楊馬進, 劉玉珊, 李臻, 尚迪, 卓明, 許震寰
四川省植物工程研究院,四川 成都 611730
岷江百合(Lilium regaleWilson)屬百合科(Liliaceae)百合屬(Lilium)多年生草本植物,別名王百合、千葉百合,其花喇叭形呈白色,葉片狹條形散生,成熟鱗莖寬卵圓形呈紫紅色,植株形態(tài)纖細優(yōu)美,喜陽、較耐旱、忌水淹,野生資源多分布于岷江流域內(nèi)汶川、茂縣、黑水等地干旱河谷地區(qū),生境多為河道兩旁陡峭山坡地帶,與雜灌、草叢伴生[1],生長適應(yīng)性強。岷江百合除具觀賞價值外,還具有生產(chǎn)、藥用等價值,是百合雜交育種的優(yōu)良親本,其鱗莖具藥用功效,羌醫(yī)有用炮制過的岷江百合鱗片入藥治療陰虛久咳的歷史,且野生資源分布地的居民亦有采摘岷江百合鮮花晾干煮湯食用的習(xí)慣。
目前,國內(nèi)外專家對岷江百合的研究多集中在基 因 克 隆[2~5]、活 性 物 質(zhì) 分 析[6~8]、病 毒 抗 性 研究[9~11]、生理生長形態(tài)研究[12~21]等領(lǐng)域,對岷江百合野生資源引種栽培的研究較少。為開展岷江百合引種研究,探討成都平原地區(qū)岷江百合生長適應(yīng)性,四川省植物工程研究院科研人員于2012 年開始不間斷到汶川、茂縣等地收集野生岷江百合鱗莖資源,在成都基地內(nèi)進行栽培,目前已人工培育出1~6 年生多個年齡段的岷江百合,本文以基地內(nèi)6 年生岷江百合實生苗為試驗材料,探討成都平原氣候條件下不同栽培模式岷江百合生長表現(xiàn)差異,綜合相關(guān)性分析、主成分分析對不同栽培模式進行評價,以期為岷江百合的引種栽培提供理論依據(jù)。
試驗地位于四川省成都市郫都區(qū)友愛鎮(zhèn)清溪村(海拔559 m,東經(jīng)103°49'27 ",北緯30°48'48"),地處成都平原腹地,屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū),全年平均氣溫16.0 ℃,極端最高溫35.3 ℃,極端最低氣溫-4.0 ℃,年均降水量979.4 mm,年均日照約1 014.0 h,整體環(huán)境呈溫和多雨、無霜期長、四季分明等特點,土壤表層為岷江新沖積灰色水稻土細沙粒泥層,年平均水溫為14~18.5 ℃,pH 值6.8~7.4,呈中性,適宜作物生長。
試驗材料為岷江百合6 年生實生苗。該批試驗材料于2012 年自阿壩藏族自治州汶川縣綿虒鎮(zhèn)境內(nèi)采集野生岷江百合鱗莖種植于郫都區(qū)友愛鎮(zhèn)四川省植物工程研究院成都基地內(nèi),2013 年9 月收種播種,1 年后移栽至不同栽培環(huán)境培育而來。
栽培模式為4 種:PD(日光溫室大棚地面苗床栽培)、PB(日光溫室大棚營養(yǎng)缽栽培,營養(yǎng)缽規(guī)格:14×13 cm)、LD(室外田間栽培)、LB(室外營養(yǎng)缽栽培,營養(yǎng)缽規(guī)格:14×13 cm),其中日光溫室大棚無加溫或其他輔助培養(yǎng)措施,日光溫室大棚營養(yǎng)缽及室外營養(yǎng)缽放置于高約60 cm 的網(wǎng)格鋼架培養(yǎng)床上,各培養(yǎng)環(huán)境土壤基質(zhì)均為腐殖土、泥沙和當(dāng)?shù)靥镩g土壤混合而成,采取相同田間管理辦法。
6 年生岷江百合已進入生長旺期,具備生長、開花、結(jié)實完整物候過程。于2019 年2 月萌動前,各栽培模式隨機選擇30 株掛牌標記,后續(xù)統(tǒng)計數(shù)據(jù)。
1.3.1 物候調(diào)查
