鐵對厭氧氨氧化過程及其微生物群落的影響

謝 麗，何瑩瑩，陸 熙，卜 凡，張藝蝶

（1.同濟大學長江水環(huán)境教育部重點實驗室，上海200092；2.同濟大學環(huán)境科學與工程學院，上海200092）

水體中過量的氮元素將導致富營養(yǎng)化，從而造成生態(tài)失衡，影響人類的身體健康。隨著環(huán)境保護觀念的深入，含氮廢水處理受到了廣泛關注［1］。城市污水處理廠中的高濃度氨氮廢水的處理成為水污染治理的關鍵。傳統(tǒng)的硝化反硝化脫氮工藝需要曝氣或外加碳源，造成能源消耗。近年來，厭氧氨氧化（anaerobic ammonium oxidation，縮寫為anammox）作為一種經濟高效、能耗低且脫氮效能高的新型工藝，已逐步應用于實際廢水處理。厭氧氨氧化是指在厭氧或者缺氧的條件下，以碳酸鹽作為碳源，以氨氮（NH4+-N）作為電子供體，與亞硝酸鹽（NO2--N）反應生成氮氣（N2）的過程［2］。此過程化學反應式如下：

但是anammox工藝的成功運行面臨許多挑戰(zhàn)，例如反應條件較為苛刻、菌種世代周期長、反應器啟動時間長等［3］。隨著研究者對anammox過程的反應機制及代謝機理研究，發(fā)現(xiàn)很多物質（例如含氧陰離子、過渡金屬以及有機質等）在厭氧條件下都可以作為電子受體與NH4+進行反應，包括三價鐵離子（Fe（III））［4］、四價態(tài)錳離子（Mn4+）［5］、硫酸根（SO42-）［6］和有機酸［7］等，anammox菌只能利用NO2-作為電子受體導致厭氧氨氧化工藝的應用受到嚴重制約，這些電子受體的發(fā)現(xiàn)使厭氧氨氧化受到更加廣泛的應用。

鐵元素是地球上含量較多的元素之一，目前不少研究均圍繞鐵的厭氧氨氧化展開。由于鐵的形態(tài)有不同的形式，如Fe（0）、Fe（II）、Fe（III）、納米鐵、鐵氧化物等，涉及到不同的厭氧氨氧化反應機制，對氮的利用和轉化也會存在差異，對控制條件也有不同要求［8-9］。2019年，呂冉等探討過鐵對廢水微生物脫氮的影響，總結硝化、反硝化、同步硝化反硝化以及厭氧氨氧化等多個方面，但單獨針對厭氧氨氧化的總結較少［10］。鐘小娟等則從鐵氨氧化（ferric ammonium oxidation，F(xiàn)eammox）的角度綜述了其發(fā)展進程、發(fā)生機制和生態(tài)意義。因此本文從厭氧氨氧化的角度出發(fā)，綜述鐵對厭氧氨氧化的反應機理、微生物、顆?；^程、條件控制的變化，并探討其對N2O排放的影響，從而為以后鐵強化厭氧氨氧化提供理論依據(jù)和技術支撐。

1 鐵對厭氧氨氧化反應的電子傳遞機制

研究推斷，厭氧氨氧化菌體內存在鐵蛋白，鐵蛋白可作為儲存顆粒為血紅素提供鐵，血紅素作為細胞的電子傳遞中心，因此鐵在電子傳遞鏈中起到重要作用［11-12］。鐵作為厭氧氨氧化過程中電子傳遞載體的活性中心，可通過還原態(tài)Fe（0）、還原態(tài)Fe（II）、氧化態(tài)Fe（III）的氧化還原過程以及氧化態(tài)Fe（III）直接替代厭氧氨氧化反應電子受體來實現(xiàn)電子的傳遞，促進厭氧氨氧化反應進程（圖1）。鐵元素的加入產生了新的反應過程，如Feammox、硝酸鹽依賴型亞鐵氧化反應（nitrate-dependent ferrous iron oxidation，NAFO），對N2O的排放產生不同的影響，改變原來厭氧氨氧化的電子傳遞機制。同時研究利用15N同位素示蹤法探索鐵在厭氧氨氧化過程中氮元素的反應途徑［8，13-14］，為厭氧氨氧化的電子傳遞過程提供依據(jù)。

