黃海大型底棲動物食物網結構和營養(yǎng)關系研究*

劉曉收，倪大朋，鐘 鑫，張志南

(1. 中國海洋大學海洋生命學院，山東 青島 266003； 2. 中國海洋大學海洋生物多樣性與進化研究所，山東 青島 266003)

食物網是生態(tài)系統中多種生物及其營養(yǎng)關系的網絡，是生態(tài)學上最經典的概念之一[1]。食物網描述了生物群落內不同生物體之間復雜的營養(yǎng)相互作用，并整合了生態(tài)系統水平上的物質和能量流動過程[2-3]。研究食物網可以了解生態(tài)系統的物質循環(huán)和能量流動過程、生物群落組成、結構以及物種之間復雜的取食關系[2,4]。底棲食物網是海洋食物網的主要組成部分，海洋生態(tài)系統的重要環(huán)節(jié)。底棲生物是海洋生態(tài)類群中物種多樣性最高的類群，現在已知80%的底棲生物集中在沿岸淺海陸架[5]。海洋底棲動物中許多種類是經濟魚蝦蟹的天然餌料，有些是水產養(yǎng)殖和捕撈對象，而且底棲動物還是生物監(jiān)測的敏感指示生物[6]。尤為重要的是，底棲動物在海洋生態(tài)系統的能量流動和物質循環(huán)中起著承上啟下的作用，一方面攝取底棲微藻、底棲細菌和沉積物有機質等初級生產者、分解者、有機碎屑以及其他底棲動物，另一方面為更高營養(yǎng)級提供食物來源[7]。因此，底棲食物網動態(tài)變化過程與海洋生態(tài)系統中有機質的傳遞過程有密切的關系[8]。

搞清生態(tài)系統中各物種間的營養(yǎng)關系是建立食物網的主要途徑。傳統的研究方法是食性分析法，主要是消化道內含物法，通過分析捕食者消化道內含物的種類組成和數量，確定食物網的基本結構和食物關系[9]。該方法的優(yōu)點是直觀，但采樣量大，帶有偶然性，且結果傾向于保留在消化道內的難消化食物[10-11]。近年來，穩(wěn)定同位素示蹤技術廣泛應用于水域食物網中，用于揭示有機物質的循環(huán)途徑和探究消費者之間的營養(yǎng)關系[12]。該方法所取樣品是生物體的一部分或全部，得到的數據反映的是生物長期生命活動的結果[13]，且可以分析食物網的動態(tài)變化過程[14]。利用生物天然碳氮穩(wěn)定同位素可以有效地揭示其有機物來源、消費者的食物組成以及各生物在食物網中所處的營養(yǎng)級。消費者和其食物的碳穩(wěn)定同位素比值接近，平均富集在0.1‰～0.4‰之間，是食物來源的良好示蹤指標，可確定消費者的食物來源，而消費者的氮同位素比值隨營養(yǎng)級升高有明顯的富集，在不同營養(yǎng)級有大約3.4‰的富集度，可用來確定食物網的結構和營養(yǎng)級[15-16]。將碳、氮穩(wěn)定同位素聯合使用能更有效地辨識有機質的最初來源和消費者的營養(yǎng)位置[17]。

黃海地處中緯度，是一個南北伸長的海域，西臨山東半島和蘇北平原，東邊是朝鮮半島，北端是遼東半島，約為38萬km2，最深處在黃海東南部，約為140 m。由于其東、北和西面都被陸地所環(huán)繞，僅西北部有狹窄的通道同渤海相連接，南端經過東海和太平洋相溝通，因而黃海是一個較為封閉的海域[18]。關于黃海水域底棲動物的群落結構和生物多樣性研究已有不少報道[19-22]，但關于黃海大型底棲動物的食物來源、營養(yǎng)水平特別是底棲食物網結構的研究還未見報道。本文運用碳氮穩(wěn)定同位素技術，對黃海海域大型底棲動物的食物源和營養(yǎng)級進行了研究，并初步構建了黃海底棲食物網，以期為近海生態(tài)系統能量流動和物質循環(huán)的模擬提供資料。

