10種園林植物功能性狀對(duì)大氣污染的生理生態(tài)響應(yīng)

李娟霞，何靖，孫一梅，趙安，田青

甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅 蘭州 730070

近年來，隨著蘭州市經(jīng)濟(jì)的迅猛發(fā)展，環(huán)境問題也越來越嚴(yán)峻，尤其是秋冬季空氣中的懸浮顆粒物含量相對(duì)較高，這對(duì)人體健康存在著極大的威脅（關(guān)妙春等，2015；Francini et al.，2018）。園林植物能對(duì)惡劣的環(huán)境因子起到防護(hù)等多種作用，可修復(fù)一部分由城市污染而受到損害的自然環(huán)境。植物葉片具有對(duì)環(huán)境變化做出敏感反映的重要特征，是植物體與外界環(huán)境進(jìn)行能量交換的重要通路。因此，通過研究大氣污染對(duì)植物生長發(fā)育的影響，進(jìn)一步探究植物對(duì)大氣污染的指示與響應(yīng)，是近年來研究的熱點(diǎn)問題之一。諸多研究表明（溫學(xué)等，2003；牛紅立等，2011；劉洋，2011；曹宇等，2009；朱子清等，2009；楊良柱等，2008；趙麗娟等，2008），在大氣污染的影響下，植物葉片中的各項(xiàng)生理指標(biāo)都有偏離正常的情況，通過對(duì)這些指標(biāo)的變化進(jìn)行檢測，在一定程度上可反映當(dāng)?shù)氐目諝赓|(zhì)量水平。因此，園林植物一直被作為有效的大氣污染生物監(jiān)測器，通過植物葉功能性狀指標(biāo)的變化來判斷周圍環(huán)境污染狀況尤為重要。植物葉功能性狀的差異受到多種環(huán)境因子的影響（Zirbel et al.，2017），大多數(shù)研究主要集中在光照（劉旻霞，2017）、溫度（王楚楚等，2019）、水分、CO2濃度（郭雯等，2018）、土壤養(yǎng)分（黃小等，2018）等對(duì)葉功能性狀的響應(yīng)，而忽視了環(huán)境因子效應(yīng)的影響。目前，有關(guān)大氣污染對(duì)植物的影響和作用機(jī)理尚缺乏深入系統(tǒng)的研究，且大多是在人工熏氣、浸蘸模擬酸雨的控制環(huán)境下進(jìn)行的，實(shí)驗(yàn)結(jié)果缺乏真實(shí)環(huán)境的檢驗(yàn)。為此，本文以蘭州市安寧區(qū)和西固區(qū)為研究區(qū)，對(duì)不同綠化植物的葉功能性狀指標(biāo)進(jìn)行測定，研究植物葉功能性狀受大氣污染影響變化的特點(diǎn)及不同研究區(qū)的污染程度，以期為蘭州市空氣質(zhì)量監(jiān)測等提供科學(xué)依據(jù)，并為進(jìn)一步探討城市污染程度加深對(duì)植物葉功能性狀的影響機(jī)制提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣點(diǎn)的選擇

根據(jù)蘭州市大氣監(jiān)測資料并兼顧樹木種類的設(shè)點(diǎn)原則選擇了兩個(gè)不同污染程度的具有代表性的樣點(diǎn)，即西固區(qū)（重度污染區(qū)）與安寧區(qū)（輕度污染區(qū)）。西固區(qū)是以石油化工為主的工業(yè)區(qū)，采樣點(diǎn)處于交通樞紐區(qū)，車流量較大，植被分布較為分散，土質(zhì)堅(jiān)實(shí)，人為破壞較嚴(yán)重。該區(qū)年均氣溫9.3 ℃，年降水量300—357 mm，年蒸發(fā)量1300—2100 mm。安寧區(qū)是以商貿(mào)、交通居住為主的混合區(qū)，采樣點(diǎn)人流量較大，植被分布密集，土質(zhì)較軟，有人為施肥、噴灌的干預(yù)。該區(qū)年均氣溫8.9 ℃，最高氣溫32.6 ℃，最低氣溫零下6.7 ℃，全區(qū)平均降水量為349.9 mm，年蒸發(fā)量則達(dá)到1664 mm。兩個(gè)研究區(qū)氣候變化不大，植物均以喬木和灌木為優(yōu)勢，草本植物次之（杜鵑，2008），其樣點(diǎn)分布如圖1。