1.1 Fe（III）及其氧化物作為電子受體在厭氧氨氧化過程中的作用

2006年，Sawayama首次提出鐵氨氧化Feammox的概念，F(xiàn)e（III）還原菌利用碳酸根為碳源，以Fe（III）-EDTA作為電子受體，氧化氨氮生成亞硝酸鹽［15］。鐵氨氧化現(xiàn)象在河岸濕地土壤［13］、熱帶旱地土壤［16］、水稻田［17］均有發(fā)現(xiàn)。相較于厭氧氨氧化過程，F(xiàn)eammox過程減少了N2O的排放，并且拓寬了胞外電子傳遞領域［18］。Zhou等研究發(fā)現(xiàn)Feammox過程中以蒽醌-2，6-二磺酸酯（anthraquinone-2，6-disulfonate，AQDS）為電子穿梭體能同時促進氨氮的轉化和鐵離子的循環(huán)［19］。Yang等同樣發(fā)現(xiàn)AQDS-Fe2O3體系的脫氮效率（82.6%）高 于 不 添 加AQDS的Fe2O3體 系［20］。ADQS作為Feammox菌的電子穿梭體，通過還原體和氧化體的變化傳遞電子，促進Feammox的反應進程（圖2）［18-19］。

圖1 N-Fe反應循環(huán)Fig.1 N-Fe reaction cycle

氧化態(tài)Fe（III）不但可以直接代替亞硝酸鹽氮進行Feammox過程［4，21］，也可以氧化氨氮生成亞硝酸鹽氮進行厭氧氨氧化過程，可表示為式（2）［4］。

圖2 鐵氨氧化胞外電子傳遞模型［18］Fig.2 Model of extracellular electron transport for Feammox[18]

1.2 Fe（II）作為電子供體在厭氧氨氧化過程中的作用

Fe（II）作為電子供體，可以在anammox菌作用下，將硝酸鹽還原為亞硝酸鹽，稱為NAFO反應。NAFO很早以前在水稻田［22］、活性污泥［23］等不同地方均有被發(fā)現(xiàn)，其對環(huán)境中的N和鐵循環(huán)都有影響。研究證明，anammox菌可利用Fe（II）和硝酸鹽氮生成Fe（III）和氮氣［14］，Shu等研究發(fā)現(xiàn)還原態(tài)Fe（II）利用硝酸鹽氮生成亞硝酸鹽氮或Fe（III），為厭氧氨氧化和鐵氨氧化過程提供充足的底物，可表示為式（3）［24］。另外有研究者們發(fā)現(xiàn)，在Fe（II）存在且亞硝酸鹽氮濃度升高的系統(tǒng)中，鐵的化學氧化可能是N2O形成的重要原因［24-25］。其反應方程式如下：

因此Fe（II）的加入將導致N2O的排放量增加。Zhang等進一步研究知，在anammox反應器中N2O排放量與注入Fe（II）濃度呈正相關。適量Fe（II）應控制在0.25mL·L-1（約0.5mg·L-1）以下能保證N2O的排放量不再增加。通過計算推測，至少60%的N2O排放來自其他來源，Nitrosomonas sp.ENI-11可能就是N2O產生另一個原因［26］。目前關于鐵對N2O的排放研究較少，關于其促進N2O的排放的原因有待進一步探討。

1.3 Fe（0）作為電子供體在厭氧氨氧化過程中的作用

Fe（0）具有很強的還原性，在非生物環(huán)境下，硝酸鹽可以被Fe（0）還原成亞硝酸鹽，最終還原成氨氮，可表示為式（6）［27］。

同時在生物環(huán)境下，細菌可以通過硝化氮異化還 原 成 銨（dissimilatory nitrate reduction to Ammonia，DNRA）將硝酸鹽轉為氨氮［28］。周健等在anammox菌利用Fe（0）還原硝酸鹽脫氮的研究中，發(fā)現(xiàn)反應器中氨氮和亞硝酸鹽的積累基本很難被檢測到，推測Fe（0）通過化學還原反應生成亞硝酸鹽和氨氮，從而厭氧氨氧化菌利用亞硝酸鹽和氨氮為底物生成氮氣［29］。Bi等人利用測定DNRA過程的功能基因nrfA，更加確定硝酸鹽可以通過生物異化作用和化學還原作用2條路徑生成氨氮，最后可以通過厭氧氨氧化反應生成氮氣，完成脫氮過程（圖3）［30］。

