春油菜光合作用及其相關(guān)生理特性對(duì)苗期干旱脅迫的響應(yīng)

田宏先， 施 毅， 王瑞霞

(山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 高寒區(qū)作物研究所，山西 大同 037008)

干旱屬于世界性農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害之一[1]。水分條件是制約植物生長(zhǎng)分布的重要環(huán)境因子之一，影響植物形態(tài)、生理生化代謝及地理分布，同時(shí)水分脅迫是各種逆境脅迫中最普遍、最常見(jiàn)的脅迫因子[2]。不同的土壤質(zhì)地，由于土壤水分含量不同，對(duì)植被生長(zhǎng)的影響也不同[3]。水分脅迫會(huì)造成作物不同程度的減產(chǎn)，因此，在我國(guó)北方城市，如內(nèi)蒙古、大同等光照充足，降水少的地區(qū)[4]，篩選優(yōu)質(zhì)抗旱和適應(yīng)性強(qiáng)的植物品種已成為農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的主要途徑之一。在植物生長(zhǎng)抗旱性研究中，由于植物本身抗旱機(jī)制的復(fù)雜性和植物對(duì)干旱條件適應(yīng)的多樣性，采用單一指標(biāo)不能全面反映植物抗旱性，采用多指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)法才能更加客觀地評(píng)價(jià)植物抗旱性。前人關(guān)于蕾苔期干旱對(duì)油菜生理生長(zhǎng)的影響以及外源激素對(duì)油菜光合作用的影響方面研究較多[5]，但對(duì)雁北農(nóng)牧交錯(cuò)帶芥菜型春油菜在干旱脅迫下光合參數(shù)的研究仍未見(jiàn)報(bào)道。鑒于此，以芥菜型春油菜晉油12號(hào)和懷仁大黃芥為試驗(yàn)材料，采用稱質(zhì)量控制水分的方法，在溫室條件下研究不同春油菜品種生長(zhǎng)形態(tài)、生理指標(biāo)和光合參數(shù)等對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)，利用隸屬函數(shù)法對(duì)2個(gè)春油菜品種的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，為晉油12號(hào)和懷仁大黃芥在雁北農(nóng)牧交錯(cuò)帶的種植提供參考。

1 材料和方法

1.1 供試材料

芥菜型春油菜新品種晉油12號(hào)由山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高寒區(qū)作物研究所油菜課題組提供，地方品中懷仁大黃芥由懷仁縣種子公司提供。

1.2 試驗(yàn)方法

采用盆栽方式，盆直徑35 cm、高45 cm，園土與蛭石按2∶1混合，日光溫室常規(guī)育苗。出苗后間苗、定苗，選擇生長(zhǎng)良好、大小均一的幼苗為試材。采用稱質(zhì)量控水法對(duì)2個(gè)春油菜品種幼苗設(shè)置3個(gè)田間持水量：25%持水量的重度脅迫(SD)、45%持水量的中度脅迫(MD)、75%持水量的對(duì)照(CK)。芥菜型春油菜新品種晉油12號(hào)3個(gè)處理分別編號(hào)為JY SD、JY MD、JY CK，懷仁大黃芥3個(gè)處理分別編號(hào)為DHJ SD、DHJ MD、DHJ CK。出苗后給予持續(xù)5周的干旱脅迫處理，每個(gè)處理24株，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)。分別于干旱脅迫第7、14、21、28、35 d進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1形態(tài)指標(biāo)測(cè)定 采用卷尺測(cè)定株高，利用葉面積儀LI-3000測(cè)定葉面積。

1.3.2生理指標(biāo)測(cè)定 采用烘干法[6]測(cè)定植株的干物質(zhì)總量，利用葉用分光光度計(jì)測(cè)定葉片葉綠素含量[7]。

1.3.3光合參數(shù)測(cè)定 采用LI-6400 便攜式光合儀(LI-Cor.Inc，美國(guó))測(cè)定幼苗凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)，并計(jì)算水分利用率(WUE)。選用幼苗自頂部開(kāi)始的5枚成熟葉進(jìn)行掛牌標(biāo)記，測(cè)定時(shí)間在9：00—11：30，所有參數(shù)測(cè)定5次。WUE計(jì)算公式如下：WUE=Pn/Tr。

1.4 隸屬函數(shù)計(jì)算

隸屬函數(shù)值法的計(jì)算公式[8]如下：

u(Xj) =(Xj-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)

式中，Xj表示各品種第j個(gè)性狀指標(biāo)；Xjmin表示各品種第j個(gè)性狀指標(biāo)的最小值；Xjmax表示各品種第j個(gè)性狀指標(biāo)的最大值。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2013對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用隸屬函數(shù)法比較2個(gè)品種抗旱性。

