10種觀賞竹的光合特性及葉綠素熒光特性研究

喬一娜 李云鴿 劉聘 劉凱 張曉慶 榮俊冬 陳禮光

摘 ?要：本研究以10種不同觀賞竹為研究對象，分別對不同竹種的葉綠素、光合特性、葉綠素熒光特性進行測定和對比分析，并通過主成分分析法對10種不同觀賞竹進行綜合評價，進而篩選出滿足城市綠化種植的優(yōu)良高效竹種，也為不同觀賞竹種的選育和園林綠化利用提供參考依據(jù)。結果表明：（1）在整個生長期內，佛肚竹（Bambusa ventricosa）的葉綠素含量最高，唐竹（Sinobambusa tootsik）最低;（2）在10種觀賞竹中，金絲慈竹（Bambusa affinis）、花巨竹（Gigantochloa verticillata）、花孝順竹（Bambusa multiplexf. Alphonse-karri）、花竹（Bambusa albo-lineataChia）這4種竹子的凈光合速率（P_n）值都在3.5?μmol/（m²?s）以上，而青絲黃竹（Bambusa eutuldoides var.?viridi-vittata）的P_n值最低，僅為1.34?μmol/（m²?s）。不同觀賞竹的凈光合速率與蒸騰速率（T_r）、氣孔導度（G_s）和水分利用率（WUE）之間存在顯著的相關關系;（3）青絲黃竹、花巨竹、唐竹的PSⅡ潛在的光化學活性（F_v/F_o）和PSⅡ有效光化學量子效率（F_v/F_m）值相對較高，紫竹[Phyllostachys?nigra?（Lodd. ex Lindl.）Munro]、花孝順竹相對較低。同時花竹、唐竹、金絲慈竹都有較高的非光化學淬滅系數(shù)（qN）、光化學淬滅系數(shù)（qP）、PSⅡ光化學效率（Yield/ΦPSII）。由此可見，在相同生長環(huán)境下，不同觀賞竹的光合利用能力、光合效率及光適應能力不同，且有顯著差異。綜合評價可知，花巨竹、金絲慈竹、佛肚竹為高光效竹種，光合適應性較強，適宜城市綠化種植。

關鍵詞：觀賞竹;光合特性;葉綠素熒光中圖分類號：S795??????文獻標識碼：A

Photosynthetic Characteristics and Chlorophyll Fluorescence Characteristics of Ten Ornamental Bamboo Species

QIAO Yina¹， LI Yunge²， LIU Pin¹， LIU Kai¹， ZHANG Xiaoqing¹， RONG Jundong¹， CHEN Liguang^1*

1. College of?Forestry， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou， Fujian 350002， China;?2. College of Landscape Architecture， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou， Fujian 350002， China

Abstract： Ten different ornamental bamboo species were selected to study the photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of different bamboo species. Principal component analysis was used to comprehensively evaluate the species and to screen species whicn meeting urban greening cultivation. During the whole growth period， the chlorophyll content ofAmbusa ventricosawas the highest， and that ofSinobambusa tootsikwas the lowest. TheP_nvalue ofBambusa affinis，Gigantochloa verticillata， Bambusa multiplexf. Alphonse-karri?andBambusa albo-lineataChia?was 3.5?μmol/（m²?s）?or more， and that ofBambusa eutuldoides var.?viridi-vittatawas 1.34?μmol/?（m²?s）， the lowest. There was a significant correlation between net photosynthetic rate and transpiration rate （T_r）， stomatal conductance （G_s） and water use efficiency （WUE） of different species. The potential photochemical activity （F_v/F_o） and PSII effective photochemical quantum efficiency （F_v/F_m） value of PSII ofB. eutuldoides var.viridi-vittata，G. verticillataandS. tootsikwere relatively high.Phyllostachys?nigra?（Lodd. ex Lindl.） Munro?andB. multiplexf. Alphonse-karri were relatively low.B. albo-lineataChia，S. tootsikandB. affinishad higher non-photochemical quenching coefficient （qN）， photochemical quenching coefficient （qP） and PSII photochemical efficiency （Yield/ΦPSII）. It could be seen that under the same growth environment， the photosynthetic utilization ability， photosynthetic efficiency and light adaptability of different ornamental bamboos were different， and there were significant differences. According to the comprehensive evaluation，G. verticillata，B. affinisandB. ventricosaare high-efficiency bamboo species， and the light is suitable for strong greening.