1.2 實(shí)驗(yàn)材料

通過調(diào)查走訪蘭州市兩個(gè)研究區(qū)并進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，選擇圓柏（Sabina chinensisL.）、紫葉李（Prunus cerasiferaRehd.）、木槿（HibiscussyriacusL.）、國槐（SophorajaponicaL.）、大葉黃楊（Buxus megistophyllaLevl.）、雪松（Cedrus deodaraG.）、云杉（Picea asperataMast.）、月季（Rosa chinensisJacq.）、紫葉矮櫻（Prunus×cisternaN.E.）、旱柳（SalixmatsudanaKoidz.）等10種具有代表性的蘭州市常用園林綠化植物的當(dāng)年生新鮮葉片作為樣本。

1.3 樣品采集

本次實(shí)驗(yàn)于2018年10月初進(jìn)行，為了保證樣品具有代表性，在采樣點(diǎn)選擇多年生樹齡相近，具有良好長勢的植株。采樣時(shí)戴上聚乙烯塑料手套，分別采取向陽面光照強(qiáng)度一致的當(dāng)年生、完全伸展、無病蟲害的成熟新鮮葉片作為樣本，為防止葉片失水，采樣后立即將葉片裝人已編號(hào)的自封袋內(nèi)，帶回實(shí)驗(yàn)室放入冰箱冷藏待用。在研究測定過程中，從中選取具有代表性的10種城市綠化植物，并將之作為固定的研究對(duì)象，以0.01 m的精確度來對(duì)其絕對(duì)高度予以測定，并做好生長特性記錄如表1。

1.4 園林植物葉片指標(biāo)的測定

園林植物葉功能性狀測定指標(biāo)縮略詞如表2所示。將采回的葉片在水下剪去葉柄，然后將葉片放入水中，在5 ℃的黑暗環(huán)境中儲(chǔ)藏12 h。取出后迅速用吸水紙粘去葉片表面的水分，在百萬分之一的電子天平上稱質(zhì)量（飽和鮮質(zhì)量），然后用 MRS-3200A3L葉面積掃描儀測量植物的 LA，最后將葉片放入70 ℃烘箱內(nèi)烘干48 h后取出稱質(zhì)量（干質(zhì)量）。MDA含量采用硫代巴比妥酸法進(jìn)行測定（李永杰等，2003）；Pro含量采用磺基水楊酸提取法進(jìn)行測定（高俊鳳，2006）；SS含量采用蒽酮比色法進(jìn)行測定（Read et al.，1981）。SP含量采用考馬斯亮藍(lán)染色法進(jìn)行測定（高俊鳳，2006）。植物的SLA和LDMC的計(jì)算方式分別為：SLA=葉片面積 (cm2)/葉片干質(zhì)量 (g)，LDMC=葉片干質(zhì)量 (g)/葉片飽和鮮質(zhì)量 (g)。

圖1 采樣區(qū)分布示意圖Fig.1 Schematic diagram of sampling area distribution

表1 常用園林綠化植物的生長特性Table 1 Growth characteristics of commonly used landscaping plants

表2 園林植物葉功能性狀擬測定指標(biāo)縮略詞表Table 2 List of abbreviations of indicators for determining the functional traits of garden plants

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 21.0對(duì)植物葉功能性狀指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA），檢驗(yàn)不同環(huán)境對(duì) 10種園林植物葉功能性狀指標(biāo)的影響，使用多重檢驗(yàn)Duan法進(jìn)行污染區(qū)和清潔區(qū)的性狀指標(biāo)比較。運(yùn)用 Canoco 5.0進(jìn)行冗余分析（Redundancy analysis，RDA），探究大氣污染對(duì)植物葉功能性狀的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 大氣污染濃度

