不同尺度下艾比湖典型植物群落功能多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性研究

王詩(shī)韻 ，呂光輝 *，蔣臘梅 ，王恒方 ，李巖 ，王金龍

1. 新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830046；2. 新疆大學(xué)綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830046；3. 新疆大學(xué)干旱生態(tài)環(huán)境研究所，新疆 烏魯木齊 830046

揭示物種共存和物種多樣性維持機(jī)制的群落構(gòu)建研究是群落生態(tài)學(xué)的核心論題之一。其中飽受爭(zhēng)議且占據(jù)主導(dǎo)地位的兩個(gè)理論分別是生態(tài)位理論和中性理論。前者強(qiáng)調(diào)物種共存及多樣性的維持主要取決于物種間的生態(tài)位分化等確定性過程，而后者則強(qiáng)調(diào)擴(kuò)散和隨機(jī)作用等非確定性過程（儲(chǔ)誠(chéng)進(jìn)等，2017；尼瑪曲珍等，2018）。

早期群落構(gòu)建研究主要從物種多樣性角度展開，隨著技術(shù)和理論的發(fā)展，通過對(duì)共存物種的譜系和性狀距離分布模式進(jìn)行驗(yàn)證，從而將功能性狀和群落譜系結(jié)構(gòu)的分布格局運(yùn)用到群落構(gòu)建研究中（柴永福等，2016；Smith et al.，2018；胡思文，2019）。系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀在群落構(gòu)建過程中存在一定程度上的不可替代性，生態(tài)學(xué)家試圖從不同角度構(gòu)建包含確定性和隨機(jī)性過程的綜合模型（Perronne et al.，2017；許馭丹等，2019）。

不同生境下的群落構(gòu)建機(jī)制有所不同，即使在相同生境下也沒有形成統(tǒng)一規(guī)律。同樣是草原群落，瑞典厄蘭島草原群落構(gòu)建過程中，前期和后期分別表現(xiàn)為受環(huán)境過濾和相似性限制的單方面作用（Purschke et al.，2013），而亞得里亞海北部草原群落，整體表現(xiàn)為受環(huán)境過濾和相似性限制的共同作用（Pipenbaher et al.，2013）。尺度依賴性作為一個(gè)重要的影響因子，貫穿于群落構(gòu)建研究當(dāng)中（Zhang et al.，2018；汪耀平，2019）。一般在小尺度下，共存的物種功能性狀表現(xiàn)為發(fā)散或隨機(jī)，而在大尺度下，表現(xiàn)為聚集（黨晗，2018）。在譜系結(jié)構(gòu)方面，基于森林生態(tài)系統(tǒng)的研究表明，小尺度上競(jìng)爭(zhēng)排斥作用占據(jù)主導(dǎo)，在大尺度上生境過濾作用更加顯著（Freschet et al.，2011；李曉宇等，2016）。但也有研究表明在洞穴植物中，大尺度下表現(xiàn)為隨機(jī)和聚集結(jié)構(gòu)，而在小尺度下表現(xiàn)為隨機(jī)的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)（黃章平，2019）。此外，環(huán)境因素對(duì)群落內(nèi)物種組成存在顯著影響（傅致遠(yuǎn)等，2018；Gong et al.，2019）。

目前，生態(tài)學(xué)家的研究都是基于熱帶、亞熱帶及溫帶的森林系統(tǒng)和亞寒帶的高山草甸，主要圍繞著植物、動(dòng)物、微生物群落展開（李毳等，2018；Si et al.，2018；鄧巍等，2019），對(duì)于干旱區(qū)的研究鮮少涉及。通過對(duì)干旱半干旱區(qū)物種多樣性的形成和維持機(jī)制的研究，有利于我們?cè)诟珊祬^(qū)物種保護(hù)、土地修復(fù)以及生境資源合理利用方面提供重要價(jià)值（龔雪偉等，2017）?；谝陨纤?，本研究根據(jù)干旱荒漠區(qū)特殊的植被類型和空間變異性，以及植物對(duì)不同環(huán)境因子的性狀適應(yīng)，提出并試圖回答以下科學(xué)問題：

（1）艾比湖群落構(gòu)建過程中，歷史進(jìn)化因素對(duì)功能性狀的影響以及性狀間的耦合關(guān)系是如何變化的?

（2）艾比湖植物群落不同尺度下的系統(tǒng)發(fā)育多樣性、功能多樣性如何變化?