Keywords： ornamental bamboo;?photosynthetic characteristics;?chlorophyll fluorescence

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.07.012

我國城市綠化建設起步相對較晚，而竹類植物在城市綠化建設中發(fā)揮著重要作用。竹類植物的觀賞價值、文化內涵等優(yōu)勢，在城市綠化和園林建設等方面應用廣泛^[1]。同時城市園林綠化建設存在多方面需求，需要不同形狀、種類和生長特性的竹類資源進行合理性配置。急需篩選觀賞價值高、適合園林城市綠化、研究價值強的竹種^[2-3]。近年來，國內學者對觀賞竹進行了不同方面的研究。張穎^[4]評價了30種觀賞竹的固碳釋氧、蒸騰吸熱、吸收環(huán)境污染物、保育土壤四大環(huán)境凈化功能。黃滔^[5]對4種觀賞竹的光合日變化和年變化規(guī)律進行了探索，進而探索出4種觀賞竹最適宜的光照強度。

如今，城市綠化竹種面臨著多變復雜的生存環(huán)境，而光是植物正常生長的重要能源，是植物進行光合作用最重要的環(huán)境因素，通過光合作用，植物可以完成有機物的合成、能量和物質的轉化等一系列的生物反應^[6]。所以急需篩選光合能力強的高光效竹種來適應城市綠化種植。由于光合參數(shù)和葉綠素熒光參數(shù)是評價植物光合適應性的重要指標，所以這2種參數(shù)可作為判斷竹種是否為高光效竹種的重要依據(jù)。目前，已有一些關于觀賞竹光合特性的研究，但缺乏對不同觀賞竹綜合評價的研究。本研究選取在相同生境條件下的10種觀賞竹，對其葉綠素、光合和葉綠素熒光特性進行對比分析，了解不同觀賞竹對相同環(huán)境的光合適應性，并通過主成分分析法，對不同竹種進行綜合評價。旨在篩選出適宜城市種植的優(yōu)良高效竹種，為觀賞竹種的綜合評價和栽培管理提供參考依據(jù)。

1 ?材料與方法

1.1材料

試驗地位于福建省福州市倉山區(qū)福建農林大學百竹園內，地理位置為北緯25°15?，東經118°08?。該地區(qū)屬于典型的河口盆地，亞熱帶海洋性季風氣候，夏長冬短，無霜期達326 d，年平均日照數(shù)為1700～1980?h，年降水量為900～?2100?mm，年平均氣溫為20～25?℃，年平均相對濕度約為77%。百竹園里面竹種豐富，生長良好，占地面積約0.2?hm²。

本研究選取2012年在百竹園引種成功的10個一年生竹種為材料，包括花吊絲竹（Dendroc al amusminor var.?amoenus）、青絲黃竹（Bambusa eutuldoides var.?viridi-vittata）、花孝順竹（Bambusa multiplexf. Alphonse-karri）、花巨竹（Gigantochloa verticillata）、金絲慈竹（Bambusa affinis）、花竹（Bambusa albo-lineataChia）、紫竹[Phyllo sta chysnigra（Lodd. ex Lindl.） Munro]、唐竹（Sinoba mb usa tootsik）、小琴絲竹（Bambusa multiplex （Lour.） Raeusch. ex Schult）、佛肚竹（Bambusa ventricosa）。分別采取這10種竹無病、生長良好的中上部位置的葉片進行測定。

1.2方法

葉綠素含量的測定：試驗于2018年5—11月每月中旬左右，選取每種觀賞竹上長勢良好、無病蟲害且為中上部的葉片。稱取去脈葉片0.2?g，將其剪碎、混合。然后采用紫外分光光度計-乙醇法進行測定^[7]。

光合作用的測定：試驗在7—8月進行，測量在晴朗無云，無風天氣，自然光照條件下進行凈光合曲線的測定。每種選取3株長勢良好的一年生植株，選擇中上部側枝生長健康的葉片，利用Licor-6400XT型便攜式光合儀（Li-Cor Inc.，美國）進行測定。光源設定葉室中光合有效輻射（PAR）強度分別為：0、10、30、50、70、100、200、300、500、800、1000、1200、1500?μmol/（m²?s）等13個梯度。測量采用開放氣路，葉室CO₂濃度設置為400?μmol/（m²?s）。測定前，先將試驗葉片在1000?μmol/（m²?s）光強下誘導20 min左右，等到光合有效輻射穩(wěn)定后，即可讀出凈光合速率（P_n）、蒸騰速率（T_r）、氣孔導度（G_s）和胞間CO₂濃度（C_i）等光合生理指標^[8]。