1 材料與方法

1.1 樣品采集與前處理

于2017年12月搭乘“東方紅2號”科學考察船在黃海海域12個站位(見圖1)分別采集了用于穩(wěn)定同位素分析的浮游植物、浮游動物、沉積物有機物(以下簡稱SOM)、底層水懸浮顆粒有機物(以下簡稱POM)和大型底棲動物樣品。站位詳細信息和樣品采集情況見表1。

圖1 黃海野外采樣站位圖

表1 黃海野外采樣站位和樣品采集信息

1.1.1 沉積物有機碎屑樣品的采集與前處理 使用面積為0.1 m2的箱式采泥器采集沉積物有機物，將樣品裝入樣品瓶中置于-20 ℃的冰箱中保存。在實驗室內將SOM樣品置于60 ℃中烘干24 h后，研磨成粉末，取25～35 mg放入錫囊中，做好標記用于測定δ15N的穩(wěn)定同位素含量。將剩下的樣品粉末放置在干燥器中，使用濃鹽酸進行酸熏1～2 d，放置在通風櫥中以除去殘留的濃鹽酸，再次烘干研磨成粉末，取25～35 mg放入錫囊中，用于測定δ13C的穩(wěn)定同位素含量。

1.1.2 浮游植物樣品的采集與前處理 使用小型浮游生物網從底層至表層垂直拖網，采集浮游植物樣品，放入-20 ℃的冰箱中冷凍保存。返回實驗室后使用80目篩絹過濾掉樣品中的浮游動物和懸浮碎屑，然后將浮游植物樣品過濾到0.45 μm孔徑的GF/F膜上(GF/F膜需提前450 ℃預燃6 h以除去無機碳)。將濾膜使用濃鹽酸進行酸熏1～2 d，烘干后刮取濾膜上的浮游植物樣品裝入錫囊，用于碳氮穩(wěn)定同位素含量的測定。

1.1.3 懸浮顆粒有機物樣品的采集與前處理 使用船載CTD采集底層水用于在實驗室內收集懸浮顆粒有機物樣品，POM收集和前處理方法與上文中浮游植物相同。

1.1.4 浮游動物樣品的采集與前處理 使用大型浮游生物網從底層至表層垂直拖網，采集浮游動物樣品，靜養(yǎng)2 h排除消化道內含物后，在臺式解剖鏡下分選并分類，挑選較大個體的浮游動物樣品合并為一個樣品，使用去離子水清洗后進行烘干，裝入錫囊用于碳氮穩(wěn)定同位素含量的測定。

1.1.5 大型底棲動物樣品的采集與前處理 使用阿氏拖網采集大型底棲動物樣品，鑒定到種后用于同位素樣品前處理。多毛類以及較小個體的類群選取整體；雙殼類選取閉殼??；腹足類選取腹足部分；魚類和甲殼類等選取肌肉組織。將動物組織用去離子水清洗后，放入冷凍干燥機冷凍干燥48 h，研磨成粉末裝入錫囊，用于碳氮穩(wěn)定同位素含量的測定。

1.2 碳氮穩(wěn)定同位素的測定

本研究中所有樣品的碳氮穩(wěn)定同位素比值均在自然資源部第三海洋研究所使用Integra 2同位素質譜儀(英國SerCon公司)進行測定。碳氮穩(wěn)定同位素比值通過下列公式進行計算：

δX=[(R樣品-R標準)/R標準]×103。

式中：X為所測定的穩(wěn)定同位素種類(15N或者13C)；R為樣品該種元素的重同位素與輕同位素的比值(15N/14N或者13C/12C)。以空氣中的氮氣作為氮穩(wěn)定同位素分析的標準物質，精度為0.2‰。以Vienna PDB作為碳穩(wěn)定同位素分析的標準物質，精度為0.1‰。