圖2由蘭州市環(huán)境監(jiān)測中心站測定的2個(gè)研究區(qū)監(jiān)測點(diǎn)2018年大氣污染物PM2.5、SO2、NO2、O3及CO變化動(dòng)態(tài)。污染物在兩個(gè)不同的研究區(qū)均存在顯著差異，除1、4、5、12月的PM2.5，6、8、9月的 SO2，1、2、11、12 月的 NO2，4、5、6、7、8月的CO及2、3、4、9、11、12月的O3無顯著差異外，其他兩研究區(qū)的污染物之間均差異顯著（P＜0.05）。對(duì)2個(gè)研究點(diǎn)進(jìn)行長期定位監(jiān)測結(jié)果發(fā)現(xiàn)，污染程度大小表現(xiàn)為：西固區(qū) (重度污染區(qū))＞安寧區(qū) (輕度污染區(qū))，5種大氣污染物濃度在兩研究區(qū)的大小均表現(xiàn)為：O3＞NO2＞PM2.5＞SO2＞CO。由圖 2還可知，兩研究區(qū)監(jiān)測點(diǎn)的主要大氣污染物PM2.5、SO2、NO2、O3及CO濃度均在1—8月顯著減少，7—8月最小，而在8月之后其濃度均明顯增多，且2個(gè)研究點(diǎn)間的污染程度分化也較為明顯。

圖2 不同研究區(qū)污染物含量年變化趨勢Fig.2 Annual variation trend of pollutant content in different study areas

2.2 不同研究區(qū)植物葉功能性狀的響應(yīng)

2.2.1 不同研究區(qū)各綠化樹種的比葉面積

10種常見園林綠化植物的SLA在兩個(gè)不同的研究區(qū)均存在顯著差異（圖3）。安寧區(qū)10種綠化植物SLA變化范圍在43.2—968.6 cm2?g-1，平均值為555.04 cm2?g-1，不同綠化植物SLA大小排序?yàn)樽先~李＞月季＞木槿＞紫葉矮櫻＞旱柳＞國槐＞大葉黃楊＞雪松＞云杉＞圓柏，SLA最大的是紫葉李，最小的是圓柏，前者是后者的22倍，SLA闊葉植物＞針葉植物。除雪松、云杉、圓柏之間，木槿、月季、紫葉矮櫻之間的SLA無顯著差異外，其他樹種之間均差異顯著（P＜0.05）。西固區(qū)10種綠化植物SLA變化范圍在 26.28—952.3 cm2?g-1，平均值為 419.5 cm2?g-1，不同綠化植物SLA大小排序?yàn)樽先~李＞月季＞木槿＞紫葉矮櫻＞旱柳＞國槐＞大葉黃楊＞雪松＞云杉＞圓柏，與安寧區(qū)一樣，SLA最大的是紫葉李，最小的是圓柏，前者是后者的 22倍。除雪松、云杉、圓柏之間，月季、木槿、紫葉矮櫻、旱柳之間的 SLA無顯著差異外，其他樹種間均差異顯著（P＜0.05）。與西固區(qū)相比，圓柏、雪松、云杉、木槿、大葉黃楊、月季、紫葉矮櫻、紫葉李、國槐和旱柳在安寧區(qū)的SLA分別增加了0.65%、0.10%、0.43%、0.31%、1.41%、0.23%、0.40%、0.02%、0.46%、0.43%。

圖3 不同研究區(qū)各綠化樹種的比葉面積Fig.3 specific leaf area of each greening tree in different study areas