葉綠素熒光的測定：試驗于7月上午9：00—11：00進行。每個竹種選取中上部無病蟲害且受光均勻的第3～6片完全展開葉，并將葉片避光暗處理20?min。用葉綠素熒光儀（OPTI-sciences， 美國）測定10種觀賞竹的葉片，獲得各項葉綠素熒光參數(shù)^[9]。每個參數(shù)均重復測定3次。

1.3數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010軟件進行數(shù)據(jù)整理，采用SPSS 22.0軟件進行主成分分析和多重比較，采用非直角雙曲線模型進行擬合。

（1）

式中，P為凈光合速率;I為光量子通量密度;k為非直角雙曲線凸度;α為初始量子效率;P_max為光飽和時的最大凈光合作用速率;R_day為暗呼吸速率。

2??結果與分析

2.110種觀賞竹葉綠素含量的比較

由圖1可以看出，在5—10月之間，這10種觀賞竹的葉綠素含量整體呈先上升后下降的趨勢，其中紫竹變化幅度最大。各引種竹在8月達到了最高值，5月達到最低。在整個生長期內，佛肚竹的葉綠素含量最高，唐竹最低。

圖110種觀賞竹葉綠素含量的變化

Fig. 1 ?Seasonal fluctuation of chlorophyll contentin ten ornamental bamboo species

2.2 ?10種觀賞竹光合特征比較

2.2.1 ?10種觀賞竹光合響應曲線特征比較??由圖2可以看出，10種觀賞竹的光響應出現(xiàn)較大的差異。隨著光照強度的上升，各竹種的凈光合速率快速上升。當光照強度達到500 μmol/（m²?s）時，P_n上升趨緩，不同竹種出現(xiàn)較大的差異。其中，金絲慈竹的凈光合速率最高，青絲黃竹最低;但花吊絲竹、小琴絲竹隨著光照強度的升高，達到800?μmol/（m²?s）的光照強度之后，P_n值開始出現(xiàn)下降，說明光照強度過強出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象。

圖210種觀賞竹的光響應曲線擬合圖

Fig. 2 ?Fitting charts of light response curvesof bamboo species

2.2.2 ?10種觀賞竹光合性狀比較??由表1可知，10種觀賞竹中金絲慈竹的P_n值最高，其次是花巨竹、花孝順竹及花竹。4種竹子的P_n值都在3.5?μmol/m²?s以上。說明這4種竹子具有較高的光合能力。青絲黃竹的P_n值最低，說明其光合能力最低。在這10種觀賞竹中，花巨竹的氣孔導度和蒸騰速率是最高的。紫竹的胞間二氧化碳濃度最高，水分利用效率最低?；ǖ踅z竹的水分利用效率最高，但其氣孔導度、蒸騰速率是最低的。

2.2.3 ?凈光合速率與各因子之間相關性分析??由表2可知，通過凈光合速率與各影響因子的相關性分析結果表明，凈光合速率（P_n）與胞間CO₂濃度（C_i）為極顯著負相關;與蒸騰速率（T_r）、氣孔導度（G_s）和水分利用率（WUE）之間為極顯著正相關。說明不同竹種的T_r、G_s、C_i、WUE都是影響光合速率的主導因子，且P_n與T_r、G_s、C_i、WUE之間相互促進、相互制約。以青絲黃竹為例，凈光合速率與胞間CO₂濃度相關度為-0.932;與蒸騰速率、氣孔導度和水分利用率分別為0.921、0.920、0.916，都為極顯著正相關。反映了青絲黃竹各相關因子之間互相影響。

2.3 10種觀賞竹葉綠素熒光特性的測定

2.3.1 ?10種觀賞竹葉綠素熒光參數(shù)的差異??由表3可知，各觀賞竹種的F_o值變化幅度不大，且

注：同列不同小寫字母表示不同竹種間差異顯著（P<0.05）。

Note： Different lowercase letters in the same column indicate significant difference at the 0.05 level.

注：^*表示在0.05水平顯著相關;^**表示在0.01水平顯著相關。

Note：^* indicates significant correlation at 0.05 level;^**indicates significant correlation at the 0.01 level.

注：同列不同小寫字母表示不同竹種間差異顯著（P<0.05）。

Note： Different lowercase letters?in the same column?indicate significant difference at the 0.05 level.