1.3 消費者的食物來源和營養(yǎng)級的計算

當某種生物的食物來源為兩種或者兩種以上時，該生物的食物的相對貢獻率可以通過穩(wěn)定同位素混合食物模型來估算。通過下列公式進行計算(以碳同位素為例)：

Kcarbon=1-(δ13Ca-δ13Cconsumer+Δδ13C)/(δ13Ca-δ13Cb)。

式中：Kcarbon表示食物a對消費者的食物貢獻率；δ13Ca代表食物a的碳同位素比值；δ13Cb代表食物b的同位素比值；Δδ13C代表該捕食者的碳同位素分餾值(通常為1‰)；δ13Cconsumer代表該捕食者的碳同位素比值。

由于隨著消費者排泄物排出的尿素和氨的穩(wěn)定同位素較低，導致氮穩(wěn)定同位素越高的消費者營養(yǎng)級越高(δ15N分餾值通常為3‰～4‰)，所以常使用δ15N來確定消費者在食物網中的營養(yǎng)級[23-26]，通過下列公式計算：

TL=λ+(δ15Nconsumer-δ15Nbaseline)/Δδ15N。

式中：TL代表消費者的營養(yǎng)級；δ15Nconsumer代表消費者的氮穩(wěn)定同位素比值；δ15Nbaseline代表所選取的初級生產者或初級消費者氮穩(wěn)定性同位素基礎值；λ代表所選取基準生物的營養(yǎng)級，基準生物為初級生產者時，λ=1；基準生物為初級消費者時，λ=2[27]。Δδ15N代表消費者的氮穩(wěn)定同位素分餾值，約為3.4‰[25]。

當消費者同時攝食兩種δ15N值不同的食物時，消費者的營養(yǎng)級可以通過下列公式計算：

TL=λ+{δ15Nconsumer-[δ15Nbaseline1×α+δ15Nbaseline2×(1-α)]}/Δδ15N，

α=(δ13Cconsumer-δ13Cbaseline2)/(δ13Cbaseline1-δ13Cbaseline2)。

式中α為其中一種食物對該消費者的貢獻率。

對于食物來源種類較多的營養(yǎng)關系系統來說，需要通過多源線性混合模型(Multiple source linear mixing model)來估算出消費者所攝食各種食物的相對貢獻率。Phillips和Gregg[28]提供了該模型的應用軟件IsoSource(網址：http://www.epa.gov/eco-research/stable-isotope-mixing-models-estimating-estimating-source-proportions)。

2 結果

2.1 POM、SOM、浮游植物和浮游動物δ13C、δ15N值的特征

POM、SOM、浮游植物和浮游動物的δ13C、δ15N值見表2及圖2。

POM的δ15N值的變化范圍為0.6‰～2.49‰，所有站位中南黃海H37站位的POM的δ15N值最高，為2.49‰；北黃海B22站位的δ15N值最低，為0.6‰，兩者相差1.89‰。POM的δ13C值的變化范圍為-25.32‰～-22.24‰，所有站位中南黃海的H37站位的POM的δ13C值最高，為-22.24‰；南黃海的H03站位的δ13C值最低，為-25.32‰，兩者相差3.08‰。

SOM的δ15N值的變化范圍為4.93‰～5.92‰，所有站位中北黃海的B28站位的SOM的δ15N值最高，為5.92‰；北黃海B22站位的δ15N值最低，為4.93‰，兩者相差0.99‰。SOM的δ13C值的變化范圍為-22.9‰～-21.84‰，所有站位中南黃海的H07站位的SOM的δ13C值最高，為-21.84‰；北黃海的B23站位的δ13C值最低，為-22.9‰，兩者相差1.06‰。

