坡位對人工林林分生長的影響

鞏志清　王晶

摘要：坡位是引起同一坡向不同位置林分生長差異的重要環(huán)境因子之一，歷來受到研究者的廣泛關(guān)注。坡位對人工林林分生長影響的研究體現(xiàn)在很多方面，包括對林木生長量、林木生物量、林下更新、林木光合特性、土壤理化性質(zhì)、土壤酶、土壤微生物等方面。本文對國內(nèi)外林木生長、林木光合性質(zhì)、土壤理化性質(zhì)、土壤微生物等方面在坡位上變化情況進(jìn)行了綜述，同時(shí)探討引起這些變化的原因，并對接下來進(jìn)一步的研究提出研究展望。

關(guān)鍵詞：坡位;人工林;生長;土壤性質(zhì)

我國是世界上人工林面積最大的國家，據(jù)第八次全國森林資源清查結(jié)果顯示，我國人工林保存面積0.69億公頃，占全國森林面積的33.2%，蓄積量24.83億立方米。人工林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性差及可持續(xù)經(jīng)營問題越來越引起人們的關(guān)注。如何提高人工林林分生產(chǎn)力，改善人工林系統(tǒng)穩(wěn)定性，成為人工林可持續(xù)經(jīng)營問題的關(guān)鍵。

坡位是影響山地森林林分生長的一個(gè)重要環(huán)境因子，也是山地適地適樹造林成功的關(guān)鍵因素。研究表明，坡位影響林木生長量、林下更新和林木生物量的空間分配格局，改變林木生長的微環(huán)境，包括溫度、濕度、光照、土壤理化性質(zhì)、土壤酶和微生物等，進(jìn)而影響樹木的生長發(fā)育。因此，本文將主要綜述國內(nèi)外坡位對人工林林分生長的影響，為山地人工林營造可持續(xù)經(jīng)營提供一些必要的文獻(xiàn)支撐和研究思路，對提高森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和利用效率具有重要意義。

1對林木生長的影響

坡位影響人工林林木生長主要體現(xiàn)在林木生長量、林木生物量和林下更新3個(gè)方面。

1.1對林木生長量的影響

坡位影響林木生長量主要包括對樹高、胸徑、根系生長、材積等方面。在對不同坡位胡桃楸和水曲柳人工林的研究中發(fā)現(xiàn)，胡桃楸的樹高和胸徑在中坡位表現(xiàn)出最高值（分別比坡下高出4.1米和5.3厘米），說明胡桃楸適合生長在中坡位，而下坡位水曲柳的樹高和胸徑分別比上坡位的高1.4米和1.5厘米，因此水曲柳適合生長于下坡位。水曲柳、胡桃楸等樹種的樹高、胸徑在不同坡位上的生長表現(xiàn)出顯著差異，下坡位生長最優(yōu)，上坡位生長最差。但小葉楊在不同坡位的表現(xiàn)為下坡位>上坡位≥中坡位。研究指出坡位對材積的影響差異顯著，且下坡位的材積量最大。但是坡位對冠幅和枝下高的影響不顯著。這主要是由于下坡位土層厚度和有機(jī)質(zhì)層厚度大于上坡位。在不同坡位，根系穿透土壤深度也存在差異，根系在土層厚度淺的上坡和中坡穿透脆磐土層，在下坡位則沒有。而粗根的總長度和總干重在坡位上表現(xiàn)為下坡位>中坡位>上坡位。

1.2對林木生物量的影響

坡位對人工純林和混交林生物量的空間分配具有顯著影響?；旖涣挚偵锪吭诳臻g上的分配規(guī)律是隨著坡位從上到下變化逐漸增加，而各器官生物量的分配則不同，其分配率在坡位上的變化因樹種而異。但在人工純林中，不同樹種的總生物量在不同坡位上的變化存在差異。如，胡桃楸最大生物量出現(xiàn)在中坡位，而水曲柳最大生物量則是在下坡位。黃欽忠研究了8年生厚樸人工純林地上部分和地下部分生物量及分配率發(fā)現(xiàn)，平均木單株生物量表現(xiàn)為下坡位>中坡位>上坡位，這與許多樹種研究的結(jié)果一致。