2.2.2 不同研究區(qū)各綠化樹種的葉干物質(zhì)含量

LDMC主要反映的是植物對(duì)養(yǎng)分元素的保有能力，能在一定程度上反映植物對(duì)其生境資源的利用狀況（Chai et al.，2015）。由圖4可知，安寧區(qū)10種綠化植物L(fēng)DMC變化范圍在0.81—0.4 g?g-1，平均值為0.61 g?g-1，不同綠化植物L(fēng)DMC大小排序?yàn)閳A柏＞云杉＞旱柳＞雪松＞國槐＞月季＞紫葉矮櫻＞紫葉李＞大葉黃楊＞木槿，LDMC最大的是圓柏，最小的是木槿，前者是后者的2倍。除紫葉李、月季、雪松之間，旱柳與云杉之間，圓柏、紫葉矮櫻、國槐之間的LDMC無顯著差異外，其他樹種之間均差異顯著（P＜0.05）。西固區(qū)10種綠化植物L(fēng)DMC變化范圍在 0.93—0.49 g?g-1，平均值為 0.76 g?g-1，不同綠化植物 LDMC大小排序?yàn)閲保咀先~矮櫻＞圓柏＞雪松＞月季＞紫葉李＞云杉＞旱柳＞大葉黃楊＞木槿，LDMC最大的是國槐，最小的是木槿，前者是后者的1.9倍。除紫葉矮櫻、月季、國槐之間，雪松與旱柳之間的LDMC無顯著差異外，其他樹種之間均差異顯著（P＜0.05）。與安寧區(qū)相比，圓柏、雪松、云杉、木槿、大葉黃楊、月季、紫葉矮櫻、紫葉李、國槐和旱柳的LDMC在西固區(qū)分別提高了0.05%、0.14%、0.03%、0.23%、0.35%、0.28%、0.49%、0.49%、0.47%、0.05%。

圖4 不同研究區(qū)各綠化樹種的葉干物質(zhì)含量Fig.4 Dry matter content of leaves of various greening trees in different study areas

2.2.3 不同研究區(qū)各綠化樹種的丙二醛含量

圖5 不同研究區(qū)各綠化樹種的丙二醛含量Fig.5 Malondialdehyde content in leaves of various greening trees in different study areas

MDA是細(xì)胞膜系統(tǒng)中蛋白質(zhì)和酶分子的聚合和交聯(lián)的主要產(chǎn)物，會(huì)引起膜脂過氧化對(duì)細(xì)胞造成傷害（胡丁猛等，2005）。由圖5可知，安寧區(qū)10種綠化植物 MDA含量變化范圍在 17.09—2.42 μg?g-1，平均值為 6.0 μg?g-1，不同綠化植物 MDA大小排序?yàn)樽先~李＞紫葉矮櫻＞月季＞大葉黃楊＞雪松＞木槿＞云杉＞旱柳＞國槐＞圓柏，MDA含量最大的是紫葉李，最小的是圓柏，前者是后者的7.1倍。除圓柏、云杉、國槐之間，木槿、大葉黃楊、月季之間的MDA含量無顯著差異外，其他樹種間均差異顯著（P＜0.05）。西固區(qū)10種綠化植物的MDA含量變化范圍在 37.73—3.3 μg?g-1，平均值為 11.27 μg?g-1，不同綠化植物 MDA含量大小排序?yàn)樽先~李＞紫葉矮櫻＞雪松＞月季＞大葉黃楊＞木槿＞旱柳＞云杉＞國槐＞圓柏，與安寧區(qū)一樣，MDA含量最大的是紫葉李，最小的是圓柏，前者是后者的11.4倍。除國槐、旱柳之間，木槿、雪松之間的MDA含量之間無顯著差異外，其他樹種間均差異顯著（P＜0.05）。不同污染程度水平下，10種園林綠化植物的MDA含量大小差異顯著，表現(xiàn)為西固區(qū)＞安寧區(qū)。與安寧區(qū)相比，圓柏、雪松、云杉、木槿、大葉黃楊、月季、紫葉矮櫻、紫葉李、國槐和旱柳的MDA含量在西固區(qū)分別提高了0.37%、1.28%、0.33%、0.77%、0.52%、0.18%、1.23%、1.2%、0.31%、0.99%。

2.2.4 不同研究區(qū)各綠化樹種的脯氨酸含量

圖6 不同研究區(qū)各綠化樹種的脯氨酸含量Fig.6 Proline content of various tree species in different study areas