近年來，納米Fe（0）在廢水處理中的應用日益廣泛［31］。納米Fe（0）具有更小的粒徑和更大的比表面積，容易擴散到細胞之間。但是由于獨特的大小形狀使其對細菌可能產生毒性，包括蛋白質失活、DNA破壞等［32-33］。研究發(fā)現(xiàn)，納米Fe（0）對厭氧氨氧化過程中的作用機制與Fe（0）并無太大差別［34］，但是由于納米Fe（0）具有更強的還原性，因此降低硝酸鹽氮和亞硝酸鹽氮的效果更佳［35-36］。

圖3 厭氧氨氧化菌微生物利用零價鐵還原硝酸鹽為氮氣體系元素轉化推測［30］Fig.3 Deduced nitrate transformation pathway in reaction between nitrate and ZVI driven by anammox microbes[30]

2 鐵對厭氧氨氧化微生物的影響

微生物是厭氧氨氧化過程的重要部分，大量的研究者們從微生物及其酶的改變出發(fā)，探索鐵對厭氧氨氧化微生物的影響，結合定量PCR（quantitative PCR，qPCR）［37-38］、實時熒光定量PCR［39］、熒光原位雜交技術（fluorescence in situ hybridization，F(xiàn)ISH）［4］、高通量測序［40］等研究技術，研究厭氧氨氧化微生物的群落結構、基因組和細胞色素c等。鐵作為微生物生長的重要元素，可以促進功能微生物群落的富集，提高微生物的脫氮能力。同時鐵作為血紅素c的組成部分，有利于功能酶的形成，但是關于酶的研究目前還較少。最后，鐵也積極影響微生物顆?；?，加速顆粒污泥的形成，調整顆粒污泥的粒徑，促進整個厭氧氨氧化反應。

2.1 鐵對厭氧氨氧化體系中微生物活動的影響

Erdim等發(fā)現(xiàn)投加納米Fe（0）后，anammox菌占細 菌 總 數(shù) 的91%～92%，說 明 納 米Fe（0）對anammox菌的生長有促進作用［35］。Guo等研究也發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)e（0）（1 000mg·L-1）的加入可以釋放Fe（II）和Fe（III）離子，降低水中溶解氧（0.1～0.3mg·L-1）和氧化還原電位（75～176mV），調節(jié)生境pH值，抑制亞硝酸鹽氧化菌（nitrite oxidizing bacteria，NOB）的生長，并有利于anammox菌和氨氮化菌（ammonia oxidizing bacteria，AOB）的活性，1 000mg Fe（0）·L-1的實驗組中anammox菌量增加了約54%［8］。李健敏等發(fā)現(xiàn)投加Fe（II）或Fe（III）均可提高厭氧氨氧化菌和反硝化菌豐度，并降低NOB的豐度，但與Guo等的研究不同的是，實驗結果表明Fe（II）或Fe（III）會抑制AOB的活性［39］，因此可以看出鐵的投加對AOB的效果還不確定，跟AOB的種類有關。

Tao和同事研究證明加入Fe（III）（0.04mmol·L-1）后，anammox菌的活性略有提高（12%），但在高濃度（0.3mmol·L-1）的Fe（III）時，活性受到嚴重抑制（61%）［41］。Zhang等研究也發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)e（II）1～5mg·L-1對厭氧氨氧化活動有明顯的促進作用，但當逐漸增 加Fe（II）濃 度 從10mg·L-1到50mg·L-1時，anammox菌的相對豐度從最初的35.46%下降到11.04%，經過長期馴化后逐漸回升到19.39%，證明高濃度的Fe（II）對厭氧氨氧化體系有可逆的抑制作用 ，不 可 逆 抑 制 閾 值 為 50mg·L-1，CandidatusKuenenia是主要的anammox菌［42］。因此適宜的鐵離子濃度有利于anammox菌的活動，Gao等研究證明合理的Fe（II）/Fe（III）濃度維持較高聚集?；呓z氨酸內酯（AHLs），在anammox菌細菌中，誘導信號閾值可以快速傳遞，加強細菌活性［43］。