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于新疆艾比湖濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（44°30′—45°09′N，82°36′—83°50′E，圖 1），是準(zhǔn)噶爾盆地西部的最低洼地和水鹽匯集中心，地處大西洋西風(fēng)氣流的主要通道——阿拉山口。該區(qū)氣候?qū)儆谥袦貛Т箨懶愿珊禋夂颍Ｄ甏箫L(fēng)，降水少，鹽塵暴和浮塵活動(dòng)頻繁，年均氣溫7.8 ℃，極端最低溫和最高溫可達(dá)?36.4 ℃和41.3 ℃，年均降水量90.9 mm，年均蒸發(fā)量 1662 mm，最大風(fēng)速 55.0 m·s?1。由于人類活動(dòng)和氣候變化的影響，該區(qū)域河岸植被面臨退化風(fēng)險(xiǎn)（張雪妮等，2019）。研究樣地主要優(yōu)勢(shì)植物為胡楊（Populus euphratica）、梭梭（Haloxylon ammodendron）、鈴鐺刺（Halimodendron halodendron）、紅砂（Reaumuria soongarica）、羅布麻（Apocynum venetum）、蘆葦（Phragmites australis）、豬毛菜（Salsola collina）等。區(qū)內(nèi)土壤類型為灰棕漠土、灰漠土和風(fēng)沙土，隱域性土壤為草甸土、鹽（鹽漬化）土和沼澤土，且土壤鹽漬化程度較高（郄亞棟等，2019）。

1.2 樣方調(diào)查與實(shí)驗(yàn)分析

1.2.1 植物功能性狀調(diào)查以及測(cè)定

本研究以艾比湖流域典型荒漠生態(tài)系統(tǒng)為研究對(duì)象，在保護(hù)區(qū)內(nèi)東大橋管護(hù)站附近阿其克蘇河以北垂直于荒漠河岸林，距離河岸林150 m，選擇1個(gè)1 hm2（100 m×100 m）的植物群落樣地，將其劃分為50 m×50 m、25 m×25 m、20 m×20 m、10 m×10 m、5 m×5 m的5個(gè)不同尺度的樣方。

圖1 研究區(qū)示意圖Fig. 1 The studied region

在每個(gè)5 m×5 m樣方中，植物群落特征的調(diào)查包括種類組成、植株平均株高 The average plant height (TAPH)/(cm)、多度；用游標(biāo)卡尺測(cè)量植物的葉片長(zhǎng)度 Leaf length (LL)/(mm)、葉片寬度 Leaf width (LW)/(mm)、葉片厚度 Leaf thickness(LT)/(mm)；用網(wǎng)格法（取 10—20片葉片平鋪在 1 mm2網(wǎng)格紙上，拍照上傳到Photoshop 7.0軟件）計(jì)算比葉面積 Specific leaf area (SLA)/(cm2·g?1)、葉片含水量 Leaf water content (LWC)/(g·kg?1)、比葉質(zhì)量Leaf mass per area (LMA)/(g·cm?2)、葉片干物質(zhì)含量Leaf dry matter content (LDMC)/(g·kg?1)；取植株葉片大約100 g于紙信封內(nèi)，風(fēng)干后帶回，用于室內(nèi)測(cè)定葉片氮含量 Leaf nitrogen content (LN)/(g·kg?1)（凱氏定氮法）、葉片碳含量 Leaf carbon content(LC)/(g·kg?1)（采用重鉻酸鉀氧化—容量法）和葉片磷含量 Leaf phosphorus content (LP)/(g·kg?1)（采用鉬銻抗比色法）（鮑士旦，2000）；草本植物在每個(gè)樣方的對(duì)角線上等距取3個(gè)1 m×1 m小樣方，記錄樣方內(nèi)的草本多度。

1.2.2 土壤因子的測(cè)定

樣方建立后，在每個(gè)5 m×5 m的樣方內(nèi)，利用對(duì)角線法選取中心點(diǎn)，取表層土0—20 cm，取兩份土樣，一份利用鋁盒采集土壤（鋁盒質(zhì)量提前稱好），鋁盒土壤采集完成后，編號(hào)，稱其鮮質(zhì)量，然后帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定土壤含水量；另一份土樣用于裝入自封袋，自然風(fēng)干，用于后期土壤指標(biāo)測(cè)定，共測(cè)定硝態(tài)氮含量 Nitrate nitrogen (NN)/(mg·kg?1)、銨態(tài)氮含量 Ammonium nitrogen (AN)/(mg·kg?1)、速效磷含量 Available phosphorus (AP)/(mg·kg?1)、pH、土壤含鹽量 Soil salinity (SA)/(g·kg?1)、土壤有機(jī)質(zhì)含量 Soil organic matter (SOM)/(g·kg?1)、土壤含水量Soil water content (SWC)/(g·kg?1)，共計(jì) 7 個(gè)指標(biāo)。

1.2.3 系統(tǒng)發(fā)育樹的構(gòu)建

樣方中共 14種物種，分別為新麥草（Psathyrostachys juncea）、蘆葦（Phragmites australis）、梭梭（Haloxylon ammodendron）、豬毛菜（Salsola collina）、小葉堿蓬（Suaeda microphylla）、紅砂（Reaumuria soongarica）、大果白刺（Nitraria roborowskii）、甘草（Glycyrrhiza uralensis）、鈴鐺刺（Halimodendron halodendron）、駱駝刺（Alhagi sparsifolia）、胡楊（Populus euphratica）、苦苣菜（Sonchus oleraceus）、羅布麻（Apocynum venetum）、黑果枸杞（Lycium ruthenicum）。

將研究樣地中出現(xiàn)的物種進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，通過 The Plant List（http://www.the plant list.org/）進(jìn)行物種名錄的核對(duì)，避免一種多名和多名一種的問題。用核對(duì)后的物種名錄進(jìn)行建立譜系樹。對(duì)這14個(gè)的物種，按照科/屬/種的格式整理后，通過在線phylomatic軟件（http://phylodiversity.net/phylomatic/），得到物種間進(jìn)化關(guān)系，用MEGA 7.0軟件構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹（圖2）。

