干旱脅迫對(duì)短果茴芹葉片氣孔特征的影響

孟　玥　鄒吉祥

干旱脅迫對(duì)短果茴芹葉片氣孔特征的影響

孟玥鄒吉祥

（大連民族大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院遼寧大連116600）

為了解短果茴芹在干旱脅迫下氣孔的變化規(guī)律，配制10 % PEG-6000、20 % PEG-6000、30 % PEG-6000模擬輕、中、重3個(gè)干旱處理，觀察不同干旱脅迫下短果茴芹氣孔的顯微結(jié)構(gòu)并計(jì)算氣孔密度和測(cè)量氣孔面積。結(jié)果發(fā)現(xiàn)氣孔密度和氣孔面積均在重度脅迫條件下變化較大，說(shuō)明在重度脅迫條件下對(duì)短果茴芹的影響較大。該研究為短果茴芹的抗旱機(jī)理研究提供了依據(jù)。

干旱脅迫；短果茴芹；氣孔

干旱作為植物生長(zhǎng)過(guò)程中重要的限制因子之一，對(duì)植物的整個(gè)生長(zhǎng)周期都有著很強(qiáng)的制約作用。干旱通過(guò)對(duì)植物的氣孔變化、光合作用和呼吸作用等產(chǎn)生不良影響，進(jìn)而擾亂植物的生理代謝和生長(zhǎng)發(fā)育，從而導(dǎo)致農(nóng)作物的減產(chǎn)。植物為了應(yīng)對(duì)缺水環(huán)境就會(huì)啟動(dòng)自身的干旱響應(yīng)機(jī)制，其中氣孔的形態(tài)變化就是一條重要的調(diào)控途徑，而氣孔作為植物氣體交換和水分蒸發(fā)的主要通道，植物的光合作用及蒸騰作用主要通過(guò)葉片氣孔的運(yùn)動(dòng)來(lái)調(diào)控。以往研究認(rèn)為，隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增大，氣孔密度會(huì)不斷增加[1-2]，但有些植物葉片的氣孔密度呈現(xiàn)出先增加后減少的趨勢(shì)[3-4]。

短果茴芹（(Kom.) Nakai），又稱大葉芹、山芹菜，屬傘形科茴芹屬多年生草本植物，生于林下草叢中，分布于東北、華東、中南等地。長(zhǎng)期以來(lái)，短果茴芹作為一種營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高、味道鮮美、藥用價(jià)值豐富的山野菜，在國(guó)內(nèi)外市場(chǎng)深受歡迎[5]。隨著短果茴芹在國(guó)內(nèi)外市場(chǎng)的需求不斷增大，相應(yīng)的栽培面積也在不斷增加。以往對(duì)短果茴芹的研究主要集中在打破種子休眠及化學(xué)成分等方面的研究，在干旱脅迫條件下對(duì)葉片氣孔結(jié)構(gòu)的相關(guān)研究至今尚鮮有報(bào)道。因此，深入探討短果茴芹葉片氣孔特征對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)，對(duì)于提高短果茴芹在多地區(qū)的栽培技術(shù)手段和豐產(chǎn)增收有著重要的意義。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)材料為長(zhǎng)白山原始森林林下野生短果茴芹種子種植而成，短果茴芹作為多年生草本植物，在6—9月開花結(jié)果，所以實(shí)驗(yàn)選擇在7月末—9月初采集種子進(jìn)行種植。于大連地區(qū)田間育苗后，將其帶回大連民族大學(xué)開發(fā)區(qū)校區(qū)環(huán)境與資源學(xué)院實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行盆栽（底部?jī)?nèi)徑11 cm，盆口內(nèi)徑16 cm，高13.5 cm），所用種植土為（沙土：園土=1：1）混合而成，每盆裝土0.35 kg。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

選取長(zhǎng)勢(shì)良好（株高12~20 cm）且無(wú)病蟲害的幼苗16 盆，隨機(jī)放在兩個(gè)人工智能氣候箱中。在28 ℃（白天12 h，黑夜14 h）條件下培養(yǎng)。試驗(yàn)開始前，每3 d澆一次水，每周將2個(gè)氣候箱中的幼苗進(jìn)行交換，預(yù)培養(yǎng)2周后開始模擬干旱實(shí)驗(yàn)。

該研究采用聚乙二醇（PEG-6000 ）溶液進(jìn)行干旱脅迫處理，共設(shè)置4個(gè)處理，即0 %（ＣＫ），10 % （輕度）、20 %（中度）、30 %（重度），每種處理設(shè)置4個(gè)重復(fù)，每2 d澆灌一次處理液。干旱脅迫10 d后，選取每株相同部位、大小和狀態(tài)相近的葉片，進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定。