Pro是植物蛋白質(zhì)的組成成分之一，并以游離狀態(tài)廣泛存在于植物體內(nèi)（楊成等，2008）。由圖6可知，安寧區(qū)10種綠化植物Pro含量變化范圍在0.000075—0.00030 μg?mL-1，平均值為 0.000186 μg?mL-1，不同綠化植物 Pro含量大小排序?yàn)樽先~李＞紫葉矮櫻＞月季＞圓柏＞國槐＞雪松＞大葉黃楊＞木槿＞旱柳＞云杉，Pro含量最大的是紫葉李，最小的是云杉，前者是后者的4倍。除雪松、大葉黃楊、木槿之間，月季、紫葉矮櫻之間的Pro含量無顯著差異外，其他樹種間均差異顯著（P＜0.05）。西固區(qū)10種綠化植物Pro含量變化范圍在0.000128—0.00167 μg?mL-1，平均值為 0.000630 μg?mL-1，不同綠化植物 Pro含量大小排序?yàn)閲保狙┧桑咀先~李＞旱柳＞月季＞木槿＞紫葉矮櫻＞圓柏＞大葉黃楊＞云杉，Pro含量最大的是國槐，最小的是云杉，前者是后者的13倍。除圓柏、木槿、紫葉矮櫻的Pro含量之間無顯著差異外，其他樹種間均差異顯著（P＜0.05）。由圖5還可看出，安寧區(qū)與西固區(qū)的植物Pro含量存在一定差異，表現(xiàn)為西固區(qū)＞安寧區(qū)，與安寧區(qū)相比，圓柏、雪松、云杉、木槿、大葉黃楊、月季、紫葉矮櫻、紫葉李、國槐和旱柳的Pro含量在西固區(qū)分別顯著提高了0.2%、8.18%、0.71%、1.97%、0.40%、0.46%、0.13%、2.45%、8.90%、5.77%。

2.2.5 不同研究區(qū)各綠化樹種的可溶性糖含量

大氣污染對(duì)植物 SS含量也存在一定的影響。由圖7可知，安寧區(qū)10種綠化植物SS含量變化范圍在 23.53—6.86 μg?g-1，平均值為 15.63 μg?g-1，不同綠化植物SS含量大小排序?yàn)樽先~矮櫻＞紫葉李＞云杉＞旱柳＞國槐＞木槿＞月季＞圓柏＞大葉黃楊＞雪松，SS含量最大的是紫葉矮櫻，最小的是雪松，前者是后者的3.4倍。除圓柏和月季、木槿和國槐、旱柳和云杉、紫葉李和紫葉矮櫻之間的 SS含量之間無顯著差異外，其他樹種間均差異顯著（P＜0.05）。西固區(qū)10種綠化植物SS含量變化范圍在18.82—5.21 μg?g-1，平均值為 11.51 μg?g-1，不同綠化植物SS含量大小排序?yàn)樽先~矮櫻＞紫葉李＞旱柳＞云杉＞國槐＞圓柏＞大葉黃楊＞木槿＞月季＞雪松，SS含量最大的是紫葉矮櫻，最小的是雪松，前者是后者的3.6倍。在西固區(qū)的10種園林綠化植物的SS含量相比安寧區(qū)均有所減小。除木槿和大葉黃楊、國槐和云杉、紫葉李和紫葉矮櫻之間的 SS含量無顯著差異外，其他樹種間均差異顯著（P＜0.05）。與安寧區(qū)相比，圓柏、雪松、云杉、木槿、大葉黃楊、月季、紫葉矮櫻、紫葉李、國槐和旱柳的 SS含量在西固區(qū)分別降低了0.20%、0.19%、0.31%、0.35%、0.32%、0.34%、0.23%、0.26%、0.18%、0.24%。

圖7 不同研究區(qū)各綠化樹種的可溶性糖含量Fig.7 Soluble sugar content in leaves of different greening tree species in different study areas

2.2.6 不同研究區(qū)各綠化樹種的可溶性蛋白含量

圖8 不同研究區(qū)各綠化樹種的可溶性蛋白含量Fig.8 Soluble protein content of leaves of various greening trees in different study areas