就8年生厚樸人工林各器官生物量而言，地上部分皮的總生物量、地下部分干皮生物量和枝皮生物量均為下坡位最大，平均木各徑級根生物量分配率各坡位均表現(xiàn)為骨骼根>中根>大根>小根>細(xì)根。下坡位養(yǎng)分積累較多，水分的分配也比較充足，有利于林木生長，促進(jìn)生物量的積累。甘小洪等研究了立地因子對壽竹生物量的影響發(fā)現(xiàn)，影響壽竹生物量的主要立地因子是坡位、土層厚度、腐殖質(zhì)層厚度，而海拔、坡度、坡向?qū)壑裆锪康挠绊戄^小。

1.3對林下更新苗生長的影響

林下幼苗更新和生長也會(huì)受到坡位的影響。對柴松純林群落的研究表明，上坡位與中坡位的幼苗密度差異不顯著，而下坡位的幼苗密度遠(yuǎn)低于上坡位、中坡位，且遠(yuǎn)小于平均密度。其可能原因包括兩方面，第一，與灌草層和喬木幼苗的資源競爭有關(guān)，下坡位的灌草層比較茂盛，影響林下更新幼苗生長。第二，林下層植物不僅直接與幼苗進(jìn)行資源競爭，而且間接影響種子捕食者的行為，從而對幼苗的定居產(chǎn)生影響。除此之外，下坡位受人為因素的影響也遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于上坡位和中坡位。

2對林木光合性質(zhì)的影響

趙思金等采用Li 6400光合分析儀，在自然條件下對不同坡位胡枝子葉片凈光合速率、蒸騰速率及其相關(guān)環(huán)境因子的日變化進(jìn)程進(jìn)行了觀測，發(fā)現(xiàn)不同坡位葉片凈光合速率峰值出現(xiàn)的時(shí)間相同，但是上坡位峰值和日平均值略高于下坡位和平地，而蒸騰速率峰值則是上坡位比下坡位和平地出現(xiàn)時(shí)間早且峰值高。靳甜甜在沙棘生長旺盛期，分坡位測定其光合特性及其環(huán)境因子日變化進(jìn)程，發(fā)現(xiàn)中、上坡位的凈光合速率明顯大于下坡位。上坡位凈光合速率主要受到光合有效輻射、空氣相對濕度的影響，中坡位光合有效輻射仍為主要環(huán)境因子。此外，空氣溫度和空氣濕度之間的相互作用對凈光合速率也有一定影響，為主要限制因子。下坡位影響沙棘光合速率主導(dǎo)因素為光合有效輻射。

野外調(diào)查小篷竹不同生境的小氣候變化發(fā)現(xiàn)，石洞小生境的不同坡位光強(qiáng)差異大，上坡位大于下坡位，顯著影響小篷竹的分布。段愛國對干熱河谷9種主要造林樹種光合與蒸騰作用在不同坡位問的空間差異的研究結(jié)果表明，樹種在下坡位的凈光合速率相對較高，且不同樹種因坡位引起的光合增益效應(yīng)也有較大的差別。在濕潤季，不同坡位間的光合顯著主導(dǎo)因素為非氣孔因素。而不論干熱季還是濕潤季，下坡位都促進(jìn)了樹木的蒸騰效率。這與趙思金、靳甜甜的結(jié)果不同，也充分說明不同地區(qū)不同樹種的光合性質(zhì)在坡位上的變化差異很大。

3對土壤理化性質(zhì)的影響

土壤的物理性質(zhì)與養(yǎng)分特征在坡面上的分異特征與坡位有關(guān)。

3.1對土壤物理性質(zhì)的影響

景元書對丘陵地區(qū)紅壤不同坡位持水特性的研究發(fā)現(xiàn)，上坡位10厘米土層1～50微米的孔徑孔隙度高于下坡位，而上坡位100厘米土層1～50微米的孔徑孔隙度低于下坡位;上坡位10厘米土層不同土壤水吸力下的持水量顯著低于相應(yīng)的下坡位，而上坡位100厘米土層不同土壤水吸力下的持水量顯著高于相應(yīng)的下坡位。對坡地種植苜蓿的研究表明，種植苜蓿多年后土壤旱化，坡位越高，土壤旱化越嚴(yán)重。受降水再分配的影響，苜蓿地不同坡位0～180厘米平均土壤含水量為下坡位（13.69%）>中坡位（13.61%）>上坡位（12.29%）;對相同土層土壤含水量進(jìn)行對比發(fā)現(xiàn)，CK>下坡位>上坡位>中坡位。但在人工桉樹林土壤孔隙狀況及水分變化的研究中發(fā)現(xiàn)土壤含水量在不同坡位間沒有差異。

