石斛屬藥用植物內(nèi)生菌研究進展

韓潔 杜琳霖 趙杰宏

摘?要：石斛作為名貴中藥材具有重要的藥用價值和巨大的開發(fā)潛力，隨著市場需求量的不斷增加，石斛資源已變得極其匱乏。石斛內(nèi)生菌在石斛的生長發(fā)育、次生代謝和環(huán)境適應(yīng)等方面有很強的促進作用，對石斛的產(chǎn)量和品質(zhì)皆有較大影響，深入研究石斛內(nèi)生菌及其與宿主的關(guān)系，對石斛生產(chǎn)有重要借鑒意義，因此綜述了石斛屬植物內(nèi)生菌的多樣性及其應(yīng)用，并對其未來研究方向進行了展望。

關(guān)鍵詞：藥用植物;石斛;內(nèi)生真菌;內(nèi)生細菌;生物多樣性

中圖分類號：Q-9文獻標識碼：A

文章編號：1008-0457（2020）03-0041-05?國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2020.03.007

Progress on the Endophytes of Dendrobium Plant

HAN Jie， DU Linlin， ZHZO Jiehong.*

（Guizhou University of Traditional Chinese Medicine， Guiyang，Guizhou 550025，China）

Abstract：Dendrobium is a valuable traditional Chinese medicine in China， which has great application and development potential. With the great increasing demand of market demand， Dendrobium resources are gradually scarce. According to research progress， it was found that the plant endophytes of Dendrobium had strong promoting effect on the plant growth， development， secondary metabolism， and environmental adaptation. As a result， the yield and quality of Dendrobium were affected by the endophytes. In this paper， the diversity and application of endophytes in Dendrobium were reviewed， and future research on endophytes was prospected.

Keywords：medicine plant; Dendrobium; endophytic fungi; endophytic bacteria; biodiversity

石斛屬（Dendrobium）作為蘭科中較大的屬，我國有石斛屬植物74個種，2個變種[1]，主要分布于云南、貴州、廣西、廣東、海南和臺灣等省。石斛有非常高的醫(yī)藥和保健價值，是名貴中藥材，位列“九大仙草”之首，在經(jīng)濟和藥用上有很大的發(fā)展空間和潛力。近年來，石斛屬藥用植物已成為藥食兩用重點開發(fā)品種?！吨腥A人民共和國藥典》2010年版[2]和2015版[3]收載的石斛藥材基原植物有金釵石斛（Dendrobium nobile Lindl.）、鼓槌石斛（D. chrysotoxum Lindl.）和流蘇石斛（D. fimbriatum Hook. var.）的栽培品及其同屬植物近似種，并且把鐵皮石斛（D. officinale Kimura et Migo）單列。由于石斛生長的自然環(huán)境條件非常嚴苛，自然繁殖系數(shù)非常低，對人工栽培技術(shù)的要求很高，因此大面積推廣和投入的風險較大。另外，近年來藥材市場對石斛的需求不斷上升，人們對天然石斛進行了無節(jié)制的采集，導致野生資源大幅度減少，有的石斛品種已處于瀕危的邊緣[4]。

內(nèi)生菌作為一類生活在健康植物體內(nèi)，而又不引起寄主植物明顯病害癥狀的真菌、細菌和放線菌，它與植物在長期的進化過程中形成了互惠共生、相互依存的關(guān)系。在自然環(huán)境下，石斛內(nèi)生菌對石斛具有促進其幼苗萌發(fā)、植物生長、增強抗性、誘導次生代謝產(chǎn)物合成等功能，是提高石斛生長速率和移栽成活率的關(guān)鍵。近年來發(fā)現(xiàn)流蘇石斛β-谷甾醇、金釵石斛生物堿、紅豆杉紫杉醇和馬比木薯蕷皂苷等藥用活性成分[5-9]可通過分離其內(nèi)生菌進行發(fā)酵生產(chǎn)，從而有望解決藥用植物的資源稀缺、市場受限等關(guān)鍵問題?？梢?，石斛內(nèi)生菌的深入研究將為石斛的研發(fā)和利用提供更多參考。本文就鐵皮石斛、金釵石斛、霍山石斛和華石斛等石斛屬植物在內(nèi)生真菌和內(nèi)生細菌的生物多樣性、對宿主植物的影響及應(yīng)用等方面的研究進行了綜述。