圖2 系統(tǒng)發(fā)育樹Fig. 2 Phylogenetic tree

1.2.4 功能性狀的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)檢測(cè)

采用 Brownian motion進(jìn)化模型的K值（Blomberg et al.，2003）檢驗(yàn)功能性狀是否具有系統(tǒng)發(fā)育保守性。使用統(tǒng)計(jì)軟件R 3.6.1中的Kcalc和multiPhylosignal函數(shù)分析獲取 K值并檢驗(yàn)系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)的顯著性。

K=1對(duì)應(yīng)布朗運(yùn)動(dòng)的隨機(jī)進(jìn)化模型，表示功能性狀結(jié)構(gòu)和系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)沒有關(guān)系；K>1表示檢測(cè)到比隨機(jī)進(jìn)化模型更強(qiáng)的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)，即功能性狀結(jié)構(gòu)和系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)具有一致性；K<1表示檢測(cè)出比隨機(jī)進(jìn)化模型更弱的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)，即群落系統(tǒng)發(fā)育和性狀格局并不完全一致，此時(shí)通過兩者共同推導(dǎo)群落構(gòu)建成因才更準(zhǔn)確。

1.2.5 系統(tǒng)發(fā)育獨(dú)立性比較

將具有顯著系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)的功能性狀進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育獨(dú)立性比較（PICs），對(duì)主要功能性狀值進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換，利用R 3.6.1中的ape包來計(jì)算功能性狀的獨(dú)立性比較值。將各個(gè)功能性狀間對(duì)應(yīng)的節(jié)點(diǎn)比較值分別進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，所有的數(shù)據(jù)處理和圖形繪制均在R 3.6.1里完成。

1.2.6 群落構(gòu)建中的系統(tǒng)發(fā)育多樣性和功能多樣性

采用凈親緣關(guān)系指數(shù)（net relatedness index，NRI）和最近親緣關(guān)系指數(shù)（nearest taxon index，NTI）來表示群落的系統(tǒng)發(fā)育多樣性。NRI是將群落內(nèi)的物種兩兩間系統(tǒng)發(fā)育平均距離（Mean pairwise nodal distance，MPD）與零模型隨機(jī)化之后的結(jié)果進(jìn)行比較得到的。NTI是將每個(gè)群落內(nèi)的物種與其系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系最近的物種間的距離（Mean nearest taxa nodal distance，MNTD）與隨機(jī)化之后的結(jié)果進(jìn)行比較得到的（Webb，2000）。

具體計(jì)算公式如下：

MPD表示種間平均系統(tǒng)發(fā)育距離，MPDobs代表實(shí)際觀察的 MPD值，MPDrand代表隨機(jī)產(chǎn)生的999個(gè)零模型模擬下的隨機(jī)群落的 MPD值，mean(MPDrand) 為零模型模擬下隨機(jī)群落 MPD的平均值，sd(MPDrand) 為零模型模擬下隨機(jī)群落MPD的標(biāo)準(zhǔn)差。同理可知NTI中各值含義。

本研究中零模型選用限制性獨(dú)立交換算法（Independent swap），隨機(jī)化999次，分析在R 3.6.1的Picante包中實(shí)現(xiàn)。

若NRI或NTI>0，說明樣方中的物種在系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)上聚集。系統(tǒng)發(fā)育α多樣性低于隨機(jī)過程的期望值，環(huán)境過濾作用起主導(dǎo)作用。

若NRI或NTI<0，說明樣方中的物種在系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)上發(fā)散。系統(tǒng)發(fā)育α多樣性高于隨機(jī)過程的期望值，極限相似性作用起主導(dǎo)作用。

若NRI或NTI=0，則說明樣方中的物種在系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)上是隨機(jī)的，中性理論起主導(dǎo)作用。

與群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)類似，功能性狀結(jié)構(gòu)采用平均配對(duì)性狀距離（trait(MPD)）和最近性狀距離（trait(MPD)）與零模型生成的格局進(jìn)行比較，所產(chǎn)生的標(biāo)準(zhǔn)化的群落平均配對(duì)性狀距離（trait SES(MPD)）和最近性狀距離（trait SES(MNTD)）來表示。

具體計(jì)算公式如下：

MPD表示平均成對(duì)性狀距離，MPDobs代表實(shí)際觀察的MPD值，MPDrand代表隨機(jī)產(chǎn)生的999個(gè)零模型模擬下隨機(jī)群落的MPD值，mean(MPDrand)為零模型模擬下隨機(jī)群落 MPD的平均值，sd(MPDrand)為零模型模擬下隨機(jī)群落的標(biāo)準(zhǔn)差。同理可知trait SES（MNTD）中各值含義。

若 trait SES(MPD) 或 trait SES(MNTD)>0，說明樣方物種的功能性狀結(jié)構(gòu)聚集，環(huán)境過濾作用起主導(dǎo)作用