2.2 鐵對厭氧氨氧化體系中酶的影響

血紅素c是anammox菌中某些功能酶的重要組成部分，如肼合成酶（hydrazine synthesis，HZS）、肼脫氫酶（hydrazine dehydrogenase，HDH）等，見圖4（圖中Nir，為亞硝酸鹽還原酶，Nar為硝酸鹽氧化還原酶）［44］，而厭氧氨氧化菌吸收鐵離子合成血紅素c［45］，因此鐵對厭氧氨氨氧化的酶系統(tǒng)有重要影響。Liu和Ni研究表明，當Fe（II）濃度從0.03mmol·L-1增加到0.09 mmol·L-1，有利于促進anammox菌的生長速率和血紅素c的合成，anammox菌的比生長率從0.118d-1增長到0.172 d-1［46］。張黎等也發(fā)現(xiàn)，當Fe（II）濃度為0.085mmol·L-1時，樣品中的亞鐵血紅素 含 量 達 到0.143μmol·mg-1，是 對 照 組 的2.04倍［47］。Bi和他們的團隊通過多次研究均發(fā)現(xiàn)適當增加Fe（II）有利于血紅素c的合成，提高HDH的活性。在Fe（II）濃度為0.09mmol·L-1時，HDH的活性分別是0.03mmol·L-1和0.06mmol·L-1的1.42倍和1.20倍［48］。Zhang等在新型鐵電極anammox反應器強化脫氮的研究中發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)e（II）作為鐵陽極腐蝕的產物，促進了血紅素c的合成，加強了脫氮酶系統(tǒng)的作用［49］。因此Fe（II）被認為是加速anammox工藝啟動周期的內在因素。但是當Fe（II）濃度升高到0.18mmol·L-1時，會對anammox細菌造成不良影響，進一步惡化脫氮性能［38］。因此適宜的Fe（II）濃度才能有利于厭氧氨氧化過程的進行。

2.3 鐵對厭氧氨氧化體系中微生物顆?；挠绊?/h3>

圖4 厭氧氨氧化的代謝途徑［44］Fig.4 Metabolic pathways of anammox bacteria[44]

顆粒污泥因其優(yōu)良的沉降能力和生化反應性能，廣泛地應用于厭氧系統(tǒng)。目前關于厭氧氨氧化顆粒污泥的研究很多，與絮狀污泥和生物膜比較，顆粒污泥的平均脫氮效率最高，達到81.1%，絮狀污泥脫氮效率最低，為74.1%［50］。因此顆粒污泥的粒徑大小、微生物群落沿內核的分布等均成為決定厭氧氨氧化工藝成敗的關鍵［51］。研究人員發(fā)現(xiàn)，鐵對微生物顆?；淖饔迷谝韵聨讉€方面。

（1）促進胞外聚合物質分泌。Ni等認為，大量胞外聚合物質（EPS）在anammox細菌的快速顆?；衅鹬匾饔茫?2］。Ren等研究發(fā)現(xiàn)，使用納米Fe（0）可能有利于分泌胞外聚合物質（EPS），從而增強厭氧氨氧化細菌的顆?；?4］。Zhang等也研究發(fā)現(xiàn)納米磁鐵礦與EPS官能團的相互作用可能有也助于anammox絮體的?；?0］。

（2）抑制絲狀菌的生長。Gao等研究發(fā)現(xiàn)，ZVI粉和Fe3O4通過抑制絲狀菌的生長，提高顆粒污泥的沉降性能，改善顆粒形狀，有利于氮氣的釋放［43］。

（3）利用鹽橋效應。負電荷anammox細菌細胞可以聚集在鐵離子（Fe（II）、Fe（III））周圍，使anammox細菌凝聚到鐵離子上形成新的顆粒，有利于anammox細菌的顆?；?3，53］。