通過對黃土塬區(qū)王東流溝流域不同地形部位和不同利用方式下土壤物理性質(zhì)的研究發(fā)現(xiàn)，在對黃土塬區(qū)不同地形部位和土地利用方式對土壤物理性質(zhì)的影響的研究中發(fā)現(xiàn)，沿著坡位從上向下，土壤趨向黏重，但飽和導(dǎo)水率增大。其中，上坡位和中坡位土壤性質(zhì)相似。坡位引起了土壤物理性質(zhì)的變化，進(jìn)而對地面上的植物生長產(chǎn)生影響。在對杉木人工林地土壤水分蒸發(fā)的研究發(fā)現(xiàn)，不同坡位土壤水分蒸發(fā)量表現(xiàn)出明顯差異，這與不同坡位的土壤厚度、空氣流通程度和林下植被凋落物種類及混合比例不同有關(guān)。

坡位可能會(huì)影響土壤pH及降水的分配。在對不同坡位山毛櫸和毛杉林的研究中發(fā)現(xiàn)，上坡位土壤的pH低，且環(huán)境條件差及有杜鵑花的存在，所以上坡位凋落物的分解比中坡位和下坡位的都慢得多。上坡位的溫度低也不利于凋落物分解，也可能與pH和降水有關(guān)。但是，目前就不同坡位土壤性質(zhì)與氣候因素之間關(guān)系的研究還很少。

3.2對土壤化學(xué)性質(zhì)的影響

不同立地條件林分養(yǎng)分結(jié)構(gòu)差異較大，且不同坡位的養(yǎng)分差異明顯。劉鑫等研究了坡位對小葉楊人工林生長和土壤養(yǎng)分空間差異的影響發(fā)現(xiàn)，小葉楊人工林在生長上表現(xiàn)為下坡位>上坡位≥中坡位。土壤有機(jī)質(zhì)含量在下坡位多數(shù)土層中含量較高，中坡位和上坡位含量較小。但川西茶區(qū)低山丘陵茶園土壤有機(jī)碳特性研究中發(fā)現(xiàn)，不同坡位土壤總有機(jī)碳、水溶性有機(jī)碳、易氧化有機(jī)碳含量均在中坡位出現(xiàn)最低值，這和地形、氣候有著很大關(guān)系。

退化馬尾松林下土壤0～20厘米和20～40厘米土層土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、堿解氮和速效鉀的含量在坡位問差異均顯著，其中土壤有機(jī)質(zhì)含量和全氮含量為下坡位>中坡位>上坡位。小柳信宏研究表明，香柏林中坡位和下坡位的硝態(tài)氮和水溶性NO^3-濃度和Ca²⁺高于柏樹林的上坡位，且上坡位的林木養(yǎng)分供給量和吸收量是一樣的，而下坡位和中坡位則是養(yǎng)分供給量大于吸收量。這主要是由于下坡位老齡林對養(yǎng)分的吸收減少了。同時(shí)，土壤容易被雨水沖刷，養(yǎng)分隨水分流走，可能影響水質(zhì)。

林木養(yǎng)分的分布特征受其本身的生物學(xué)特性決定，同時(shí)受生境的影響較大。所以，山地造林時(shí)，除了了解造林樹種本身特性外，綜合考慮造林環(huán)境對山地造林成功具有重要的意義。