若 trait SES(MPD) 或 trait SES(MNTD)<0，說明樣方物種的功能性狀結(jié)構(gòu)發(fā)散，極限相似性作用起主導(dǎo)作用。

若 trait SES(MPD) 或 trait SES(MNTD)=0，說明樣方物種的功能性狀結(jié)構(gòu)隨機(jī)，中性理論起主導(dǎo)作用。

采用主成分分析（PCA），對(duì)環(huán)境因子進(jìn)行分析，分析環(huán)境因子間的相關(guān)關(guān)系以及其對(duì)功能多樣性和譜系多樣性的影響。

系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)NRI、NTI、PD和功能性狀多樣性指數(shù) trait SES（MPD）、trait SES（MNTD）、Fric的計(jì)算和圖形繪制在R 3.6.1中的PD、vegan、picante包中完成；多度零模型矩陣的構(gòu)建是在SDMTools包中完成；多重比較是通過SAS 8.1完成；環(huán)境因子的主成分分析是在SPSS 24.0中完成，回歸分析在SPSS 24.0中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 功能性狀的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)

樣地植物群落的11個(gè)功能性狀指標(biāo)的K值均小于 1，顯示該區(qū)域植物群落的功能性狀不具有較強(qiáng)的系統(tǒng)發(fā)育保守性。其中葉片寬度、葉片厚度和葉片干物質(zhì)含量表現(xiàn)出顯著的比隨機(jī)進(jìn)化模型更弱的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)（P<0.05）。其余的8個(gè)功能性狀均未表現(xiàn)出明顯的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)（P>0.05）（表1）。故該區(qū)域植物功能性狀進(jìn)化存在一定的非保守性，且系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系對(duì)不同功能性狀的影響程度不同，除葉寬、葉厚、葉片干物質(zhì)含量相對(duì)影響程度較大外，總體影響較弱。由于植物對(duì)干旱區(qū)環(huán)境的長(zhǎng)期適應(yīng)，主要表現(xiàn)在功能性狀上的適應(yīng)，其對(duì)譜系結(jié)構(gòu)的影響相對(duì)較弱，且在長(zhǎng)期的歷史進(jìn)化中會(huì)導(dǎo)致部分親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的性狀產(chǎn)生趨同適應(yīng)，從而不表現(xiàn)出較強(qiáng)的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)。本研究中部分性狀表現(xiàn)出系統(tǒng)發(fā)育反信號(hào)（K<1，P<0.05），即系統(tǒng)發(fā)育位置相近的物種反而具有更加不同的性狀，因而根據(jù)系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)檢驗(yàn)結(jié)果，可以初步判定功能性狀格局和系統(tǒng)發(fā)育格局具有較大差異。

表1 植物功能性狀的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)Table 1 The phylogenetic signal of plants functional traits

2.2 功能性狀的系統(tǒng)發(fā)育獨(dú)立性比較及相關(guān)性分析

功能性狀的相關(guān)分析表明，部分性狀表現(xiàn)為趨同或趨異進(jìn)化，且程度不一。葉片碳含量與葉片長(zhǎng)度顯著正相關(guān)（P<0.05），與葉片寬度極顯著正相關(guān)（P<0.05），功能性狀表現(xiàn)為趨同進(jìn)化，而與葉片含水量則顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），功能性狀表現(xiàn)為趨異進(jìn)化；此外葉片干物質(zhì)含量與平均株高表現(xiàn)出趨同進(jìn)化，與葉片含水量則表現(xiàn)為趨異進(jìn)化（極顯著負(fù)相關(guān)）；比葉重與葉片厚度趨同進(jìn)化；比葉面積與葉片厚度、比葉重趨異進(jìn)化（比葉面積與比葉重極顯著負(fù)相關(guān)），與葉片氮含量趨同進(jìn)化。葉片氮含量與葉片磷含量趨異進(jìn)化；葉片寬度與葉片含水量表現(xiàn)為趨異進(jìn)化（圖3）。

圖3 植物群落功能性狀相關(guān)性分析Fig. 3 Correlation analysis of plant community functional traits

結(jié)合功能性狀的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)，葉寬、葉厚、葉片干物質(zhì)含量這3個(gè)功能性狀受歷史進(jìn)化因素影響較大，在進(jìn)行功能性狀的分析中，應(yīng)該予以考慮。通過對(duì)這 3個(gè)功能性狀進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育獨(dú)立性比較（PICs），去除系統(tǒng)發(fā)育影響后，對(duì)功能性狀進(jìn)行相關(guān)性分析表明，葉片碳含量與葉片寬度之間不再呈正相關(guān)關(guān)系；葉片厚度與比葉面積、比葉重之間不再表現(xiàn)出顯著的相關(guān)關(guān)系，且具有相反的進(jìn)化趨勢(shì)；葉片含水量不再和葉片寬度、葉片干物質(zhì)含量表現(xiàn)出相關(guān)關(guān)系；葉片干物質(zhì)含量和平均株高不再表現(xiàn)出相關(guān)關(guān)系，與葉片寬度表現(xiàn)為趨同進(jìn)化（P<0.05）；平均株高和葉片寬度表現(xiàn)為趨異進(jìn)化（P<0.05）（圖4）。