1?鐵皮石斛內(nèi)生菌的多樣性

鐵皮石斛植物的內(nèi)生菌種類繁多，真菌主要以瘤菌根菌（Epulorhiza）、鏈格孢（Rhizoctonia）、絲核菌（Rhizoctonia）等真菌為主。細菌主要以芽孢桿菌（Bacillus）、假氨基桿菌（Pseudaminobacter）等細菌為主。

1.1?鐵皮石斛根部內(nèi)生真菌

鐵皮石斛內(nèi)生真菌資源豐富，包括擔子菌亞門、半知菌亞門和子囊菌亞門的57個屬[10]。目前從鐵皮石斛根、莖、葉中均已發(fā)現(xiàn)多種內(nèi)生真菌，郭順星等[11]在野生鐵皮石斛根部分離得到內(nèi)生真菌14株，分屬于柱孢霉屬（Cylindrocarpon sp.）、枝頂孢霉屬（Acremonium sp.）、瘤菌根菌屬、蝕絲霉屬（Myceliophthoreae sp.）、頭孢霉屬（Cephalosporium sp.）、角菌根菌屬（Ceratorhiza sp.）、簡梗孢霉屬（Chromosporium sp.）、絲核菌屬、石斛小菇（Mycena dendrobii）、叢梗孢屬（Moniliopsis sp.）;趙昕梅等[12]從野生鐵皮石斛根部分離得到4株內(nèi)生真菌，依據(jù)形態(tài)學特征和真菌18S rDNA ITS序列分析為鐮刀菌屬（Fusarium sp.）和柱孢霉屬的菌株;帥紅艷[13]從野生鐵皮石斛根中分離得到 37 株內(nèi)生真菌，分屬于鐮孢菌屬、頭孢霉屬、擬小卵孢屬（Ovulariopsis sp.）等，其中18株真菌具有一定的抗菌活性;毛益婷等[14]從鐵皮石斛根中分離得到41株內(nèi)生真菌，分屬于毛殼菌屬（chaetomium sp.）、 旋孢腔菌屬（Cochliobolus sp.）、間座殼屬（Diaporthe sp.）等20個屬，34個種;吳慧鳳等[15]也從鐵皮石斛根部組織中分離得到37株內(nèi)生菌，其中9株為促生菌，rDNA ITS 序列分析顯示，其中3株屬于瘤菌根菌屬、球座菌屬（Guignardia sp.）。胡克興等[16]從鐵皮石斛根中分離到內(nèi)生真菌28株涉及9個屬。嚴亮等[17]從野生鐵皮石斛根中分離出脈孢菌（Neurospora sp.）、索氏菌（Sordaria sp.）、青霉（Penicillium sp.）、德巴利酵母（Debaryomyces sp.）、毛殼菌、圓錐陷球殼（Trematosphaeria sp.）等真菌。不同學者分離的內(nèi)生真菌種類和數(shù)量差異很大，可能和試驗材料的生長土壤、品種來源、生長年限和采收期等因素不同有關(guān)。這些因素同樣對石斛的化學成分和藥材質(zhì)量影響很大[18]，推測這種影響可能和內(nèi)生菌的種群變化相關(guān)。

1.2?鐵皮石斛莖葉部內(nèi)生真菌

鐵皮石斛莖和葉中的內(nèi)生真菌也有一些報道。胡克興等[16]從鐵皮石斛莖中分離到內(nèi)生真菌28株涉及13個屬，葉中分離到內(nèi)生真菌11株涉及7個屬，其中不產(chǎn)孢真菌的ITS分子鑒定結(jié)果表明，其分別屬于白粉寄生孢屬（Ampelomyces sp.）、節(jié)菱孢屬（Arthrinium sp.）等7個屬。陳澤斌等[19]提取鐵皮石斛葉中的DNA并進行PCR技術(shù)和高通量測序技術(shù)發(fā)現(xiàn)裸胞殼屬（Emericella sp.）為云南普洱市野生鐵皮石斛葉片中內(nèi)生真菌的優(yōu)勢種群。李俊峰等[20]從野生鐵皮石斛根、莖、葉中分離得到內(nèi)生真菌22株，細菌9株，其中莖部內(nèi)生菌分布最多。陳玉棟等[21]從人工培育的三年生鐵皮石斛根、莖、葉中共分離得到 30 株內(nèi)生真菌，根部有18株，3個屬;莖部11株，6個屬;葉部只分布了1個屬，其中鐮刀菌屬和曲霉屬（Aspergillus sp.）為優(yōu)勢菌種。以上報道說明鐵皮石斛不同部位內(nèi)生真菌的數(shù)量、分布和種群存有差異，這可能與內(nèi)生真菌是逐步侵入，并具有部位或生化偏好性有關(guān)，但是較少見到關(guān)于內(nèi)生真菌部位偏好性的報道，值得深入研究。

