯著的差異。產(chǎn)量的差異在第1 次采摘時就開始顯現(xiàn)，而后每一次采摘時，產(chǎn)量的差異都在進一步增加。黃燈籠辣椒‘Naga Morich’在50%田間持水量灌溉處理（干旱脅迫）下表現(xiàn)出明顯的脅迫反應(yīng)（落花），進而影響了第3 次采摘時的果實數(shù)量。

表2 兩種灌溉方式下每次采摘一年生辣椒‘Chili-AS Rot’和黃燈籠辣椒‘Naga Morich’的果實數(shù)量和質(zhì)量（g）

表3 田間持水量和50%田間持水量灌溉處理下一年生辣椒‘Chili-AS Rot’（A）和黃燈籠辣椒‘Naga Morich’（B）中糖和有機酸含量（g/kg）DW

3.3 初級和次級代謝物

一年生辣椒‘Chili-AS Rot’在田間持水量灌溉處理下，葡萄糖（13.9 g/kg DM）、果糖（28.2 g/kg DM）和蔗糖（0.4 g/kg DM）均表現(xiàn)出較高的濃度。黃燈籠辣椒‘Naga Morich’在田間持水量灌溉處理下三種分析糖的濃度也更高（16.5 g/kg, 23 g/kg和7.6 g/kg DM）。Ichwan 和Suwignyo[18]測試了虧缺灌溉對幾個辣椒品種的影響，最終得出結(jié)論，虧缺灌溉可降低單糖和總糖的含量，最高可達50 %。在本次的試驗中，只下降了8 %。糖濃度降低是干旱反應(yīng)及干旱脅迫對光合活性影響的結(jié)果。果實、花和根系是光合作用代謝產(chǎn)物（如糖）的重要消耗者，在干旱脅迫下，植物沒有進行光合作用。因此，由于糖的消耗量大于其合成量，糖水平表現(xiàn)出下降的結(jié)果。此外，在長期的脅迫條件下，植物開始將糖從果實、花和根部運輸?shù)街参锏钠渌课唬跃S持細胞膨大壓力，防止其死亡[20]。

謝友鄞主要是以對特定地域文化風(fēng)情的關(guān)注和描摹,形成自己創(chuàng)作的美學(xué)情致的，他用扎實的功夫贏得了人們的矚目和贊譽。

在田間持水量灌溉條件下，一年生辣椒‘Chili-AS Rot’的檸檬酸含量高出2 g/kg DM，而黃燈籠辣椒‘Naga Morich’的檸檬酸濃度僅高出了0.5 g/kg DM。Timpa 等[21]報道檸檬酸濃度隨著干旱脅迫的增加而增加，因為它有助于克服脅迫對植物的影響。由于干旱脅迫對分解檸檬酸的酶的產(chǎn)生有抑制作用，因此檸檬酸的濃度升高[22]。在本研究中，我們得到了與Timpa 等[21]和El-Tohamy 等[22]不同的分析結(jié)果，即在水分虧缺灌溉處理下檸檬酸的濃度 更低。

當(dāng)按照田間持水量灌溉處理后，一年生辣椒‘Chili-AS Rot’果實中奎寧酸（215.2 g/kg DM）、莽草酸（0.23 g/kg DM）和富馬酸（0.19 g/kg DM）的濃度更高。當(dāng)按照50%田間持水量（水分虧缺）灌溉處理后果實中蘋果酸表現(xiàn)出較高的濃度（22.9 g/kg DM）?！瓹hili-AS Rot’果實中草酸的濃度在兩種處理下（0.30 g/kg DM）相差不大。

與田間持水量灌溉處理相比，在水分虧缺灌溉處理下，黃燈籠辣椒‘Naga Morich’果實中蘋果酸（1.1 g/kg DM），奎寧（6.9 g/kg DM）、莽草酸（0.2 g/kg DM），富馬酸（0.04 g/kg DM）和草酸（0.5 g/kg）表現(xiàn)出更高的濃度。當(dāng)按照田間持水量灌溉處理時，檸檬酸含量更高一些（0.5 g/kg DM）。一些研究表明在干旱脅迫下草酸[23]、奎寧酸、莽草酸和富馬酸[24]的濃度會下降，在本試驗中，這些化合物在水分虧缺灌溉處理下的測定值高于田間持水量灌溉處理。

在最佳灌溉條件下，一年生辣椒‘Chili-AS Rot’中抗壞血酸濃度為136.5 mg/100 g DM，水分 虧缺灌溉處理中為113.0 mg/100 g DM，減少了20%，在黃燈籠辣椒‘Naga Morich’品種中同樣也存在著統(tǒng)計上的顯著性差異，在田間持水量灌溉處理下，抗壞血酸濃度比水分虧缺灌溉處理高7 mg，增加了10%。我們的結(jié)果與其他研究相似，這些研究顯示在脅迫條件下植物體內(nèi)抗壞血酸含量下降[23]。