除具有顯著相關(guān)性的功能性狀間相關(guān)性發(fā)生了變化，在對(duì)葉片寬度進(jìn)行PICs處理后，葉片寬度與葉片長(zhǎng)度、平均株高、葉片含水量之間的關(guān)系表現(xiàn)出了與之前相反的進(jìn)化趨勢(shì)，與葉片長(zhǎng)度和平均株高由正相關(guān)關(guān)系轉(zhuǎn)變?yōu)樨?fù)相關(guān)關(guān)系，與葉片含水量從負(fù)相關(guān)關(guān)系轉(zhuǎn)變?yōu)檎嚓P(guān)關(guān)系，與其余性狀間的相關(guān)關(guān)系表現(xiàn)出一定的增加或減少趨勢(shì)，除了和平均株高表現(xiàn)顯著的趨異變化（P<0.05），其余總體相關(guān)性變化趨勢(shì)均不顯著；而對(duì)葉片厚度進(jìn)行PICs處理后，葉片厚度與葉片長(zhǎng)度、葉片寬度、葉干物質(zhì)含量、葉片含水量和葉片氮含量之間的關(guān)系均有減弱，與平均株高、葉片碳含量和葉片磷含量之間的相關(guān)關(guān)系有所增加，但均不顯著；在對(duì)葉片干物質(zhì)含量進(jìn)行PICs處理后，其與葉片長(zhǎng)度、平均株高、比葉重和比葉面積間的相關(guān)關(guān)系呈現(xiàn)相反的進(jìn)化趨勢(shì)，除與葉片磷含量的相關(guān)關(guān)系有稍許增加外，與葉片厚度、葉片含水量、葉片碳含量和葉片氮含量之間的相關(guān)關(guān)系均減弱（圖5）。

圖4 去除系統(tǒng)發(fā)育后艾比湖植物群落功能性狀相關(guān)性分析Fig. 4 correlation analysis of plant community functional traits in Ebinur Lake after removal of phylogeny

在對(duì)具有顯著系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)的功能性狀進(jìn)行PICs處理后，大部分功能性狀的相關(guān)性呈現(xiàn)出顯著的減弱或消失，進(jìn)一步說明了系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系對(duì)功能性狀間的耦合具有一定的影響。在系統(tǒng)發(fā)育的作用下，不同性狀受基因調(diào)控程度不同，從而導(dǎo)致耦合關(guān)系的改變。

2.3 不同尺度系統(tǒng)發(fā)育多樣性和功能多樣性

系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)NRI在5個(gè)尺度均表現(xiàn)為發(fā)散結(jié)構(gòu)，其中5 m×5 m尺度和其他尺度存在顯著差異（P<0.05），隨空間尺度的擴(kuò)大，發(fā)散程度逐漸降低（圖6A）。NTI在5個(gè)尺度均表現(xiàn)為系統(tǒng)發(fā)育發(fā)散結(jié)構(gòu)，其中隨著尺度的擴(kuò)大，小尺度（5 m×5 m）和大尺度（50 m×50 m）存在顯著差異（P<0.05），發(fā)散程度逐漸降低（圖6B）。系統(tǒng)發(fā)育多樣性PD隨尺度的擴(kuò)大而增加（圖7A）。5 m×5 m尺度與其他尺度存在顯著差異。

功能多樣性指數(shù)trait SES（MPD）和trait SES（MNTD）在 5個(gè)空間尺度上均表現(xiàn)為功能性狀聚集結(jié)構(gòu)，且隨空間尺度的增加，聚集程度增加（圖8A、B）。trait SES（MNTD）在小尺度（5 m×5 m）和大尺度（50 m×50 m）差異顯著。功能豐富度指數(shù)隨尺度的擴(kuò)大而增加（圖7B），5 m×5 m尺度與其他尺度差異顯著。

圖5 系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)較強(qiáng)的功能性狀，進(jìn)行PIC前后的相關(guān)性比較Fig. 5 functional traits with strong phylogenetic signals, and the correlation between PIC and PIC was compared

圖6 植物群落的NRI（A）和NTI（B）在5個(gè)空間尺度上的分布Fig. 6 Distribution of NRI (A) and NTI (B) plant community at 5 spatial scales

圖7 植物群落的PD（A）和FRic（B）在5個(gè)空間尺度上的分布Fig. 7 Distribution of PD (A) and FRic (B) plant community at 5 spatial scales

圖8 植物群落的Trait SES(MPD)（A）和Trait SES(MNTD)（B）在5個(gè)空間尺度上的分布Fig. 8 Distribution of Trait SES(MPD) (A) and Trait SES(MNTD) (B) plant community at 5 spatial scales

艾比湖不同空間尺度下的系統(tǒng)發(fā)育多樣性和功能多樣性均表明了小尺度（5 m×5 m）和大尺度（50 m×50 m）之間存在顯著差異。系統(tǒng)發(fā)育格局主要受限制相似性作用影響為主，而功能性狀格局則受生境過濾影響較大。系統(tǒng)發(fā)育多樣性隨空間尺度的增加，發(fā)散程度降低，表明該區(qū)域植物群落在系統(tǒng)發(fā)育過程中隨尺度的增加，逐漸從生態(tài)位過程向中性過程演變。而功能性狀格局隨空間尺度的擴(kuò)大，環(huán)境過濾一直占據(jù)主導(dǎo)作用。結(jié)合系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)，共同驗(yàn)證了功能性狀格局和系統(tǒng)發(fā)育格局的不一致性。