1.3?鐵皮石斛內(nèi)生細菌

對鐵皮石斛內(nèi)生菌的研究始于真菌，近年來對內(nèi)生細菌也有較多研究，分離得到的細菌種類較為豐富，涵蓋了厚壁菌門、變形菌門、放線菌門、擬桿菌門和梭桿菌門的50個屬[10]。張萍[22]從野生鐵皮石斛根部分離得到19株內(nèi)生細菌，其中6株為促生菌，包括芽孢桿菌屬（Bacillus sp.）、蒼白桿菌屬（Ochrobactrum sp.）、腸桿菌屬（Enterobacter sp.）、草螺菌屬（Herbaspirillum sp.）、歐文氏菌屬（Erwinia sp.）5個屬;俞婕[23]從多地區(qū)采集的鐵皮石斛根部和莖部分離出 134 株內(nèi)生細菌，其中9株優(yōu)勢菌種為芽孢桿菌屬細菌，有的具固氮酶活性。章華偉等[24]從野生鐵皮石斛分離到內(nèi)生細菌 23 株，分屬于土壤桿菌屬（Agrobacterium sp.）、芽孢桿菌屬、泛菌屬（Pantoea sp.）、假單胞菌屬（Pesudomonas sp.）、黃桿菌屬（Flavobacterium sp.）、葡萄球菌屬（Staphylococcus sp.）等。周小風等[25]結(jié)合傳統(tǒng)分離法和 PCG-DGGE 法從溫州產(chǎn)鐵皮石斛根部分離得到12個屬內(nèi)生細菌，其中主要為芽孢桿菌屬細菌;莖部分離得到6個屬，其中主要為伯克氏菌屬（Burkholderia sp.）細菌;葉部分離得到9個屬，其中主要為假氨基桿菌（Pseudaminobacter sp.）細菌。周小風等[25]同時與人工種植的鐵皮石斛相比，從野生資源分離的菌屬里得到7個特有的菌屬，分別為不動桿菌屬（Acinetobacter sp.）、寡養(yǎng)單胞菌屬（Stenotrophomonas sp.）、泛菌屬、草螺菌屬、微桿菌屬（Microbacterium sp.）、賴氨酸芽孢桿菌屬（Lysinibacillus sp.）、沙雷氏菌屬（Serratia sp.）。嚴亮等[17]從野生鐵皮石斛中分離得到28株細菌，通過分子鑒定為10個屬，芽孢桿菌屬、土壤芽孢桿菌屬（Solibacillus sp.）、海洋芽孢桿菌屬（Oceanobacillus sp.）、類芽孢桿菌屬（Paenibacillus sp.）、短桿菌屬（Brevibacteriumsp.）、短小桿菌屬（Curtobacterium sp.）、節(jié)細菌屬（Arthrobacter sp.）、鏈霉菌屬（Streptomyces sp.）、伯克氏菌屬、假單胞菌屬。王明月等. [26]從人工種植的2年生鐵皮石斛粉末中分離和純化到49株內(nèi)生細菌，其中熒光假單胞桿菌（Pseudomonas fluorescein）、環(huán)形芽孢桿菌（Bacillus annular）為優(yōu)勢菌種?？梢钥闯?，內(nèi)生細菌的種類同內(nèi)生真菌類似，也很豐富，但不同材料中的優(yōu)勢菌群相似性差，缺少整體上的關(guān)聯(lián)分析，尚待深入揭示更多的生物學和生態(tài)學問題。