小琴絲竹的F_o值最高，比紫竹（最低值）高出了32.89%，說明小琴絲竹的初始熒光量最高。小琴絲竹的F_m、F_v值同樣也是最高的，比紫竹（最低值）要高出了76.11%、95.68%。除了小琴絲竹以外，花巨竹、唐竹的F_m、F_v值也較高，其中花巨竹、唐竹的F_m值比紫竹（最低值）高67.23%、64.90%。說明小琴絲竹、花巨竹有較高的PSⅡ反應中心的活性，且PSⅡ電子傳遞效率強。

F_v/F_o表示PSⅡ潛在的光化學活性，與PSⅡ反應中心數(shù)量呈正相關^[10-11]。F_v/F_m表示PSⅡ原始光能最大光化學效率^[12]。由表3可以看出，青絲黃竹的F_v/F_o、F_v/F_m值最高，分別比紫竹（最低值）高出了76.58%、14.06%。花巨竹、唐竹的F_v/F_o、F_v/F_m值也較高。說明青絲黃竹、花巨竹、唐竹有較高的PSⅡ潛在的光化學活性和PSⅡ原始光能最大光化學效率，可以更加高效地將植物吸收的光能轉化為化學能。

2.3.2 10種觀賞竹光系統(tǒng)PSⅡ反應中心的光化學轉化效率qP指光化學猝滅系數(shù)，反映的是PSII反應中心開放的比例的大小。qN指非光化學猝滅系數(shù)，是PSⅡ天然色素吸收的光能被以熱能的形式耗散，從而對光合機制起到一定保護作用^[13]。由表4可知，不同竹種的qN、qP存在差異?；ㄖ竦?em>qN、qP值最高，分別比花孝順竹（qN最低值）、青絲黃竹（qP最低值）高5.49倍和0.25倍。在各引種竹qN范圍內，除了花竹qN值最高，唐竹、金絲慈竹的qN值也很高。說明在PSⅡ反應中，花竹、唐竹和金絲慈竹中心的原初電子受體（QA）庫較大，PSⅡ反應中心開放的比例也較大。在qP范圍內，除了花竹qP值最高，紫竹、佛肚竹、花吊絲竹的qP值也很高。說明竹種熱耗散多，阻礙了光合利用的能力，使得光能利用率降低。

Yield/ΦPSII是在PSII反應中心部分關閉情況下，實際PSII光能捕獲效率的大小^[14]。由表4可知，花竹、唐竹、青絲黃竹、金絲慈竹都有較高的ΦPSⅡ，說明這些竹種都有較高的光能捕獲效率，進一步為光合作用積累更多的能量，從而提高有機物的積累過程。

注：同列不同小寫字母表示不同竹種間差異顯著（P<0.05）。

Note： Different lowercase letters in the same column indicate significant difference at the 0.05 level.

2.3.3 ?竹種葉綠素熒光參數(shù)間的相關性??通過分析各竹種葉綠素熒光參數(shù)的相關性，由表5可知，葉綠素熒光參數(shù)之間存在一定的相關性。F_o與F_v/F_o、F_v/F_m、Yield之間存在顯著負相關，與其他相關不顯著。F_m與F_v、F_v/F_o與F_v/F_m、qN與ΦPSⅡ之間存在顯著正相關。說明初始熒光量與PSⅡ潛在的光化學活性、PSⅡ最大光化學效率、PSII光能捕獲效率的大小存在關聯(lián)。

2.4主成分分析綜合評價10種觀賞竹的生態(tài)適應性

對10種觀賞竹葉綠素、光合參數(shù)和葉綠素熒光參數(shù)進行主成分分析。結果如表6所示，以光合能力強、光合速率快和強光照適應能力好為評判標準，排序依次為：花巨竹>金絲慈竹>佛肚竹>小琴絲竹>花孝順竹>花竹>青絲黃竹>唐竹>花吊絲竹>紫竹。

注：^*表示在0.05水平顯著相關。

Note：^*indicates significant correlation at the 0.05 level.