2.4 環(huán)境因子對(duì)群落構(gòu)建的影響

根據(jù)主成分分析，篩選出以下環(huán)境因子：硝態(tài)氮含量、銨態(tài)氮含量、土壤有機(jī)質(zhì)含量、pH、含鹽量（表2、圖9）；通過對(duì)環(huán)境因子的相關(guān)分析，硝態(tài)氮與銨態(tài)氮、速效磷、含鹽量、有機(jī)質(zhì)顯著相關(guān)（P<0.05），銨態(tài)氮與硝態(tài)氮、速效磷、含鹽量、有機(jī)質(zhì)顯著相關(guān)（P<0.05），含鹽量和硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、pH、有機(jī)質(zhì)、含水量顯著相關(guān)（P<0.05），有機(jī)質(zhì)和硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、速效磷、含鹽量顯著相關(guān)（P<0.05）（表3）。因此，硝態(tài)氮含量、銨態(tài)氮含量、土壤有機(jī)質(zhì)含量以及含鹽量可能是預(yù)測(cè)艾比湖流域環(huán)境變化的重要因子。

表2 主成分分析（PCA）中環(huán)境變量在前3個(gè)排序軸的負(fù)載值及解釋方差Table 2 Loadings of environmental factors onto the first four axes in principle component analysis (PCA)

圖9 PCA篩選后進(jìn)入前3軸的環(huán)境變量Fig. 9 Environment variables entering the first three axes after PCA screening

硝態(tài)氮含量、含鹽量對(duì)trait SES（MPD）有極顯著影響（P<0.01）；硝態(tài)氮含量對(duì)trait SES（MNTD）有顯著影響（P<0.05）；含鹽量、銨態(tài)氮含量對(duì)PD有顯著影響（P<0.05）；土壤有機(jī)質(zhì)含量對(duì)FRic有顯著影響（圖10）。其余環(huán)境因子對(duì)標(biāo)準(zhǔn)效應(yīng)值影響都不顯著（P>0.05）（未在圖中列出）。

總體環(huán)境因子對(duì)系統(tǒng)發(fā)育多樣性和功能多樣性的影響偏低，其中硝態(tài)氮、含鹽量和土壤有機(jī)質(zhì)對(duì)功能多樣性具有顯著影響，銨態(tài)氮和含鹽量對(duì)系統(tǒng)發(fā)育多樣性具有顯著影響。這與干旱區(qū)特殊的地理環(huán)境有一定關(guān)系。由于干旱區(qū)植物存在養(yǎng)分限制，且存在大量菌根植物，因而對(duì)氮素和有機(jī)質(zhì)的響應(yīng)更加敏感，且鹽分作為干旱區(qū)的主要限制因素，因而在群落構(gòu)建中具有顯著作用。

3 討論

3.1 功能性狀的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)

從功能性狀和系統(tǒng)發(fā)育角度研究群落構(gòu)建機(jī)制，需要構(gòu)建兩者相互交叉的關(guān)聯(lián)關(guān)系，僅從單獨(dú)的一點(diǎn)來解釋，這樣的結(jié)果具有片面性（程毅康等，2019）。運(yùn)用系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)判定群落構(gòu)建機(jī)制的前提假設(shè)是基于親緣關(guān)系較近的物種，在功能性狀上表現(xiàn)的更加相似這一保守性假設(shè)，用遺傳距離來代表特征距離，從系統(tǒng)發(fā)育的角度推測(cè)歷史因素在群落構(gòu)建過程中所扮演的角色（牛紅玉等，2011）。但功能性狀和親緣關(guān)系并非一一對(duì)應(yīng)，通過對(duì)功能性狀的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)進(jìn)行檢驗(yàn)，在考慮系統(tǒng)發(fā)育背景下，分析其進(jìn)化特征及功能性狀間的耦合關(guān)系，將兩者相結(jié)合，才能更好的揭示群落構(gòu)建成因（Weiheret al.，2011）。

表3 環(huán)境因子的相關(guān)性分析Table 3 Correlation analysis of environmental factors

圖10 多樣性指數(shù)沿環(huán)境梯度的變化規(guī)律Fig. 10 Variation law of diversity index along environmental gradient