2?其他石斛內(nèi)生菌的多樣性

金釵石斛是《中國藥典》中石斛藥材指定的基源物種之一[2-3]。貴州赤水作為全國金釵石斛道地藥材主產(chǎn)區(qū)，已受國家地理標志產(chǎn)品保護。郭順星等[11]在金釵石斛無菌苗的根中分離到11種內(nèi)生真菌，其中擔子菌3種、半知菌5種、其余未鑒定。黎勇等[27]利用改良PDA-抗生素酸性培養(yǎng)基從金釵石斛根、莖和葉中分別分離出 2株、3株和1株內(nèi)生真菌。廖晨陽等[28]從石斛假鱗莖和莖中獲得一株能產(chǎn)生生物堿的石斛內(nèi)生細菌，經(jīng)鑒定為蠟狀芽胞桿菌（Bacillus cereus）。吳慶珊等[29]采用LB、NA、TB等9種培養(yǎng)基對3個不同地方的金釵石斛根、莖和葉的內(nèi)生細菌進行了分離，共分離出1081株內(nèi)生細菌，并采用擴增核糖體 DNA 限制性分析（ARDRA）法進行了多樣性分析。可分為2門科2屬40種1亞種，其中，芽孢桿菌屬和短芽孢桿菌屬為優(yōu)勢菌。

霍山石斛是中國特有植物，目前已成為國家一級保護植物。閔長莉[30]等從霍山縣采集霍山石斛將其根部用組織法分離，通過形態(tài)特征及分子生物學方法鑒定后得到內(nèi)生真菌52株，其有5株內(nèi)生真菌對金黃色葡萄球菌等指示菌株表現(xiàn)出拮抗活性。柴曉蕾[31]等從華石斛中分離出內(nèi)生真菌179株，歸類為25個屬以上的類群，其中葉點霉（Phyllosticta sp.）為優(yōu)勢屬，僅輪層炭殼屬（Daldinia sp.）廣泛存在于華石斛的根、莖、葉中，其余類群皆存在一定的組織偏好性，葉中分離的菌株數(shù)占比60.33%。

3?石斛內(nèi)生菌對宿主生長發(fā)育的影響

植物內(nèi)生菌在一定階段或全階段生存于植物體內(nèi)，與植物形成了一種互利共生的關(guān)系。內(nèi)生菌在蘭科植物的生長過程中發(fā)揮了重要的作用。吳慧鳳等[15]將湖南野生鐵皮石斛中分離得到的11株非致病菌與鐵皮石斛共培養(yǎng)，菌種促生效果顯著。俞婕等[23]從鐵皮石斛中分離的內(nèi)生細菌ZJSH1 菌株能夠促進組培苗生長，增加干重15.9%。趙昕梅等[12]把從野生鐵皮石斛中分離的一種柱霉菌株液體發(fā)酵液噴灑鐵皮石斛組培苗，成活率提高30.43%，植株高度增加31.21%，鮮重增加40.61%。董金海等[32]把從鐵皮石斛分離的 NL-215 菌株與試管苗共生培養(yǎng)后發(fā)現(xiàn)該菌株有明顯的促生作用，接菌苗的重量、株高、分株數(shù)、根數(shù)、新增葉數(shù)、總?cè)~綠素量、多糖含量等都成倍增加。侯曉強等[33]從石斛中分離出8株內(nèi)生真菌，能以菌絲或菌絲團的形式侵染鐵皮石斛根被、外皮層和皮層，不侵染內(nèi)皮層和中柱，區(qū)別于有害真菌。朱波等[34]從活樹附生的鐵皮石斛中分離到7株內(nèi)生真菌，它們均能促進組培苗的生長，并提高了多糖含量。綜上研究說明，有些內(nèi)生菌對石斛的生長有一定的促進作用，且對內(nèi)在品質(zhì)也有一定的影響。是否還有一些不利的內(nèi)生菌，卻很少有人報道。