浮游植物的δ15N值的變化范圍為4.46‰～7.21‰，所有站位中南黃海的H27站位的浮游植物的δ15N值最高，為7.21‰；南黃海H7站位的δ15N值最低，為4.46‰，兩者相差2.74‰。浮游植物的δ13C值的變化范圍為-24.98‰～-21.57‰，所有站位中南黃海的H27站位的浮游植物的δ13C值最高，為-21.57‰；南黃海的H26站位的δ13C值最低，為-24.98‰，兩者相差3.41‰。

浮游動物的δ15N值的變化范圍為6.21‰～9.76‰，所有站位中北黃海的B27站位的浮游動物的δ15N值最高，為9.76‰；北黃海B28站位的δ15N值最低，為6.21‰，兩者相差3.55‰。浮游動物的δ13C值的變化范圍為-23.62‰～-20.95‰，所有站位中南黃海的H37站位的浮游動物的δ13C值最高，為-20.95‰；南黃海的H12站位的δ13C值最低，為-23.62‰，兩者相差2.67‰。

表2 黃海POM、SOM、浮游植物和浮游動物的δ15N、δ13C值

2.2 大型底棲動物的碳氮同位素比值特征

對54種大型底棲動物(種名錄見表3)進行了δ15N、δ13C值的測定，其中節(jié)肢動物甲殼類(包括蟹、蝦、鉤蝦、水虱)18種，魚類12種，軟體動物雙殼類7種，腹足類6種，頭足類1種，環(huán)節(jié)動物多毛類3種，棘皮動物蛇尾類2種，海星類1種，海參類1種，刺胞動物?？?種，海鰓類1種。經測定，大型底棲動物的δ15N值變化范圍為5.81‰～14.6‰，其中最高值為B23站位黃鯽(14.6‰)，最低值為H26站位美原雙眼鉤蝦(5.81‰)。大型底棲動物的δ13C值變化范圍為-21.51‰～-8.38‰，其中最高值為H26站位司氏蓋蛇尾(-8.38‰)，最低值為H12站位日本胡桃蛤(-21.51‰)。將54種大型底棲動物分成不同的類群，包括：多毛類、雙殼類、棘皮動物類、小型甲殼類、珊瑚類、蝦類、蟹類、腹足類、海葵類、頭足類和魚類。

各類群大型底棲動物的δ15N、δ13C值的結果見表4。多毛類的δ15N值變化范圍為8.16‰(H03不倒翁蟲)～12.06‰(H12黃海埃刺梳鱗蟲)，δ13C值變化范圍為-18.53‰(H12黃海埃刺梳鱗蟲)～-14.97‰(H03日本臭海蛹)。雙殼類的δ15N值變化范圍為7.87‰(H026砂海螂)～9.51‰(H10奇異指紋蛤)，δ13C值變化范圍為-21.51‰(H12日本胡桃蛤)～-17.46‰(H10醒目云母蛤)。棘皮動物的δ15N值變化范圍為6.52‰(H26司氏蓋蛇尾)～11.08‰(H26海地瓜)，δ13C值變化范圍為-19.01‰(H26海地瓜)～-8.38‰(H26司氏蓋蛇尾)。小型甲殼類有2種，H26美原雙眼鉤蝦的δ15N值變化范圍為5.85‰，δ13C值變化范圍為-20.52‰；H37日本游泳水虱的δ15N值變化范圍為11.72‰，δ13C值變化范圍為-15.31‰。珊瑚類只有強壯仙人掌海鰓一種，δ15N值為9.09‰，δ13C值為-15.17‰。蝦類的δ15N值變化范圍為10.34‰(H07細螯蝦)～12.18‰(H27周氏新對蝦)，δ13C值變化范圍為-19.15‰(H23日本鼓蝦)～-15.25‰(H37細巧仿對蝦)。蟹類的δ15N值變化范圍為9.26‰(H27泥腳隆背蟹)～11.47‰(B22大寄居蟹)，δ13C值變化范圍為-19.5‰(B22枯瘦突眼蟹)～-14.84‰(H37艾氏活額寄居蟹)。腹足類的δ15N值變化范圍為9.7‰(B23經氏殼蛞蝓)～12.63‰(H27褐管蛾螺)，δ13C值變化范圍為-18.7‰(B23側平肩螺)～-16.54‰(H27褐管蛾螺)。?？愑?種，須毛高領細指海葵的δ15N值為12.98‰，δ13C值為-19.87‰；格氏麗花海葵δ15N值為11.39‰，δ13C值為-20.44‰。頭足類只有火槍魷一種，δ15N值為12.34‰，δ13C值為-15.52‰。魚類的δ15N值變化范圍為10.49‰(H03藍氏棘鲬)～14.6‰(B23黃鯽)，δ13C值變化范圍為-20.1‰(H37龍頭魚)～-15.98‰(B23黃鯽)。