2 結(jié)果與分析

2.1 春油菜株高對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

圖1可見(jiàn)，干旱脅迫對(duì)春油菜株高的影響不明顯。當(dāng)干旱脅迫持續(xù)至第14、21 d時(shí)，重度干旱處理晉油12號(hào)的株高較對(duì)照均降低；當(dāng)干旱延續(xù)至第21、28 d時(shí)，重度干旱處理和中度干旱處理地方品種懷仁大黃芥的株高較其對(duì)照均降低。

2.2 春油菜葉面積對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

干旱脅迫不同程度地抑制了春油菜的生長(zhǎng)，干旱持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)，干旱程度越重，對(duì)葉面積的生長(zhǎng)抑制越強(qiáng)，具體見(jiàn)圖2。這種變化趨勢(shì)大黃芥表現(xiàn)比晉油12號(hào)更明顯。從干旱脅迫第21 d開(kāi)始，干旱處理的兩個(gè)品種葉面積均較其對(duì)照降低，到干旱脅迫結(jié)束時(shí)，重度干旱處理的葉面積明顯低于對(duì)照，且明顯低于中度干旱處理。

圖2 干旱脅迫下春油菜葉面積的變化Fig.2 Changes of leaf area of Brassica juncea under drought stress

2.3 春油菜植株干物質(zhì)總量對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

干旱脅迫后，春油菜干物質(zhì)積累明顯下降。圖3可見(jiàn)，干旱條件下，2個(gè)品種的干物質(zhì)總量始終均低于其對(duì)照。當(dāng)干旱脅迫第14 d時(shí)，重度干旱處理、中度干旱處理晉油12號(hào)的干物質(zhì)總量較其對(duì)照分別降低了51.05%、21.58%。當(dāng)干旱脅迫持續(xù)至第14、21、28、35 d時(shí)，重度干旱處理懷仁大黃芥的干物質(zhì)總量較其對(duì)照分別下降了53.90%、58.66%、51.81%、48.77%，中度干旱處理時(shí)較其對(duì)照分別下降23.61%、41.21%、31.12%、31.71%。可見(jiàn)，懷仁大黃芥重度干旱條件下干物質(zhì)總量的降幅遠(yuǎn)高于中度干旱條件下的降幅。

圖3 干旱脅迫下春油菜干物質(zhì)總量的變化Fig.3 Changes of total dry matter of Brassica juncea under drought stress

2.4 春油菜葉片葉綠素含量對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

干旱脅迫對(duì)春油菜葉片葉綠素含量影響不太明顯(圖4)。與對(duì)照相比，晉油12號(hào)葉綠素的最大降幅為37.11%(干旱脅迫第35 d)，懷仁大黃芥葉綠素的最大降幅為19.80%(干旱脅迫第21 d)。

圖4 干旱脅迫下春油菜葉綠素含量的變化Fig.4 Changes of chlorophyll content of Brassica juncea under drought stress

2.5 春油菜葉片凈光合速率對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

圖5可見(jiàn)，干旱脅迫抑制了春油菜的光合作用，大大降低了油菜的葉片凈光合速率，且隨著干旱程度的加重，凈光合速率越來(lái)越小。當(dāng)干旱脅迫第21 d時(shí)，重度干旱處理、中度干旱處理懷仁大黃芥較其對(duì)照分別下降了28.15%、5.28%；當(dāng)干旱脅迫第28 d時(shí)，重度干旱處理、中度干旱處理懷仁大黃芥較其對(duì)照分別下降了16.83%、2.92%；當(dāng)干旱脅迫持續(xù)至第35 d時(shí)，重度干旱處理、中度干旱處理晉油12號(hào)的凈光合速率較其對(duì)照分別下降了57.19%、46.69%。

圖5 干旱脅迫下春油菜凈光合速率的變化Fig.5 Changes of net photosynthetic rate of Brassica juncea under drought stress

2.6 春油菜葉片蒸騰速率對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

圖6表明，干旱脅迫不同程度地抑制了2個(gè)春油菜品種的蒸騰作用。當(dāng)干旱脅迫持續(xù)到第35 d時(shí)，重度干旱處理晉油12號(hào)、懷仁大黃芥的葉片蒸騰速率較其對(duì)照分別降低了13.64%、15.40%，中度干旱處理時(shí)較其對(duì)照分別降低了23.66%、27.11%。其中，懷仁大黃芥的降幅高于晉油12號(hào)，2個(gè)品種葉片蒸騰速率的降幅中度干旱比重度干旱高。

圖6 干旱脅迫下春油菜蒸騰速率的變化Fig.6 Changes of transpiration rate of Brassica juncea under drought stress