艾比湖樣地植物群落的 11個(gè)功能性狀指標(biāo)的K值均小于1，僅有葉片寬度、葉片厚度和葉片干物質(zhì)含量表現(xiàn)出顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)，其余功能性狀都沒有檢測(cè)出顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)，從而說明進(jìn)化歷史對(duì)艾比湖流域的植物群落影響強(qiáng)度不大，這與康勇（2017）、車應(yīng)弟等（2017）在熱帶云霧林、亞高寒草甸的研究結(jié)果一致。這是由于干旱區(qū)具有較為特殊的生境特征，且環(huán)境異質(zhì)性較大，植物為了適應(yīng)惡劣的生境，從而表現(xiàn)出在功能性狀上的適應(yīng)（郝姝珺等，2019）。此外，由于對(duì)環(huán)境的長(zhǎng)期適應(yīng)，可以使親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的物種產(chǎn)生趨同進(jìn)化，這些功能性狀有時(shí)則不表現(xiàn)出系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)。本研究區(qū)內(nèi)，葉片寬度、葉片厚度和葉片干物質(zhì)含量表現(xiàn)出顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)，且K值相對(duì)較大。這是由于葉片功能性狀在很大程度上受基因的調(diào)控，相同環(huán)境下相差不大，葉片寬度、葉片厚度和葉片干物質(zhì)含量相對(duì)于其他功能性狀受環(huán)境因子的影響較小，故而具有較高的系統(tǒng)發(fā)育保守性，對(duì)維持植物的生存具有重要作用（Kembel et al.，2011；何念鵬等，2018；孫梅等，2019）。在以往的研究中，有結(jié)果表明多數(shù)功能性狀具有顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)（楊潔等，2014；侯嫚嫚等，2017），這是由于其研究對(duì)象存在不同，且不同群落類型和地理環(huán)境下的環(huán)境異質(zhì)性較大，在艾比湖流域研究區(qū)中，由于水鹽、養(yǎng)分限制，群落構(gòu)建過程中受環(huán)境的影響程度相對(duì)于歷史因素更大。

3.2 功能性狀的系統(tǒng)發(fā)育獨(dú)立性比較及相關(guān)性分析

在對(duì)功能性狀的研究中表明，部分功能性狀間表現(xiàn)出趨同或趨異進(jìn)化，這是由于植物在生長(zhǎng)過程中為了使資源利用達(dá)到最優(yōu)狀態(tài)，從而不斷調(diào)節(jié)自身資源分配的耦合權(quán)衡現(xiàn)象（許格希，2017；湛斌，2018）。在考慮系統(tǒng)發(fā)育影響前后，功能性狀間的相互影響發(fā)生了改變。在對(duì)受顯著系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)影響的葉片寬度、葉片厚度、葉片干物質(zhì)含量這3個(gè)功能性狀進(jìn)行PIC處理后，葉片干物質(zhì)含量與平均株高、葉片含水量之間的相關(guān)性消失，與葉片寬度之間呈現(xiàn)趨同適應(yīng)；葉片厚度與比葉重，比葉面積之間的相關(guān)性消失；葉片寬度與葉片含水量，葉片碳含量之間的相關(guān)性消失，與平均株高之間呈現(xiàn)趨異適應(yīng)。這些變化表明，歷史進(jìn)化因素對(duì)這3個(gè)功能性狀有較強(qiáng)影響，在對(duì)功能性狀進(jìn)行研究時(shí)，需要考慮系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系在其中的作用（陳俊，2019）。

葉片干物質(zhì)含量在很多研究中都表現(xiàn)出了顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)，該性狀在群落構(gòu)建過程中主要受基因調(diào)控作用較大，葉片寬度和葉片厚度作為主要的葉形態(tài)功能性狀，研究表明其在一定程度上受系統(tǒng)進(jìn)化歷程的影響（侯嫚嫚等，2017）。通過對(duì)其進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育獨(dú)立性比較，將系統(tǒng)發(fā)育的因素去除后，通常會(huì)使功能性狀間耦合作用削弱，這也在一定程度上解釋了系統(tǒng)發(fā)育在功能性狀的長(zhǎng)期演化過程中所起的作用。

3.3 不同尺度下系統(tǒng)發(fā)育多樣性和功能多樣性變化及環(huán)境因子的響應(yīng)

本研究表明，艾比湖流域植物群落在5個(gè)尺度下，系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)都趨向于發(fā)散，且隨空間尺度的擴(kuò)大，發(fā)散程度逐漸降低，說明艾比湖流域植物群落系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系格局受物種極限相似性理論影響較大。這與有關(guān)學(xué)者在干旱半干旱區(qū)草地與灌叢的研究一致，在局域尺度上，種間的相似性限制是決定群落構(gòu)建的主要因素（董雷，2019），即歷史進(jìn)化因素更多的使植物群落保持更遠(yuǎn)的親緣關(guān)系。但隨著尺度的擴(kuò)大，這種影響逐漸降低，群落構(gòu)建中環(huán)境因素所起的作用逐漸加大。

在功能性狀格局下，艾比湖流域植物群落在 5個(gè)尺度下，功能結(jié)構(gòu)都趨向于聚集，且隨空間尺度的擴(kuò)大，聚集程度更高，說明艾比湖流域植物群落功能性狀格局的形成受環(huán)境過濾作用的影響較大，即環(huán)境的變化，很大程度上主導(dǎo)了植物群落的構(gòu)建過程；并且隨著空間尺度的擴(kuò)大，這種影響也更加劇烈。這與康勇（2017）的在存在環(huán)境限制的植物群落中，環(huán)境過濾作用通常會(huì)主導(dǎo)群落構(gòu)建過程的研究結(jié)果較一致。