Gao等在研究鐵對微生物顆粒化的影響時提出不同價態(tài)鐵投加下的顆粒污泥形成過程（圖5）。從圖5a可以看出，胞外聚合物（EPS）通過改變細菌表面的負電荷，使2個相鄰的細菌相互連接，同時細菌分泌更多的胞外聚合物，形成更大的anammox顆粒。但anammox細菌被胞外聚合物和絲狀細菌包圍，使顆粒過于致密，導致anammox顆粒產生的氮氣不能釋放，從而形成氣體空腔甚至顆粒爆裂，與上文的胞外聚合物質（EPS）增強厭氧氨氧化細菌的顆?；煌虼诉m當分泌的胞外聚合物才會對顆?；蟹e極影響，具體的需要研究者進一步探索。而加入Fe（0）與Fe3O4后，兩者均可以通過氧化或者電離生成Fe（II）、Fe（III），然后anammox細菌通過鹽橋效應聚集在鐵離子周圍，且細菌周圍未發(fā)現(xiàn)絲狀細菌，有利于顆粒內產生的氮氣釋放（圖5b、5c）［43］。鐵的投加在促進厭氧氨氧化過程中的微生物顆粒化的同時，也促進生成最優(yōu)粒徑范圍的顆粒。李津青等研究得到顆粒污泥在0.5～1.0mm的粒徑范圍內活性最高［54］。Fu等研究表明在Fe（III）濃度是0.06mmol·L-1的時候，微生物顆粒粒徑在1mm左右，生長周期較于對照組變短，anammox活性最高，顆粒性能最好［55］。Gao等研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)e3O4-anammox顆粒的粒徑在第72d達到988.5μm，活性最高［43］。

圖5 三種anammox顆粒的形成機理［43］Fig.5 Forming mechanism of three anammox granules［43］

3 鐵-厭氧氨氧化工藝的影響因素研究進展

不同的條件控制是造成厭氧氨氧化菌群落結構差異和多樣性的主要原因。厭氧氨氧化菌對溫度和pH的要求比較嚴格，鐵與微生物脫氮系統(tǒng)中的pH存在相互作用，環(huán)境中的pH易受到鐵的投加而改變，同時需要考察鐵-厭氧氨氧化工藝中最適溫度的變化。由于鐵對厭氧氨氧化過程的影響，其投加濃度和價態(tài)組合也需要進行考察，才能更加全面地了解鐵對厭氧氨氧化過程的影響。目前關于鐵-厭氧氨氧化工藝的影響因素還在探索，對于影響因素的研究較少，主要集中溫度、pH和鐵的濃度上，提供了理論依據(jù)。

3.1 溫度和pH值

研究表明anammox菌的最佳反應溫度范圍在35～38°C之間，最適pH值為7.5～8.0［56］。然而，鐵元素在中性的條件下會以Fe（OH）2或者Fe（OH）3的形態(tài)存在，這種絮體易沉淀在反應器中，影響微生物傳質，在不同溫度環(huán)境下，鐵-厭氧氨氧化工藝中的anammox菌活性也不盡相同，因此需要選擇合適的溫度和pH值。周健等研究得到添加Fe（0）的厭氧氨氧化體系中，當溫度為20～35°C時，總氮去除率逐步升高并且始終保持較高的水平（76.17%～94.84%）；當溫度為45°C時，總氮去除率急劇降低，得到其最佳溫度為35°C。并且總氮去除率隨著pH（7.49～2.20）降低而降低，從5.14降低至2.20過程中，總氮去除率從89.41%快速降至1.01%［29］。陳方敏和他的同事研究不同溫度、pH值對鐵氨氧化過程影響，得到最適溫度和pH分別是30°C和6.5，氨氮轉化量最高到80.2%［57］。Oshiki和他的同事在研究利用anammox菌實現(xiàn)硝酸鹽氮依賴Fe（II）的氧化中得到，溫度范圍30～45℃、pH范圍5.9～9.8內，硝酸鹽氮依賴Fe（II）的氧化活性最高，同時促進厭氧氨氧化反應的進行［14］。因此投加鐵對厭氧氨氧化的最適溫度沒有明顯影響，然而由于鐵元素的沉淀，最適pH變低。

3.2 Fe的濃度與價態(tài)組合

不同價態(tài)的鐵對微生物的作用不同，其最佳濃度也會不同，過量的鐵可能抑制微生物的活性，引起微生物的中毒甚至死亡，產生不可逆轉的抑制作用，因此需要合理投加含鐵物質的用量至關重要，研究者們針對不同價態(tài)的鐵的最優(yōu)濃度也開展了一些研究（表1）。