2.7 春油菜葉片瞬時(shí)水分利用率對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

干旱脅迫后，春油菜葉片的瞬時(shí)水分利用率得到提高。圖7顯示，當(dāng)干旱脅迫持續(xù)至第35 d時(shí)，中度干旱處理晉油12號(hào)和懷仁大黃芥的葉片瞬時(shí)水分利用率較其對(duì)照分別增加了18.78 %、9.05 %，重度干旱處理時(shí)較其對(duì)照分別增加了101.71%、79.15%。上述結(jié)果表明，隨著干旱程度的加重和干旱時(shí)間的延長(zhǎng)，重度干旱處理葉片瞬時(shí)水分利用率的增幅較中度干旱處理的增幅高。所有干旱處理的油菜葉片瞬時(shí)水分利用率始終高于其對(duì)照。

圖7 干旱脅迫下春油菜瞬時(shí)水分利用率的變化Fig.7 Changes of instantaneous water use efficiency of Brassica juncea under drought stress

2.8 春油菜品種抗旱性綜合評(píng)價(jià)

在模糊數(shù)學(xué)中，1個(gè)評(píng)價(jià)因素指標(biāo)實(shí)測(cè)值隸屬于某一級(jí)別的程度稱為隸屬度，為0～1的數(shù)值。該數(shù)值越接近1，隸屬于這一級(jí)別的程度越大。每個(gè)評(píng)價(jià)因素指標(biāo)實(shí)測(cè)值，就對(duì)應(yīng)1個(gè)隸屬度，這種對(duì)應(yīng)關(guān)系稱為隸屬函數(shù)[8]。本試驗(yàn)利用隸屬函數(shù)法對(duì)2個(gè)春油菜品種的株高、葉面積、植株干物質(zhì)總量、葉片葉綠素、凈光合速率、蒸騰速率、瞬時(shí)水分利用率進(jìn)行了綜合分析評(píng)價(jià)。結(jié)果表明，品種晉油12號(hào)和懷仁大黃芥的平均隸屬函數(shù)值分別為0.628 6和0.198 9，晉油12號(hào)的抗旱性比懷仁大黃芥強(qiáng) ，晉油12號(hào)屬于抗旱型品種，懷仁大黃芥為干旱敏感型品種。

3 結(jié)論與討論

干旱對(duì)作物生長(zhǎng)的影響是多方面的，但最根本的影響是由于土壤含水量減少導(dǎo)致的葉片光合作用得不到及時(shí)補(bǔ)償[9]。植物正常生理過(guò)程由于缺水被破壞，合成受到抑制，分解加速，植物生長(zhǎng)減慢，葉片衰老加速[10]。

中度干旱時(shí)，植株干物質(zhì)總量、葉面積、葉片凈光合速率略有降低，葉片瞬時(shí)水分利用率略有增加，說(shuō)明中度干旱對(duì)參試春油菜品種的影響較小。當(dāng)春油菜受到重度干旱脅迫時(shí)，植株干物質(zhì)總量、葉面積、葉片凈光合速率明顯降低，干物質(zhì)總量、凈光合速率降低的最大幅度分別為58.66%(干旱脅迫第21 d時(shí))、57.19%(干旱脅迫第35 d時(shí))；葉片瞬時(shí)水分利用率上升速度加快，達(dá)到最大上升率為101.71%(干旱脅迫第35 d時(shí))。上述結(jié)果表明，干物質(zhì)總量、葉面積、葉片凈光合速率、瞬時(shí)水分利用率是抵抗干旱脅迫的重要指標(biāo)[11]；適度干旱對(duì)春油菜有抗旱鍛煉效果，但嚴(yán)重干旱會(huì)使春油菜的生長(zhǎng)、光合機(jī)能受到較大破壞。

從上述干旱脅迫下不同春油菜品種各生長(zhǎng)形態(tài)、生理指標(biāo)的變化可知，用單一指標(biāo)不能客觀評(píng)價(jià)參試春油菜品種的抗旱性，隸屬函數(shù)法可以對(duì)各抗旱指標(biāo)進(jìn)行綜合定量評(píng)價(jià)，能夠更加全面地綜合評(píng)價(jià)不同品種的抗旱性[6]。隸屬函數(shù)值比較的結(jié)果表明，晉油12號(hào)屬于抗旱品種，懷仁大黃芥則對(duì)干旱比較敏感。

中度干旱對(duì)2個(gè)春油菜品種的影響較小，重度干旱對(duì)春油菜品種的影響較大。2個(gè)春油菜品種的抗旱性強(qiáng)弱：晉油12號(hào)幼苗的抗旱能力比懷仁大黃芥強(qiáng)。