群落功能結(jié)構(gòu)和譜系結(jié)構(gòu)都具有一定的尺度依賴性，在相同的空間尺度上群落的功能結(jié)構(gòu)與譜系結(jié)構(gòu)可能并不一致，并且在多數(shù)情況下會(huì)出現(xiàn)不同的格局（Cavender-Bares et al.，2006；Kraft et al.，2010）。郝珉輝等（2018）和許金石（2018）在對(duì)蛟河次生針闊葉混交林和秦嶺北坡中低海拔區(qū)域的有關(guān)研究中發(fā)現(xiàn)，譜系結(jié)構(gòu)和功能結(jié)構(gòu)在同一尺度上表現(xiàn)出很大的差異，這與本研究結(jié)果一致，即功能性狀格局和系統(tǒng)發(fā)育格局間沒有表現(xiàn)出較強(qiáng)的契合關(guān)系。在對(duì)環(huán)境因子和多樣性指數(shù)的相關(guān)分析中同樣也反映出來這一現(xiàn)象，環(huán)境因子與系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù)的相關(guān)性較弱，而與功能性狀結(jié)構(gòu)指數(shù)的相關(guān)性相對(duì)較強(qiáng)。這可能是是由多種原因?qū)е碌?，首先，不同生物和非生物因子?duì)群落中物種的組成，物種間的歷史進(jìn)化關(guān)系以及功能性狀組合的選擇和影響是不一致的；其次，系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀間的匹配關(guān)系通常出現(xiàn)在較大的分類學(xué)尺度上，所以很難達(dá)到完全的匹配對(duì)應(yīng)關(guān)系。如果將功能性狀和系統(tǒng)發(fā)育信息一一對(duì)應(yīng)，會(huì)忽略很多彼此的非交叉信息，在進(jìn)行群落構(gòu)建分析中，所得到的結(jié)論可能存在偏差，并且在本研究中，由于系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)較低，因而兩者之間的這種差異性會(huì)更大（程毅康等，2019）。此外也有學(xué)者在干旱區(qū)荒漠群落的研究中發(fā)現(xiàn)在空間尺度上，功能性狀的差異并不顯著，這與樣方中，不同尺度間的生境條件差異不夠大也有一定關(guān)系（黨晗，2018）。

艾比湖流域銨態(tài)氮和硝態(tài)氮對(duì)植物功能性狀有顯著影響，這是因?yàn)榛哪鷳B(tài)系統(tǒng)在群落構(gòu)建過程中受營(yíng)養(yǎng)元素的限制，且荒漠植物大多是菌根植物，更易受氮限制影響（張珂等，2014；Zhu et al.，2019）。含鹽量和PD、trait SES（MPD）指數(shù)有顯著正回歸關(guān)系，前期研究也發(fā)現(xiàn)，艾比湖流域鹽分脅迫對(duì)功能性狀結(jié)構(gòu)和系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)都存在一定影響，并可以顯著提高功能性狀的收斂性，這與本研究中的結(jié)果較為一致（趙曉英，2016；Gong et al.，2019）。由于干旱荒漠區(qū)主要的限制因子是水分和鹽分，在對(duì)環(huán)境因子的相關(guān)性分析中，土壤含水量也和土壤含鹽量之間表現(xiàn)出極顯著相關(guān)，雖然在本研究中鹽分作用貫穿系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀格局構(gòu)建之中，但干旱區(qū)另一個(gè)限制因素水分，在這里卻沒有表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性。這主要是因?yàn)檠芯繕拥貎?nèi)土壤水分差異不大，且樣地布設(shè)點(diǎn)離河距離較近，土壤水分在群落構(gòu)建中的限制性作用表現(xiàn)的不夠顯著，因而可能被其他因素所掩蓋。

從功能性狀和系統(tǒng)發(fā)育兩個(gè)角度去探討艾比湖群落構(gòu)建機(jī)制的過程中，所展現(xiàn)出來的生態(tài)格局有所差異，但是總體趨勢(shì)相同，都是隨著空間尺度的增加，更趨向于聚集狀態(tài)，這與有關(guān)學(xué)者的研究相一致（姜曉燕等，2016；吳倩倩等，2018），說明環(huán)境過濾作用，在艾比湖流域植物群落構(gòu)建中起到主導(dǎo)作用。

4 結(jié)論

艾比湖流域功能性狀格局和系統(tǒng)發(fā)育格局具有不一致性，但總體是受生態(tài)位過程主導(dǎo)，且隨空間尺度的擴(kuò)大更趨向于聚集模式，環(huán)境過濾在大尺度上更加顯著。銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和含鹽量是干旱荒漠區(qū)植物群落構(gòu)建的關(guān)鍵因子。通過功能性狀探討群落構(gòu)建，一般選取的都是與植物生存策略，生理生長(zhǎng)密切相關(guān)的功能性狀。本文主要選取的是葉功能性狀，所以在未來的研究中，可以在功能性狀的選取和空間尺度的進(jìn)一步擴(kuò)大上面展開，同時(shí)結(jié)合不同的植物群落也可以基于時(shí)間尺度進(jìn)行驗(yàn)證，加入水鹽梯度等對(duì)干旱區(qū)影響較大的環(huán)境因素，從更高的分類學(xué)尺度去綜合探究對(duì)艾比湖群落構(gòu)建的影響。