10種常用綠化植物成熟葉片的SP含量在不同研究區(qū)存在顯著差異（圖8）。安寧區(qū)10種綠化植物SP含量的變化范圍在 6.63—14.86 μg?g-1，平均值為11.61 μg?g-1，不同綠化植物SP含量大小排序?yàn)槟鹃龋竞盗咀先~李＞月季＞云杉＞圓柏＞紫葉矮櫻槿＞國槐＞大葉黃楊＞雪松，SP含量最大的是木槿，最小的是雪松，前者是后者的2.2倍。除圓柏、月季、國槐、云杉、紫葉矮櫻之間的SP含量之間無顯著差異外，其他樹種間均差異顯著（P＜0.05）。西固區(qū)10種綠化植物SP含量變化范圍在4.67—14.56 μg?g-1，平均值為 9.81 μg?g-1，不同綠化植物 SP 含量大小排序?yàn)槟鹃龋驹粕迹咀先~李＞紫葉矮櫻＞旱柳＞圓柏＞月季＞大葉黃楊＞國槐＞雪松，SP含量最大的是木槿，最小的是雪松，前者是后者的3.2倍。除云杉、旱柳、紫葉李、紫葉矮櫻之間，月季、大葉黃楊、圓柏之間的 SP含量之間無顯著差異外，其他樹種間均差異顯著（P＜0.05）。與安寧區(qū)相比，圓柏、雪松、云杉、木槿、大葉黃楊、月季、紫葉矮櫻、紫葉李、國槐和旱柳的 SP含量在西固區(qū)分別減小了0.11%、0.30%、0.02%、0.12%、0.28%、0.11%、0.06%、0.41%、0.22%。

2.3 植物葉功能性狀間的相關(guān)關(guān)系

在城市大氣污染環(huán)境中，10種園林綠化植物葉功能性狀間表現(xiàn)出一定的相關(guān)性（表 3）。SLA 與LDMC之間存在極顯著負(fù)相關(guān)性（P＜0.01），與Pro、SS及SP含量之間存在極顯著正相關(guān)性（P＜0.01）；LDMC與MDA含量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與SP含量呈極顯著負(fù)相關(guān)性（P＜0.01）；MDA含量與SP含量呈極顯著負(fù)相關(guān)性（P＜0.01）；SS含量與SP含量之間呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。

表3 植物功能性狀之間的相關(guān)性分析Table 3 Correlation analyses of plant functional traits

2.4 大氣污染物與植物葉功能性狀間的關(guān)系

本研究采用 RDA分析方法，將園林植物葉功能性狀指標(biāo)作為物種，將PM2.5、SO2、NO2、CO、O3作為環(huán)境因素，并將2個(gè)變量組進(jìn)行RDA分析（圖9）。箭頭連線的長度代表環(huán)境因子與研究對(duì)象的相關(guān)性大小，箭頭與箭頭之間的夾角越小，相關(guān)性越大，反之越小。圖9可知，各污染物與Pro含量、MDA含量、LDMC呈正相關(guān)，與SLA、SS和SP含量呈負(fù)相關(guān)，其相關(guān)性表現(xiàn)為：Pro＞MDA＞LDMC＞SLA＞SS＞SP。且大氣污染對(duì)植物葉功能性狀前 2軸的累積解釋量占特征值的總和達(dá) 99%以上，則表明排序軸可有效反映大氣污染物與植物葉功能性狀之間的變化特征。

圖9 大氣污染物與植物葉功能性狀間的關(guān)系Fig.9 Relationship between atmospheric pollutants and plant leaf functional traits

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

工業(yè)化的不斷發(fā)展以及能源消耗的上升帶來了較嚴(yán)重的大氣污染問題，且對(duì)人們的出行也造成了嚴(yán)重的影響。雖然植物對(duì)大氣污染具有一定的脫毒能力和耐受性，但植物長期生長在受大氣污染的環(huán)境中，其生理過程也會(huì)受到相應(yīng)的影響（杜忠等，2007）。對(duì)蘭州市 2個(gè)研究區(qū)進(jìn)行定位監(jiān)測數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)得知，這2個(gè)研究區(qū)都受到了不同程度的大氣污染，具體的污染程度大小為西固區(qū)＞安寧區(qū)，并且大氣中O3和NO2的濃度均明顯比其他污染物的濃度大。這與西固區(qū)長期生產(chǎn)石油化工有極大的關(guān)系，且與采樣點(diǎn)處于交通樞紐區(qū)也有很大的聯(lián)系。