如表1所示，Guo等在研究不同濃度（0、100 mg·L-1、1 000 mg·L-1）Fe（0）對厭氧氨氧化的長期影響下，得到1 000 mg·L-1濃度下anammox量增加得最多，且明顯縮短了anammox反應器的啟動時間［8］。對于Fe（II）來說，最優(yōu)濃度在0.08～0.09mmol·L-1之間［24，58-59］，進一步提高Fe（II）濃度，anammox菌的生長受到抑制，高濃度的Fe（II）會誘導芬頓反應［43］。Zhang和他的同事們指出Fe（II）對anammox過程的不可逆抑制閾值為50mg·L-1［42］，Li等進一步發(fā)現(xiàn)，添加109.29和378.57mg·L-1Fe（II）可部分抑制和完全抑制厭氧氨氧化過程［60］。姚海楠等通過設置不同F(xiàn)e（III）濃度（50mg·L-1、200mg·L-1、500mg·L-1）處理模擬垃圾滲濾液，得到50mg·L-1Fe（III）濃度試驗組的氨氮轉化量和轉化速率最高，主要由于高Fe（III）濃度在中性條件下會迅速水解并沉淀在微生物表面阻礙傳質，并且高濃度的Fe（III）達到一定濃度會具有生物毒性，從而降低微生物的代謝［61］，同李祥等研究發(fā)現(xiàn)一致［62］。研究者也考慮組合投加不同價態(tài)的鐵。Bi等考察了在升流式反應器中，F(xiàn)e（0）、Fe（II）、Fe（0）/Fe（II）對厭氧氨氧化過程的影響。研究表明，相比單獨投加Fe（0）和Fe（II），組合投加Fe（0）/Fe（II）從第16d硝酸鹽去除率和總氮去除率才開始下降，其平均值分別為88.43%和80.77%。重新投加的周期長，效率提高［30］。

表1 不同價態(tài)的鐵的最優(yōu)濃度及影響Tab.1 Optimal concentration of iron in different valence states and its impact

4 結語

鐵的投加對厭氧氨氧化反應有明顯的促進作用。不同價態(tài)的鐵投加對厭氧氨氧化的電子傳遞機制有不同的影響，可以通過氧化還原作用生成厭氧氨氧化底物，且耦合Feammox、NAFO反應促進脫氮效果。針對厭氧氨氧化的缺點，不同價態(tài)的鐵投加對縮短啟動時間（Fe（0））、提供更好的外界環(huán)境（Fe（0）、Fe（II）、Fe（III））、促進厭氧氨氧化菌生長代謝（Fe（0）、Fe（II）、Fe（III））均有顯著的改善作用，并表現(xiàn)在多個方面的反應機制。在厭氧氨氧化反應中，鐵作為微生物生長的必需因素，調節(jié)血紅素c含量促進酶系統(tǒng)的活動，并提高優(yōu)勢微生物群落富集促進厭氧氨氧化反應進行。鐵還可以加速顆粒污泥形成，改善反應過程中顆粒污泥的粒徑，提高顆粒污泥的活性。同時鐵的投加影響整個脫氮系統(tǒng)中的pH，因此鐵-厭氧氨氧化工藝的最佳pH范圍相較于厭氧氨氧化工藝有所下降，但是最佳溫度范圍并沒有太多改變。不同價態(tài)的鐵產生促進作用的適宜濃度也有所差別，且組合投加不同價態(tài)的鐵對脫氮效率有積極影響。

鐵對厭氧氨氧化的研究目前仍處在實驗室探索階段，投入實際生產的不多。為了工程實踐應用，結合目前的研究，提出幾個未來值得關注的方向：①鐵的投加形式目前較為單一（鐵粉、FeCl2、FeCl3），尋找廉價、易被微生物利用的鐵源對鐵-厭氧氨氧化工藝具有重大意義，且需要系統(tǒng)研究鐵投加過量對微生物、酶造成的影響。②針對底物濃度（氨氮、亞硝酸鹽）、C/N、Fe/N等因素，系統(tǒng)研究鐵-厭氧氨氧化工藝的影響因素，為后續(xù)的應用提供參考價值。③關于厭氧氨氧化的強化方式很多，關注鐵與其他強化手段的耦合效果，比如碳源、物理場等。④目前研究涉及與鐵相關的功能酶和功能基因較少，借助宏基因組、宏蛋白組等技術手段，更加全面深入了解鐵-厭氧氨氧化工藝。