表3 用于穩(wěn)定同位素分析的黃海大型底棲動物種名錄Table 3 Species list of macrofauna for stable isotope analysis in the Yellow Sea

表4 黃海大型底棲動物的δ15N、δ13C值

腹足類Gastro-podsB23經氏殼蛞蝓9.69±1.15-17.12±0.86H03皮氏蛾螺10.78±0.66-18.69±0.15H27褐管蛾螺12.62±0.13-16.54±0.07B22廣大扁玉螺9.71±0.44-17.99±0.16?？鸄nemonesB22須毛高領細指?？?2.98±0.49-19.86±0.66H27格氏麗花?？?1.39±0.29-20.43±0.00頭足類Cephalo-podsH27火槍魷12.34±0.52-15.51±0.17B22黃鮟鱇13.70±0.28-19.25±0.12B22棘頭梅童魚11.70±1.52-20.06±1.89B23大瀧六線魚13.35±0.02-19.12±0.01B23黃鯽14.59±0.01-15.98±0.01H03藍氏棘鲬10.49±0.36-18.89±0.15魚類FishH03六絲鈍尾鰕虎魚12.94±0.42-19.40±0.05H12細條天竺鯛12.06±0.00-19.63±0.00H27短吻紅舌鰨12.42±0.00-17.00±0.00H27小頭櫛孔鰕虎魚14.37±0.27-16.60±0.29H27星康吉鰻12.88±0.87-16.93±0.20H37龍頭魚11.08±0.00-20.09±0.00B22高眼鰈13.36±0.70-19.19±0.40

2.3 黃海底棲動物的食物源

使用IsoSource軟件，將POM、SOM和浮游動植物作為低級消費者的食物源，將浮游動植物和低級消費者作為高級消費者的食物源，在進行計算底棲動物的食物貢獻率時(δ15N減去3.4‰，δ13C減去1‰)，使用δ13C來計算各種食物源貢獻率時均無解，使用δ15N來計算各種食物源貢獻率時僅有H03日本臭海蛹一種無解，因此本研究使用δ15N值對54種底棲動物不同食物源的貢獻率進行計算。由于54種底棲動物的食物源不同，因此在計算時參考文獻資料[29]將54種底棲動物分為幾個不同的類群，包括：(1)以沉積物、懸浮顆粒物、浮游動植物為食的雙殼類、小蝦以及海鰓的類群；(2)以SOM、POM、浮游動植物、小型雙殼類和多毛類為食的各種蟹、寄居蟹以及腹足類；(3)以浮游動物、小型軟體動物、小型軟甲類和多毛類為食的各種蝦；(4)以浮游動物、多毛類、小型軟體動物、小型軟甲類以及小型魚類為食的各種魚類。

2.3.1 以SOM、POM和浮游動植物為食的底棲動物的食物貢獻率 此類群包括各種雙殼類、蛇尾、美原雙眼鉤蝦、不倒翁蟲、強壯仙人掌海鰓和細螯蝦，使用δ15N值對他們的食物來源SOM、POM和浮游動植物的貢獻率進行計算，其中日本臭海蛹計算結果無解。各食物源的貢獻率見表5。