當(dāng)灌溉量達到田間持水量時，一年生辣椒‘Chili-AS Rot’中的總酚含量（TPC）高達84.7 mg (1056 mg GAE/100 g DM) 或13 %（ 圖3）。 Okunlola 等[25]曾經(jīng)報導(dǎo)了類似的結(jié)果，在該試驗中，水分虧缺灌溉處理下，一年生辣椒植物中的總酚含量較低。

水分虧缺灌溉處理下，黃燈籠辣椒‘Naga Morich’中總酚含量最低為548.8 mg GAE/100 g DM 或25 %（圖3），這與Okunlola 等[25]的研究結(jié)果相反，且在最佳灌溉處理和虧缺灌溉處理之間差異不顯著。苯丙氨酸解氨酶（PAL）的活性是導(dǎo)致總酚（TPC）含量較低的原因。Phimchan 等[17]指出，在虧缺灌溉條件下，黃燈籠辣椒植株體內(nèi)的酶活性相同或略高，因此合成了與平時相似數(shù)量的酚類化合物。在脅迫條件下，如干旱脅迫，多酚氧化酶活性增加，這加速了降解過程，從而降低了某些酚類化合物的數(shù)量，因此苯丙氨酸解氨酶（PAL）不能保證有足夠的結(jié)構(gòu)模塊。

辣椒果實中辣椒素和二氫辣椒素的含量見表4，在一年生辣椒‘Chili-AS Rot’中，兩種灌水處理下的辣椒素含量均比二氫辣椒素高4 倍，并且在水分虧缺處理下的辣椒素和二氫辣椒素含量明顯更高一些。在辣味更強的黃燈籠辣椒‘Naga Morich’中，在水分虧缺為60 %（942.4 mg/100 g 和 150.8 mg/100 g）的灌溉處理下，辣椒素和二氫辣椒素含量更低一些（表4）。先前的研究表明，在干旱脅迫下，辣椒素含量的增加[2]與辣椒素生物合成途徑中的四種關(guān)鍵酶有關(guān)[26]，Phimchan 等[17]證實對于刺激性更強的品種，辣椒素含量要么不受水分脅迫的影響，要么含量減少?？偟膩碚f，一年生辣椒‘Chili-AS Rot’果皮的辣度在田間持水量灌溉處理和水分虧缺灌溉處理條件下分別為1 753 SHU 和6 948 SHU。而黃燈籠辣椒‘Naga Morich’果皮的辣度在田間持水量灌溉處理和水分虧缺灌溉處理條件下分別為481 321 SHU 和379 520 SHU。

表4 田間持水量和虧缺灌溉（mg/100 g DM）條件下，一年生辣椒‘Chili-AS Rot’和黃燈籠辣椒‘Naga Morich’中辣椒素和二氫辣椒素的含量

4 結(jié)論

植物生長周期中的水分灌溉量對被評估的一年生辣椒‘Chili-AS Rot’的產(chǎn)量和品質(zhì)有一定的影響，與50%田間持水量灌溉處理相比，田間持水量灌溉下植株的產(chǎn)量更高，且生長勢旺、植株長得更高、更寬。同時，果實中蔗糖、葡萄糖、果糖、檸檬酸、抗壞血酸、奎寧酸、莽草酸、富馬酸和總酚等代謝物質(zhì)均表現(xiàn)出更高的積累量，而在水分脅迫處理的植株中，蘋果酸、辣椒素和二氫辣椒素的含量較高。黃燈籠辣椒‘Naga Morich’在田間持水量灌溉處理下表現(xiàn)出較好的生長，對其果實進行分析，發(fā)現(xiàn)果實中三種分析糖、檸檬酸、抗壞血酸、總酚含量、辣椒素和二氫辣椒素的含量較高，在水分虧缺灌溉處理中，蘋果酸、奎寧酸、莽草酸、富馬酸和草酸的濃度較低。

此外，水分虧缺灌溉處理增加了被評估品種中不那么辛辣的一年生辣椒‘Chili-AS Rot’的辛辣程度（田間持水量處理和虧缺灌溉處理下的辛辣度分別為1 753 SHU 和6 948 SHU），而黃燈籠辣椒‘Naga Morich’的辛辣度在水分虧缺灌溉處理下有所降低，在按照田間持水量灌溉處理時辛辣度為481 321 SHU，而水分虧缺灌溉處理時辛辣度為 379 520 SHU。

現(xiàn)在的辣椒貿(mào)易不僅注重果實數(shù)量，還關(guān)注果實質(zhì)量，這取決于果實中辣椒素的含量，后者會受到灌溉量的顯著影響，如文中所提到的一年生辣椒‘Chili-AS Rot’，未來的研究應(yīng)該集中在其他脅迫誘導(dǎo)子上，這些在實踐中很難被生產(chǎn)者控制。灌溉是生產(chǎn)者應(yīng)該控制的一項措施，因為它不僅能夠保證生產(chǎn)質(zhì)量和數(shù)量的彈性和可靠性，而且能夠?qū)崿F(xiàn)可持續(xù)的用水。

致謝

本研究得到了ARRS 研究項目園藝P4-0013和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)P4-0085 的支持。

附錄A: 補充數(shù)據(jù)

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