分別統(tǒng)計各栽培模式岷江百合植株物候期:萌動期、展葉期、現(xiàn)蕾期、始花期、盛花期、謝花期、果熟期、枯萎期,詳細記錄,物候劃分見表1。
1.3.2 生長指標調(diào)查
岷江百合植株于5 月進入花期,此時植株逐漸停止?fàn)I養(yǎng)生長,進入生殖生長過程。本次試驗生長性狀指標統(tǒng)計時間:PD 為5 月24 日,PB 為5 月26 日、LD 及LB 為5 月27 日。
采用卷尺及游標卡尺統(tǒng)計各項指標:每種栽培模式統(tǒng)計30 株,每株統(tǒng)計指標詳見表2。
每株花徑、外輪花瓣長、外輪花瓣寬、花柱長、花梗長統(tǒng)計標準:當(dāng)每株花朵數(shù)量≥3 時,統(tǒng)計3 朵花均值;當(dāng)每株花朵數(shù)量<3 時,統(tǒng)計全部均值。
每株葉長、葉寬、葉面積統(tǒng)計標準:每株上、中、下部位分別采集3 片成熟葉片,共計9 片。
采用Image-J 圖形軟件測定其葉片長度、葉片寬度及葉面積,利用Excel 軟件進行數(shù)據(jù)整理,并用DPS 軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析、方差分析和相關(guān)性分析,最后根據(jù)處理結(jié)果篩選指標,進行主成分分析,利用主成分的得分,以每個主成分所對應(yīng)的貢獻率占所提取主成分總貢獻率之和的比例作為權(quán)重,建立綜合評價函數(shù),對各栽培模式岷江百合生長指標進行綜合評價。
為更加直觀對比各栽培模式岷江百合物候的差異,本文將記錄的物候觀測日期型數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化為數(shù)值型數(shù)據(jù),轉(zhuǎn)化方法是(以1 月1 日為一年中第1 天,1 月2 日為第2 天……依次往后推,直到12月31 日為第365 天)[22]。
2.1.1 營養(yǎng)生長期
由圖1 可示,PB、PD 先后在第67 天(即3 月5 日)、70 天(3 月8 日)進入萌芽期,早于LD、LB 3~6 天,各栽培模式下岷江百合均進入萌芽期約1 周后即進入展葉期;PD 于第105 天(即4 月15 日)最早進入現(xiàn)蕾期,開始出現(xiàn)花蕾,LB 最晚;PD 于第133 天(即5 月13 日)最早進入始花期,LD 最晚(5 月19 日);盛花期時,4 種栽培模式物候間隔進一步縮短,盛花期后約1 周左右,各栽培模式下岷江百合相繼進入謝花期,PD 最早(5 月30 日),LB 最晚(6 月5 日)。
圖 1 不同栽培模式岷江百合物候圖Fig. 1 Phenological map of Lilium regale by use of different cultivation models
2.1.2 生殖生長期
岷江百合植株花謝時即現(xiàn)果莢,果莢成熟時,外表皮變黃,種子發(fā)育成熟。由圖1 所示,PB 于第237 天(8 月26 日)最早進入果莢成熟期,PD 最晚(9 月25 日),日光溫室大棚內(nèi)與室外相差時間最長可達40 天;LD 果莢成熟后于第263 天(9 月21 日)最早進入植株枯萎期,LB(9 月30 日)次之,而PB、PD 則在第297 天(10 月25 日)、第300 天(10 月28 日)才相繼進入枯萎期。