表5 黃海懸浮顆粒有機物(POM)、沉積物有機物(SOM)和浮游動植物對大型底棲動物的食物貢獻率

2.3.2 以SOM、POM、浮游動植物、小型雙殼類和多毛類為食的底棲動物的食物貢獻率 此類群包括各種蟹、寄居蟹和腹足類，使用δ15N值對它們的食物源SOM、POM、浮游動植物、小型雙殼類和多毛類貢獻率進行計算，各種食物源的貢獻率見表6。

2.3.3 以浮游動物、小型軟體動物、小型軟甲類和多毛類為食的底棲動物的食物源貢獻率 此類群包括各種蝦、鼓蝦和口蝦蛄，使用δ15N值對它們的食物來源浮游動物、小型軟體動物、小型軟甲類和多毛類的貢獻率進行計算，各種食物源的貢獻率見表7。

2.3.4 以浮游動物、多毛類、小型軟體動物、小型軟甲類以及小型魚類為食的底棲動物的食物源貢獻率 此類群包括各種小型魚類和大型食肉魚類，使用δ15N值對它們的食物源浮游動物、多毛類、小型軟體動物、小型軟甲類以及小型魚類的貢獻率進行計算，各種食物源的貢獻率見表8。

2.3.5 其他大型底棲動物的食物源貢獻率此類群包括砂海星、海地瓜、黃海埃刺梳鱗蟲、格氏麗花?？晚毭哳I細指?？?，使用δ15N值對它們的食物源的貢獻率進行計算，各種食物源的貢獻率見表9。

2.4 黃海大型底棲動物的營養(yǎng)級

使用同位素營養(yǎng)級計算公式對54種底棲動物的營養(yǎng)級進行計算，理論上應選擇紫貽貝等濾食性初級消費者作為基準生物，但由于本研究中沒有獲取到此類較低營養(yǎng)級的雙殼類，因此將本研究中δ15N值最低的懸浮物食性美原雙眼鉤蝦(δ15N值為5.85‰)作為營養(yǎng)級計算時的基準生物，以3.4‰作為δ15N的分餾值。

結果顯示，本研究中黃海底棲動物的營養(yǎng)級處于1.20～3.57，大多物種處于2～3營養(yǎng)級，54種底棲動物的營養(yǎng)級見圖3。其中，有10種動物的營養(yǎng)級處于1～2之間，占總種數的18.5%，以淺水薩氏真蛇尾、醒目云母蛤、強壯仙人掌海鰓等初級消費者為主。有36種動物營養(yǎng)級處于2～3之間，占總種數的66.7%，以廣大扁玉螺、砂海星、隆背黃道蟹、日本鼓蝦、棘頭梅童魚等雜食性類群為主。營養(yǎng)級大于3的種類僅有8種，占總種數的14.8%，以黃鮟鱇、六絲鈍尾鰕虎魚等肉食性類群為主。

表6 黃海懸浮顆粒有機物(POM)、沉積物有機物(SOM)、浮游動植物、小型雙殼類和多毛類對底棲動物的食物貢獻率Table 6 The food contribution rates of SOM, POM, phytoplankton, zooplankton, small bivalves and polychaetes to macrofauna in the Yellow Sea /%

表7 黃海浮游動物、小型軟體動物、軟甲類和多毛類對底棲動物的食物貢獻率Table 7 The food contribution rates of zooplankton, small bivalves, malacostraca and polychaetes to macrofauna in the Yellow Sea /%