園林植物自身就具有新陳代謝和生長的特性，因此，SLA和LDMC也會(huì)有所不同。SLA在特定環(huán)境下保持相對(duì)穩(wěn)定的特征，是植物適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果（Westob et al.，2006）。本研究表明，在不同大氣污染程度下，10種植物的SLA也存在明顯的差異，對(duì)大氣污染都表現(xiàn)出相對(duì)一致的響應(yīng)，在污染程度大的研究區(qū)植物的SLA都會(huì)有所減小。因此，SLA可能是反映城市大氣污染響應(yīng)的一個(gè)良好指標(biāo)。在城市大氣污染環(huán)境的脅迫下，植物可能通過將生產(chǎn)的物質(zhì)或收獲的能量更多的用于提高保衛(wèi)組織構(gòu)造的筑建，從而提高植物的生命活性和抗逆能力，使其SLA有所減?。˙ucci et al.，2004；樂也等，2015）。LDMC是反映植物對(duì)養(yǎng)分元素保有能力的一個(gè)重要衡量指標(biāo)（Chai et al.，2015）。本研究表明，大氣污染較嚴(yán)重的研究區(qū)植物的LDMC較大，說明其保持營養(yǎng)物質(zhì)的效率更穩(wěn)定。SLA和LDMC也與植物截取光資源和抗旱等能力等密切相關(guān)（Osnas et al.，2013），有研究表明，SLA低的植物一般是資源貧瘠環(huán)境中的權(quán)衡表現(xiàn)（Hodgson et al.，2011；Osnas et al.，2013）。本研究中植物的SLA安寧區(qū)＞西固區(qū)，而植物的LDMC西固區(qū)＞安寧區(qū)，這也與安寧區(qū)植物受到人為噴灌、施肥干預(yù)的影響有關(guān)，相對(duì)而言，西固區(qū)的植物生長環(huán)境較為貧瘠，且定期噴灌、施肥會(huì)使植物SLA增大，LDMC顯著減?。ㄍ趺鹊?，2016）。本研究中不同綠化植物SLA、SS、SP含量均以安寧區(qū)較高，也能反映出安寧區(qū)空氣相對(duì)清潔，植物生長狀況更好，而西固區(qū)植物長期處于污染環(huán)境下，使不同植物生理性質(zhì)變化差異較大。相關(guān)研究表明，MDA含量的高低可代表細(xì)胞膜損傷程度的大?。▽O淑萍等，2010）。因此，MDA含量的增加是植物細(xì)胞損傷的直接原因（劉冰冰等，2015）。也有研究證明，MDA含量積累越多表明植物受傷害越嚴(yán)重，植物所處環(huán)境越惡劣（Chai et al.，2015）。本研究表明，10種植物的MDA含量都是西固區(qū)＞安寧區(qū)，再次驗(yàn)證了西固區(qū)的空氣污染較為嚴(yán)重。該研究還發(fā)現(xiàn)，不同綠化植物葉片Pro和MDA含量與SS、SP含量呈相反的變化趨勢，說明大氣污染影響了蛋白質(zhì)的合成，導(dǎo)致氨基酸的含量普遍增加，使植物體內(nèi)的Pro含量將不斷提高（王曉榮等，2015），這也是植物對(duì)逆境脅迫的一種生理生化反應(yīng)，在大氣污染的條件下，植株體內(nèi)細(xì)胞膜的透性會(huì)增加，細(xì)胞內(nèi)溶物的滲出導(dǎo)致活性氧積累，使代謝失調(diào)和各項(xiàng)生理功能降低。研究表明，在受大氣污染程度大的研究區(qū)，由于高濃度的大氣污染會(huì)抑制植物的光合作用，對(duì)各種細(xì)胞器也會(huì)起到破壞的作用，SS含量也會(huì)呈現(xiàn)下降的趨勢（Darral，1989）。本研究表明隨著污染程度的加重，植物的 SS含量均呈下降的趨勢，因不同植物種對(duì)不同程度大氣污染的抵抗能力也不一樣，下降的幅度也不一樣。SP包含一些代謝的酶，其含量的多少與植株體內(nèi)的代謝強(qiáng)度有關(guān)（張志杰，1982）。本研究中不同綠化植物 SP含量均比較高，并且與MDA、Pro含量呈現(xiàn)出相反的變化規(guī)律，均表現(xiàn)為安寧區(qū)的綠化植物高于西固區(qū)的綠化植物。同時(shí)也反映出安寧區(qū)的空氣相對(duì)清潔，植物生長狀況比較好。