不同栽培模式下岷江百合植株生長指標測定見表2,方差分析見表3。由表2 可知,各栽培模式間11 個生長指標存在極顯著差異,其中單株花數(shù)量、葉面積相差最大,分別達到427.00%、353.74%,而花徑相差最小,幅度為9.67%;PD 模式除在花徑、外輪花瓣寬指標弱于LD 模式外,其余9 個生長指標表現(xiàn)最佳,均顯著高于其他3 個栽培模式,而PB 模式表現(xiàn)最差,除株高指標外,均弱于其他3 個模式。方差分析結(jié)果表明:不同栽培模式下岷江百合實生植株在地徑、株高、單株花數(shù)量等11 個生長指標上差異均達到極顯著水平(P<0.01)。
對4 種栽培模式下統(tǒng)計的11 個岷江百合生長指標作相關(guān)性分析,結(jié)果見表4,由表可知,各指標互存在正相關(guān)性,表明各指標間的生長存在促進關(guān)系。其中,地徑與單株花數(shù)、花瓣長、花柱長、花梗長呈極顯著正相關(guān)(P<0.01);株高與花梗長、葉長、葉寬、葉面積呈極顯著正相關(guān)(P<0.01);單株花數(shù)與花瓣長、花柱長、花梗長、葉長、葉寬、葉面積呈極顯著正相關(guān)(P<0.01);花瓣長與花梗長、葉長、葉寬、葉面積呈極顯著正相關(guān)(P<0.01);花梗長、葉長、葉寬互呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。
為進一步探討4 種栽培模式條件下岷江百合生長表現(xiàn)的優(yōu)劣差異,特對統(tǒng)計的生長指標進行主成分分析。根據(jù)主成分分析篩選指標的要求,若兩性狀指標間的相關(guān)性完全相關(guān)(r=1)或完全不相關(guān)(r=0),則剔除其中一個性狀指標,結(jié)合表4 分析結(jié)果,共篩選出8 個指標:地徑、株高、單株花數(shù)量、花徑、外輪花瓣寬、花柱長、花梗長、葉面積,對篩選的指標進行主成分分析。
特征值及貢獻率結(jié)果見表5,由表可知,主成分1 及主成分2 特征值均>1,且累計貢獻率達到了98.1508%,表明前2 個主成分代表了原始變量的絕大部分信息,故提取前2 個主成分,由表6 可知,主成分1 中以地徑、株高、單株花數(shù)量、花柱長、花梗長系數(shù)較高,其中以地徑最大,表明該主成分可以作為評價岷江百合的生長勢及繁殖能力的一個體現(xiàn);主成分2 中花徑系數(shù)最大,外輪花瓣寬次之,表明該主成分主要體現(xiàn)岷江百合花的品質(zhì)。
以各主成分貢獻率為權(quán)重,構(gòu)建綜合評價不同栽培模式下岷江百合生長表現(xiàn)評價函數(shù),公式具體如下:
注:F1 為主成分1 因子得分,F(xiàn)2 為主成分2 因子得分。
表 4 不同栽培模式岷江百合生長指標方差分析表Tab. 4 Variance analysis of growth characteristics of Lilium regale Wilson by use of different cultivation models
不同栽培模式下岷江百合生長指標綜合評價見表7,綜合排名可知,6 年生岷江百合實生植株在PD 模式栽培條件下表現(xiàn)最為優(yōu)異,LD 模式次之,PB 及LB 模式表現(xiàn)較差,又以LB 模式表現(xiàn)最差。