3 討論

葉綠素是植物進行光合作用以及進行光能轉換的重要物質，是反映植物營養(yǎng)狀況的重要指標之一^[15]。葉綠素在一定程度上能反映植物光合能力的大小，與植物對環(huán)境的適應能力密切相關^[16]。本研究發(fā)現(xiàn)，在10種觀賞竹中，佛肚竹的葉綠素含量最高，唐竹最低。這說明佛肚竹利用光能的潛力最強，進行光合作用的能力最大，有機物積累最多。這10種觀賞竹在7月和8月葉綠素含量最高，說明溫度升高，合成葉綠素的酶活性強，致使葉綠素合成量增多，有機物積累量增大^[17]。這與鄭進烜等^[18]對紫竹、黃滔^[5]對圣音竹、龜甲竹、黃稈烏哺雞竹、黃稈京竹4種觀賞竹研究結果一致。

光合特性在植物選育過程中是重要的生理指標，由其所決定的光合作用是植物生長和物質積累的基礎^[19]。本實驗從各竹種的光響應曲線中可以看出，10種觀賞竹隨著光照強度的增長，凈光合速率上升趨緩，不同竹種之間出現(xiàn)較大的差異。這說明不同竹種在不同的光照強度下，會出現(xiàn)不同的競爭優(yōu)勢種，表明在最大的PAR范圍內，金絲慈竹的凈光合速率最大，光合能力最強，適宜在高光強下種植。CO₂的濃度和相關酶的活力是限制凈光合速率增加的主要因子^[20]。本研究通過10種觀賞竹葉片凈光合速率與其影響因子相關性的分析，確定了氣孔導度、胞間CO₂濃度、蒸騰速率和光合水分利用效率是影響光合速率的主要因素，且凈光合速率與胞間CO₂濃度為顯著負相關;與蒸騰速率、氣孔導度和水分利用率之間為顯著正相關。這與吳志莊等^[21]對不同竹齡青皮竹、李欣欣等^[22]對高節(jié)竹和刺黑竹、歐陽樂祺^[23]對大節(jié)竹屬、黃滔等^[24]不同種觀賞竹的研究結果一致。反映了竹種各相關因子之間互相影響，從而影響竹子的光合作用。

植物吸收光能一般通過光合電子傳遞、葉綠素熒光發(fā)射和熱耗散來表現(xiàn)^[25]。而通過葉綠素熒光的檢測可以反映植物葉片光合能力及其生長環(huán)境之間的聯(lián)系和熱耗散的情況^[26]。F_v/F_o、F_v/F_m值是對光能利用率大小的體現(xiàn)，且植物在適宜生長的條件下，F_v/F_m值維持相對穩(wěn)定的范圍為0.75～0.85^[27]。通過研究表明，除了紫竹和花孝順竹以外，其他竹種均可以正常在引種地生長。青絲黃竹、花巨竹、唐竹的F_v/F_o、F_v/F_m值較高，說明光合利用率強，能滿足光合碳同化所需的能量，可以產生更多的光合產物。研究發(fā)現(xiàn)，不同竹種的qN、qP存在差異且花竹的qN、qP值最高，高qP值可以加速推動光合電子傳遞能力，使植物捕獲的光能色素更加有效地與光合作用相結合，致使光合效率大大增強;高qN值表現(xiàn)出較高的熱耗散能力，可以大大提高植物的光能利用能力，從而達到較強的自我保護能力。這與陳芳泉等^[28]的研究結果一致。本研究還發(fā)現(xiàn)花竹、唐竹、青絲黃竹、金絲慈竹的ΦPSII值較高，說明花竹、唐竹、青絲黃竹、金絲慈竹有較強的光能利用能力和捕獲能力，能夠為光合暗反應提供更多的能量，使得它們在種植地可以進行更好的光合作用。

環(huán)境異質性是自然界普遍的屬性^[6]。在相同生長環(huán)境下，不同觀賞竹的光合利用能力、光合效率及光適應能力各有不同，其原因可能是光照的異質性造成不同竹種的光合適應性不同。所以僅通過一方面的光合參數(shù)無法全面了解和分析竹種之間的差異。本研究通過測定竹種的葉綠素、光合及葉綠素熒光參數(shù)等盡可能全面地反映竹種的光合能力，并通過主成分分析法分析了不同觀賞竹之間葉綠素、光合及葉綠素熒光參數(shù)的差異，并以光合能力強、光合速率快和強光照適應能力好為評判標準，排序依次為：花巨竹>金絲慈竹>佛肚竹>小琴絲竹>花孝順竹>花竹>青絲黃竹>唐竹>花吊絲竹>紫竹。由此得出，花巨竹、金絲慈竹、佛肚竹是高光效竹種，更為適應城市綠化種植。

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