城市大氣污染環(huán)境下植物葉功能性狀間關(guān)系密切，通過一系列強(qiáng)弱性狀的組合以適應(yīng)特定的生境。SLA、LDMC、MDA、Pro、SS及SP含量是綜合反映植物對(duì)生境適應(yīng)的關(guān)鍵葉性狀。有研究表明，植物在受到環(huán)境條件的脅迫時(shí)，尤其在干旱、高溫或貧瘠等不良生境下，通常會(huì)采取降低SLA、增大 LDMC的方式將能量和物質(zhì)更多地用于保衛(wèi)構(gòu)造的筑建，以增強(qiáng)抗逆能力（Lee et al.，2007；Woodward，1987；Cornwell et al.，2008）。本研究表明，10種常用綠化樹種的SLA與LDMC之間存在極顯著負(fù)相關(guān)性，與Pro、SS及SP含量之間存在極顯著正相關(guān)性（P＜0.01）；LDMC與MDA含量呈極顯著正相關(guān)，與 SP含量呈極顯著負(fù)相關(guān)性（P＜0.01）；MDA 與 SP含量呈極顯著負(fù)相關(guān)性（P＜0.01）；SS與 SP含量之間呈極顯著正相關(guān)性（P＜0.01）?；痉先虺叨壬现参锶~性狀的相關(guān)性（Cornwell et al.，2008；Quested et al.，2007；Freschet et al.，2010；Beauchene et al.，2010）。RDA分析結(jié)果表明，植物葉功能性狀受大氣污染的影響大小為：Pro＞MDA＞LDMC＞SLA＞SS＞SP，表明隨大氣污染程度的增加，植物Pro含量受大氣環(huán)境的影響最大。較好的反應(yīng)了大氣環(huán)境與植物葉功能性狀的關(guān)系，也表明大氣污染環(huán)境下城市綠化植物具有較強(qiáng)的葉片形態(tài)可塑性。

3.2 結(jié)論

本研究是一個(gè)相對(duì)而言的短期實(shí)驗(yàn)，以氣候因子和人為干擾高度敏感的城市綠化植物為研究對(duì)象，探究了大氣污染對(duì)植物葉功能性狀的早期影響。結(jié)果表明，相比安寧區(qū)，西固區(qū)植物葉片具備更低的SLA、SS和SP含量，具有更高的LDMC、MDA及 Pro含量，這是其適應(yīng)大氣污染脅迫生境的關(guān)鍵策略之一。本研究表明，10種常用綠化植物的SLA與LDMC之間存在極顯著負(fù)相關(guān)性，與Pro、SS及SP含量之間存在極顯著正相關(guān)性（P＜0.01）；LDMC與MDA含量呈極顯著正相關(guān)性，與SP含量呈極顯著負(fù)相關(guān)性（P＜0.01）；MDA與SP含量呈極顯著負(fù)相關(guān)性（P＜0.01）；SS與SP含量之間呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。RDA分析結(jié)果表明，植物葉功能性狀受大氣污染的影響大小為：Pro＞MDA＞LDMC＞SLA＞SS＞SP。本研究中，城市大氣污染環(huán)境下植物葉功能性狀的關(guān)系與全球尺度上植物葉性狀的相關(guān)性基本一致，表明城市植物通過調(diào)整其策略，維持自身生長與體內(nèi)物質(zhì)循環(huán)間的平衡來適應(yīng)大氣脅迫。