4對土壤酶、土壤微生物的影響

土壤性質(zhì)的變化尤其受土壤酶和土壤微生物的影響。趙汝東等對馬尾松林下土壤理化性質(zhì)、酶活性和微生物進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，土壤酶活性在坡位問沒有明顯變化，微生物生物量碳氮與土壤呼吸強(qiáng)度均為下坡位最大，但在微生物對碳利用效率、有機(jī)碳氮累積程度等方面坡位間也不存在明顯差異。薛立研究了深圳市寶安區(qū)生態(tài)風(fēng)景示范林的不同坡位造林地土壤酶和土壤養(yǎng)分之間的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，土壤養(yǎng)分含量和酶活性呈現(xiàn)下坡位>上坡位的傾向，且脲酶和過氧化氫酶與有機(jī)質(zhì)和大多數(shù)土壤養(yǎng)分關(guān)系密切。戶田浩人的研究發(fā)現(xiàn)上坡位的細(xì)菌生物量小于下坡位，而上坡位真菌/細(xì)菌比大于下坡位，且細(xì)菌和土壤含水量正相關(guān)。土壤微生物和土壤酶促進(jìn)森林凋落物分解、土壤腐殖質(zhì)合成及養(yǎng)分循環(huán)，進(jìn)而改善植被生長的土壤環(huán)境，影響林分生長。

5研究展望

5.1對林木生長影響的研究

大量研究表明，林木生長受坡位的影響。不同坡位樹高、胸徑存在的差異勢必會(huì)導(dǎo)致林木材積、蓄積、生物量的積累產(chǎn)生差異。綜合現(xiàn)有研究發(fā)現(xiàn)不同樹種的單株生長及林分生長空間分配在坡位上的變化不同。這樣，利用標(biāo)準(zhǔn)木法所得到的各個(gè)生長量、生物量等可能會(huì)因?yàn)楹雎粤似挛欢绊憣α址稚L量和生物量測定的準(zhǔn)確性。而且目前對產(chǎn)生這種變化的原因研究不夠深入全面，對坡位的研究概念模糊，主要是對同一坡向分上、中、下3個(gè)坡位，忽略了坡長距離、坡度及海拔等因素引起的林分環(huán)境的變化，因此在說明坡位與林木生長的關(guān)系存在很多差異。所以，在以后的研究中增加界定不同坡位的指標(biāo)，更加清晰地研究分析坡位對林木生長的影響。這樣有利于提高造林成活率及林分生產(chǎn)力，為規(guī)模發(fā)展人工林山地造林提供科學(xué)依據(jù)和技術(shù)支撐。同時(shí)，研究不同樹種的坡位對林木生長的影響，對提高傳統(tǒng)森林管理經(jīng)營的準(zhǔn)確性具有重要的意義。

5.2與林木光合的關(guān)系

植物生理葉片光合速率、蒸騰效率、有效輻射能等這一系列的變化對林木光合產(chǎn)物的積累產(chǎn)生作用，進(jìn)而影響林木的生長及生物量積累等一系列的生命活動(dòng)。目前就不同坡位光合作用的研究很少，已有研究表明坡位對樹木的光合作用產(chǎn)生顯著影響，但在不同地區(qū)不同樹種上得出的結(jié)論差異很大。所以，研究坡位與樹種的光合特性在培育高質(zhì)量人工林過程中顯得尤為重要。

5.3與土壤性質(zhì)的關(guān)系

綜合目前國內(nèi)外的研究情況，坡位對土壤理化性質(zhì)、微生物及其空間分配的影響是人們關(guān)注的重點(diǎn)。但學(xué)者們大多都只是針對地下部分開展大量的研究，而對不同坡位土壤性質(zhì)與林木生長關(guān)系的研究相對較少。目前的研究僅局限于對林木生長和土壤性質(zhì)進(jìn)行調(diào)查研究，同時(shí)對引起變化可能存在的原因進(jìn)行猜想，但缺少進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。而且，目前對不同坡位的土壤理化性質(zhì)研究得出的結(jié)論也不盡相同，在今后可以圍繞這一方面開展研究。同時(shí)，也可對不同坡位的環(huán)境影響因子與土壤理化性質(zhì)、樹木生長之間的關(guān)系做更加深入研究。這對不同地區(qū)山地造林樹種選擇，生態(tài)林地經(jīng)營管理有著重要的生態(tài)意義。