4?石斛內(nèi)生菌的其他應(yīng)用

何勁等[35-36]從石斛組織中分離到4株具有抗真菌活性的細菌，其中DFB-2菌株能強烈抑制多種植物病原菌、人體病原菌、植物內(nèi)生菌和食品腐敗菌，顯示該菌在植物真菌病害的防治、抗真菌藥物的篩選、食品防霉變和植物組培污染的防治上有一定的應(yīng)用前景。朱江敏等[37]從石斛中分離獲得的木霉菌能夠抑制病原真菌鐮刀菌，可應(yīng)用于石斛的栽培管理，提高石斛抗病能力。廖晨陽等[28]從石斛假鱗莖中分離出的產(chǎn)生物堿內(nèi)生菌，通過優(yōu)化培養(yǎng)提高了石斛植物體次生代謝產(chǎn)物的含量。柴曉蕾等[31]研究結(jié)果表明華石斛部分內(nèi)生真菌菌株具有較強抑菌生物活性。深入研發(fā)這些內(nèi)生菌資源有可能用于生產(chǎn)殺菌劑。劉維[38]深入研究了鐵皮石斛內(nèi)生菌H1B1所產(chǎn)紅色素的穩(wěn)定性，認為藥用植物內(nèi)生菌有產(chǎn)生活性天然色素的潛力。閔長莉等[30]在霍山石斛內(nèi)分離出的DH10菌株對金黃色葡萄球菌有較強的抑菌能力，在抗菌藥品上有潛在的研究價值。李俊峰等[20]從野生鐵皮石斛中分離的內(nèi)生真菌菌株TG2對金黃色葡萄球菌和大腸桿菌也有抑菌作用，同時TG2菌株代謝產(chǎn)物有較強的抗腫瘤活性。

5?總結(jié)與展望

蘭科植物往往種子量很大，但種子萌發(fā)和生長發(fā)育等環(huán)節(jié)卻離不開內(nèi)生菌的共生，天麻就是其中的典型代表。近年來圍繞石斛屬植物內(nèi)生菌的相關(guān)研究也逐步增加，但是大多集中在內(nèi)生菌的菌種分離、形態(tài)和分子鑒定，以及促生作用研究方面，少數(shù)研究者篩選出了有抑菌、抑腫瘤作用的菌株。這大大豐富了石斛內(nèi)生菌的研究領(lǐng)域，提高其應(yīng)用價值，但是還需要更多的功能性菌種篩選和功能研究。尤其是通過協(xié)同進化，內(nèi)生菌對石斛的次生代謝和藥材道地性有何影響，如何影響，值得深入研究。

石斛屬植物內(nèi)生菌的種類比較豐富，在石斛的根、莖、葉中皆有分布，主要有真菌和細菌。內(nèi)生真菌主要分屬于擔子菌亞門、子囊菌亞門和半知菌亞門的瘤菌根菌屬、鏈格孢屬、絲核菌屬等。內(nèi)生細菌主要以芽孢桿菌屬、假氨基桿菌屬等為主。圍繞鐵皮石斛內(nèi)生菌的研究報道較多，而在金釵石斛、霍山石斛和華石斛的文獻較少，在其他石斛上的研究更是少見。事實上，不同的石斛種，其生長發(fā)育、次生代謝和藥理作用等方面有明顯差異，如金釵石斛富含石斛堿，而鐵皮石斛卻富含石斛多糖，從而導致不同的功效和應(yīng)用，因此需要加快更多石斛種內(nèi)生菌研究，推動比較微生物組學分析和關(guān)聯(lián)分析，發(fā)掘有益的內(nèi)生菌菌群。

目前無論在石斛還是其他植物的內(nèi)生菌研究上，大多采用了常規(guī)組織分離的方法，獲得的內(nèi)生菌是好氧型微生物，并且其中相當部分真菌菌株不產(chǎn)孢子，這導致很多資源難以鑒定和深入研究。因此，有必要開展內(nèi)生真菌不產(chǎn)孢的形成機理研究，同時加強厭氧性內(nèi)生菌的分離鑒定，拓展現(xiàn)有研究領(lǐng)域。另外，現(xiàn)有研究中菌種分離較多，共生機理研究較少。圍繞內(nèi)生菌對特定內(nèi)生境的適應(yīng)性進化，開展內(nèi)生菌的形態(tài)發(fā)育、生理生化、遺傳和代謝方面的研究，將為共生作用機制提供有意義的基礎(chǔ)理論依據(jù)?？傊瑧?yīng)充分利用現(xiàn)代生物技術(shù)，通過學科交叉，推動內(nèi)生菌研究和應(yīng)用的前沿探索與持續(xù)創(chuàng)新。

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