2.5 黃海底棲食物網結構

根據黃海底棲動物不同類群的食物源貢獻率以及它們所處的的營養(yǎng)級不同，初步構建了黃海底棲食物網結構(見圖4)。處于營養(yǎng)級I和營養(yǎng)級II之間的包括端足類(美原雙眼鉤蝦)、蛇尾類(淺水薩氏真蛇尾、司氏蓋蛇尾)、海星類(砂海星)、雙殼類(豆形胡桃蛤、奇異指紋蛤、日本梯形蛤、醒目云母蛤、橄欖胡桃蛤、日本胡桃蛤、砂海螂)、海鰓類(強壯仙人掌海鰓)、小型蝦類(細螯蝦)和多毛類(不倒翁蟲、日本臭海蛹、黃海埃刺梳鱗蟲)。處于營養(yǎng)級營養(yǎng)級II和III之間的包括蟹類(枯瘦突眼蟹、隆背黃道蟹、泥腳隆背蟹、細點圓趾蟹、大寄居蟹、艾氏活額寄居蟹)、腹足類(臘臺北方餌螺、側平肩螺、經氏殼蛞蝓、皮氏蛾螺、褐管蛾螺、廣大扁玉螺)、海參類(海地瓜)、中型蝦類(葛氏長臂蝦、鷹爪蝦、戴氏赤蝦、脊腹褐蝦、周氏新對蝦、細巧仿對蝦、日本鼓蝦、鮮明鼓蝦、口蝦蛄)和小型魚類(棘頭梅童魚、藍氏棘鲬、細條天竺鯛、短吻紅舌鰨和龍頭魚)。處于營養(yǎng)級III以上的包括?？?須毛高領細指?？?、格氏麗花?？?、頭足類(火槍魷)和大中型魚類(星康吉鰻、六絲鈍尾鰕虎魚、大瀧六線魚、高眼鰈、黃鮟鱇、小頭櫛孔鰕虎魚、黃鯽)。

表8 黃海不同魚類和頭足類食物源的貢獻率Table 8 The contribution rates of food sources to fish and cephalopod in the Yellow Sea /%

表9 黃海其他大型底棲動物食物源的貢獻率Table 9 The contribution rates of food sources to other macrofauna in the Yellow Sea /%

3 討論

在不同生態(tài)系統中，初級生產者的碳、氮穩(wěn)定同位素值可能會有所不同[30]。海洋中的初級生產者既有C3植物，也有C4植物，它們不同的光合作用途徑會導致C3植物的δ13C值在一定程度上低于C4植物，而且不同海域的生態(tài)系統中相同類群的穩(wěn)定同位素比值也有可能會因為赤潮、水華等特殊情況發(fā)生改變。

同一物種不同個體間存在大小差異，這也是影響穩(wěn)定同位素比值的關鍵因素，底棲魚類、蝦類和蟹等海洋底棲動物在不同的生長時期會選擇不同的食物來源，蝦類的攝食類型從幼體時的濾食性演變?yōu)橐孕⌒秃Ｑ鬅o脊椎動物為食的肉食性[31]，魚類的攝食類型會從小型浮游動物演變?yōu)橐源笾行臀r類和魚類為食，同時也伴隨著營養(yǎng)級的升高[32]。很多研究者的研究結果顯示，海洋無脊椎動物的穩(wěn)定同位素比值與它們的個體大小具有相關性[33-34]。由于在樣品采集時，無法對數量較少的底棲動物個體的大小進行限制，所以后期某些物種的碳氮穩(wěn)定同位素測定結果會因為個體大小的差異存在一定的誤差，這也會影響最終的食物來源貢獻率和營養(yǎng)級計算結果。另一方面，在進行食物來源貢獻率的計算時，由于不同營養(yǎng)級的物種食物來源不同，本研究參考文獻資料[29]將54種底棲動物進行了大致的分類，這其中無法避免會存在主觀誤差，可能也會影響最終的貢獻率計算結果。

本研究中不同類群的δ13C值具有較為顯著的差異。由于碳穩(wěn)定同位素通常被用來計算物種的食物來源，因此說明本研究中的底棲動物食物來源比較復雜。有研究指出，食物來源更廣的物種在食物匱乏的生態(tài)系統中存活率更高[34]，這也正好解釋了本研究的δ13C值的結果。