4 種栽培模式下6 年生岷江百合實生植株的物候期記錄顯示,從萌芽期到枯萎期,PD、PB 模式物候持續(xù)時間最長均為234 d,LD 模式最短為194 d。日光溫室大棚內(nèi)2 種栽培模式至謝花期的物候均早于室外2 種模式,表明大棚內(nèi)的溫度提升有助于岷江百合鱗莖更快打破休眠,進入營養(yǎng)生長期直到進入生殖生長期。4 種栽培模式岷江百合均在5 月下旬進入盛花期,并在6 月初進入謝花期,時間相差較小,表明隨著外界環(huán)境溫度進一步升高,日光溫室大棚對岷江百合的生長促進作用變緩。在果熟期,4 種栽培模式時間差異明顯,最長相差達30 d,推測原因可能是大棚內(nèi)溫度高于外界溫度條件下,岷江百合植株生理活動更加旺盛,PB 模式植株在生長土壤空間有限的情況下促使果莢加快成熟,LD 和LB 模式則因為受到外界連續(xù)長時間降雨的影響,根系遭受水淹脅迫,鱗莖受損,出于自身保護機理使果莢更快成熟,從而更早進入枯萎期,進入休眠狀態(tài),而未遭受水淹脅迫的PD 和PB 模式生長持續(xù)到10 月底才進入枯萎期。
表 5 主成分特征值及累計方差貢獻率Tab. 5 Principal component eigenvalue and cumulative variance contribution rate
表 6 不同栽培模式岷江百合生長指標相關(guān)矩陣特征向量Tab. 6 Eigenvectors of the main components of Lilium regale by use of different cultivation models
表 7 不同栽培模式岷江百合生長指標綜合評價得分Tab. 7 Evaluation score of growth characteristics of Lilium regale by use of different cultivation models
不同栽培模式下岷江百合實生植株11 個生長指標存在極顯著差異,表明不同的栽培模式對岷江百合植株生長影響較為明顯。各模式之間單株花數(shù)量差異最大,達427.00%,花徑差異最小,僅為9.67%,總體表現(xiàn)以植株形態(tài)指標差異大于花形態(tài)指標差異,總體生長指標上以PD 模式表現(xiàn)較好,PB 模式相對最差。此外,LD 模式11 個生長指標均高于LB 模式,表明日光溫室大棚環(huán)境可能對岷江百合植株生長具較大促進作用,但受限于鱗莖生長空間大小,PB 模式下岷江百合生長反而受到抑制,表現(xiàn)甚至差于LB 模式,表明生長空間顯著影響岷江百合根系生長,從而影響整個植株的生長發(fā)育。
不同模式下岷江百合生長指標相關(guān)分析顯示,11 個生長指標間互呈正相關(guān)性,其中多個指標間相關(guān)性達到極顯著水平(P<0.01),僅花徑于其他指標間顯著性水平較弱,整體表明不同栽培模式下岷江百合植株越健壯,葉表面積越大,開花數(shù)越多,花朵越大。
通過對篩選出的8 個生長指標進行主成分分析,前2 個主成分累計貢獻率達98.1508%,有效保持了絕大部分性狀的相關(guān)信息。根據(jù)岷江百合不同栽培模式綜合評價得分,各栽培模式以PD 模式優(yōu)于LD 模式,優(yōu)于LB 模式,PB 模式最次,表明日光溫室大棚環(huán)境較室外更有利于岷江百合植株生長,地面土壤栽培較營養(yǎng)缽更有利于岷江百合植株生長。
通過野外資源收集過程中對野生岷江百合物候及生長表現(xiàn)的初步觀測顯示,除枯萎期外,試驗的4 種栽培模式的物候均早于野外,其中花期及果莢成熟時間早約半個月至一個月,LD 及LB 模式較野外更早進入枯萎期,而PD 及PB 模式植株枯萎時間較野外晚約一周至兩周,表明不同地域的氣候條件對岷江百合的物候影響較為明顯。在生長指標方面,除LB 及PB 模式的地徑、株高、葉形指數(shù)指標較弱于野外同齡植株,4 中栽培模式其他指標均高于野外,其中以單株花數(shù)量最為明顯??傮w而言,現(xiàn)有結(jié)果表明,成都平原氣候條件下,人工栽培岷江百合整體生長表現(xiàn)優(yōu)于自然條件下的植株,岷江百合人工栽培具可行性。