1.3 印跡法取樣及光學(xué)顯微鏡觀察

幼苗處理10 d后，從對(duì)照樣品和重度脅迫樣品中每株上選取3個(gè)葉片，用無(wú)色透明的指甲油涂于短果茴芹葉片遠(yuǎn)軸面的中部，待風(fēng)干成膜后取下，制成玻片。將葉片印跡玻片置于在裝備有照相機(jī)（DFC 300 -FX，LeicaCorp，Germany）的萊卡光學(xué)顯微鏡（DM2500 ，LeicaCorp，Germany）下觀察并利用顯微鏡配備的照相機(jī)拍照。選擇5個(gè)隨機(jī)的顯微視野，每個(gè)視野下拍3張照片，得到15 張氣孔的顯微照片（面積90 ×10 3μm2），從15 張照片中隨機(jī)選取5張計(jì)算氣孔密度。通過(guò)ZENBlueVersion軟件測(cè)量氣孔的面積。

1.4 數(shù)據(jù)處理

該研究中數(shù)據(jù)采用SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)，通過(guò)Duncan多重比較來(lái)處理各組數(shù)據(jù)間的顯著性差異（P<0.05），并利用graphpad軟件作圖。

2 結(jié)果分析

2.1 干旱脅迫對(duì)氣孔形態(tài)的影響

干旱脅迫對(duì)短果茴芹氣孔形態(tài)的影響較大（如圖1所示）。正常水分條件下氣孔結(jié)構(gòu)明細(xì)，形態(tài)規(guī)則，由2個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞組成，氣孔開度較大。重度脅迫處理下，較對(duì)照相比氣孔數(shù)量明顯增加，保衛(wèi)細(xì)胞出現(xiàn)破損，氣孔開度也明顯減小。

圖1 干旱脅迫對(duì)短果茴芹葉片氣孔形態(tài)的影響（a.對(duì)照氣孔狀態(tài)；b.重度脅迫下氣孔狀態(tài)）

2.2 干旱對(duì)氣孔密度和氣孔面積的影響

由圖2可以看出，不同程度的干旱脅迫條件對(duì)短果茴芹氣孔密度和氣孔面積影響較大。隨著干旱程度的增加，氣孔密度呈先水平再上升的趨勢(shì)，而氣孔面積呈先升高再下降的趨勢(shì)，在重度干旱脅迫條件下氣孔密度增加，在輕度干旱脅迫條件下反而促進(jìn)氣孔面積增大，說(shuō)明短果茴芹的氣孔密度和氣孔面積對(duì)重度干旱脅迫條件有較強(qiáng)的響應(yīng)。

圖2　不同干旱脅迫對(duì)短果茴芹氣孔特征的影響

3 討論與結(jié)論

水分是植物生命活動(dòng)中最重要的物質(zhì)，在干旱條件下不同植物的氣孔密度變化不同，隨著干旱程度的增加水稻氣孔密度呈先升高后降低的趨勢(shì)[6]，而玉米的氣孔密度會(huì)持續(xù)增加[7]。該研究發(fā)現(xiàn)短果茴芹氣孔密度對(duì)輕度脅迫條件和中度脅迫條件不敏感，在重度脅迫條件下氣孔密度呈升高趨勢(shì)，此時(shí)氣孔面積卻突然降低。說(shuō)明在重度脅迫條件下短果茴芹可能通過(guò)增加更多的氣孔數(shù)量且降低氣孔開度來(lái)低于干旱。該研究從氣孔特征角度揭示短果茴芹響應(yīng)干旱的機(jī)理，對(duì)短果茴芹的抗旱機(jī)制研究提供了依據(jù)。

[1]楊惠敏,王根軒.干旱和CO2濃度升高對(duì)干旱區(qū)春小麥氣孔密度及分布的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2001,25(3):312-316.

[2]胡妍妍,白利娟,張婷,等.干旱脅迫對(duì)德國(guó)補(bǔ)血草氣孔特征及生理特性的影響[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué),2015,54(20):5066-5069.

[3]孟雷,李磊鑫,陳溫福,等.水分脅迫對(duì)水稻葉片氣孔密度大小及凈光合速率的影響[J].沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1999,30(5):477-480.

[4]徐坤,鄒琦,趙燕.土壤水分脅迫與遮蔭對(duì)生姜生長(zhǎng)特性的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2003,14(10):1645-1648.

[5]任麗平,張曉東,雷鈞濤,等.短果茴芹不同提取物的降壓作用探討[J].營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)2017,39(6):607-609

[6]李海波.水分虧缺和鹽脅迫對(duì)水稻葉片氣孔及其他生理性,狀的影響[D].沈陽(yáng):沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué),2004.

[7]陳倩倩.土壤水分含量和抗蒸騰劑對(duì)玉米氣孔發(fā)育及生理.過(guò)程的影響[D].咸陽(yáng):西北農(nóng)林科技大學(xué),2011.

國(guó)家級(jí)大創(chuàng)項(xiàng)目（NO：201912026053）

Q945.78

A

2095-1205(2020)04-17-02

10.3969/j.issn.2095-1205.2020.04.09