圖3 黃海54種大型底棲動物的δ15N值和營養(yǎng)級(物種拉丁名見表3)Fig.3 The trophic levels and δ15N values of 54 species of macrofauna in the Yellow Sea(Species Latin names are in Table 3)

穩(wěn)定同位素δ15N的值通常被用來鑒別動物的營養(yǎng)級[36]，相鄰營養(yǎng)級之間δ15N的值相差3.4‰[37]，然而在計算營養(yǎng)級時需要選擇適當的基準生物。由于底棲動物棲息水層的特殊性，導致它們的食物來源往往比較復雜，這就給基準生物的選擇增加了難度。通常情況下選擇在生態(tài)系統中穩(wěn)定存在、并且食性簡單的雙殼類動物作為基準生物[38]。在本研究中，底棲動物的δ15N平均值依次為雙殼類<腹足類<蟹類<蝦類<小型魚類<大中型魚類，各個相鄰類群之間的δ15N值相差均小于3.4‰，這說明在此次研究中各個類群的生態(tài)位有重疊現象[39]。由于很多高營養(yǎng)級也會以低營養(yǎng)級的餌料為食，這表明它們的食物來源中可能會有相同的部分[40]。

(①Anemones；②Large and medium fish；③Cephalopods；④Small fish；⑤Medium shrimps；⑥Sea cucumber；⑦Gastropods；⑧Crabs；⑨Polychaete；⑩Small shrimps；Sea feather；Bivalve；Ophiura；Amphipod；Zooplankton；Phytoplankton；懸浮顆粒有機物；沉積物有機物。)

4 結論

(1)本研究中，POM、SOM、浮游植物和浮游動物的δ15N值依次為：浮游動物>浮游植物>SOM>POM，浮游動物、浮游植物、SOM的δ15N值相差不大，但是三者與POM相差較明顯。δ13C值依次為：SOM>浮游動物>浮游植物>POM，四者的δ13C值相差不大。

(2)本研究中，共測定黃海底棲動物54種，其中節(jié)肢動物甲殼類(包括蟹、蝦、鉤蝦、水虱)18種，魚類12種，軟體動物雙殼類7種，腹足類6種，頭足類1種，環(huán)節(jié)動物多毛類3種，棘皮動物蛇尾類2種，海星類1種，海參類1種，刺胞動物海葵類2種，海鰓類1種。δ15N值變化范圍為5.81‰(美原雙眼鉤蝦)～14.6‰(黃鯽)，δ13C值變化范圍為-21.51‰(日本胡桃蛤)～-8.38‰(司氏蓋蛇尾)。

(3)研究結果表明，軟體動物雙殼類大多數以SOM和浮游植物作為主要食物來源，同時POM也是它們的食物來源；軟體動物腹足類大多數為以小型軟體動物和多毛類為食的肉食性動物，SOM也是它們的食物來源；節(jié)肢動物蟹類大多數是雜食性動物，POM、SOM、浮游動植物、小型軟體動物和多毛類都是它們的食物來源；節(jié)肢動物蝦類大多數以浮游動物和端足類等小型甲殼動物為食；小型魚類大多數以浮游動物和小型軟甲類為食，大中型魚類則是以小型魚類、小型軟甲類和小型軟體動物為食。

(4)研究結果顯示54種黃海底棲動物的營養(yǎng)級處于1.20～3.57，其中36種處于2～3營養(yǎng)級，包括腹足類、蟹類、蝦類和小型魚類等；10種處于1～2營養(yǎng)級，包括雙殼類等；8種處于3以上營養(yǎng)級，主要包括大中型魚類。

致謝：本研究的數據及樣品采集得到了國家自然科學基金委員會共享航次計劃(航次編號：NORC2018-01)的資助，該航次由中國海洋大學“東方紅2”科考船實施，在此一并致謝。