內(nèi)蒙古春小麥親本資源表型性狀遺傳多樣性分析

崔國(guó)惠，葉 君，2，吳曉華，楊 蕾，王小兵，譚麗萍，于美玲，趙春芝，張春燕，張海斌，吳云霞，李元清

（1.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031；2.河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，河北 保定 071001；3.巴彥淖爾市農(nóng)牧業(yè)科學(xué)研究院 小麥研究所，內(nèi)蒙古 臨河 015000；4.赤峰市農(nóng)牧科學(xué)研究院 向日葵研究所，內(nèi)蒙古 赤峰 024000；5.內(nèi)蒙古拉布大林農(nóng)牧場(chǎng)試驗(yàn)站，內(nèi)蒙古 額爾古納 022250）

親本資源是培育小麥新品種重要的物質(zhì)基礎(chǔ)，親本資源遺傳多樣性的高低直接影響品種改良的效果[1-4]。豐富、多樣化的資源材料更有利于豐富新品種的遺傳背景，提高育成品種的產(chǎn)量、品質(zhì)和適應(yīng)性[5-7]。對(duì)小麥親本資源的深入研究，是合理利用小麥資源材料、選配親本組合的前提條件[8-9]，不僅可以提高小麥育種親本選擇的準(zhǔn)確性，而且有利于提高小麥育種的預(yù)見(jiàn)性及育種效率[5，10-11]。

春小麥?zhǔn)莾?nèi)蒙古的主要糧食作物，常年種植面積66.67 萬(wàn)hm2。伴隨5 次較大規(guī)模的品種更換，內(nèi)蒙古春小麥生產(chǎn)取得了較大的發(fā)展[12]。近年來(lái)，隨著生產(chǎn)的發(fā)展和市場(chǎng)需求的變化，小麥育種無(wú)法滿(mǎn)足生產(chǎn)對(duì)小麥優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)品種需求的現(xiàn)象凸顯。小麥育種亟須在產(chǎn)量、品質(zhì)、抗性、廣適性等方面有所突破。目前，內(nèi)蒙古春小麥育種仍以傳統(tǒng)的雜交育種為主，鮮有對(duì)春小麥親本資源進(jìn)行系統(tǒng)的評(píng)價(jià)，雜交親本選配的盲目性大，育種效率較低[13]。

本試驗(yàn)對(duì)近年來(lái)內(nèi)蒙古主要小麥育種單位的骨干親本材料進(jìn)行了表型性狀遺傳多樣性分析，以期明確內(nèi)蒙古小麥育種主要親本資源的農(nóng)藝性狀、品質(zhì)特性及其在不同生態(tài)條件下的表現(xiàn)，為小麥育種者選用親本提供重要參考。

1 材料和方法

1.1 供試材料

供試材料為70 份育種親本資源，分別由內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院、巴彥淖爾市農(nóng)牧業(yè)科學(xué)研究院、赤峰市農(nóng)牧業(yè)科學(xué)研究院、拉布大林農(nóng)牧場(chǎng)試驗(yàn)站提供（表1）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2018年分別在內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)田（呼和浩特市）、巴彥淖爾市農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)田（巴彥淖爾市）、赤峰市農(nóng)牧業(yè)科學(xué)研究院試驗(yàn)田（赤峰市）、拉布大林農(nóng)牧場(chǎng)試驗(yàn)站試驗(yàn)田（額爾古納市）開(kāi)展試驗(yàn)。試驗(yàn)地點(diǎn)基本情況見(jiàn)表2。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，2 行區(qū)，行長(zhǎng)1.2 m，行距20 cm，株距5 cm，每行點(diǎn)播20 粒種子，3 次重復(fù)。試驗(yàn)區(qū)四周設(shè)置1 m 保護(hù)行。其他管理同大田。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1 農(nóng)藝性狀 田間調(diào)查記載苗期、抽穗期、成熟期，計(jì)算生育日數(shù)。每個(gè)材料隨機(jī)取10 株，測(cè)定各材料的株高、每株穗數(shù)、穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重、單株產(chǎn)量。

1.3.2 品質(zhì)性狀 采用DA7200 型近紅外分析儀進(jìn)行籽粒蛋白質(zhì)含量、面筋含量、沉降值、形成時(shí)間、穩(wěn)定時(shí)間、出粉率、延展性測(cè)定。

1.3.3 多樣性指數(shù) 采用Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)進(jìn)行遺傳多樣性評(píng)價(jià)[14]。

1.3.4 聚類(lèi)分析 在表型性狀聚類(lèi)分析過(guò)程中，采用系統(tǒng)聚類(lèi)，聚類(lèi)距離選用卡方距離。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2007 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，RStudio-1.2.5019 軟件進(jìn)行相關(guān)性分析，DPS 軟件（V18.10高級(jí)版）進(jìn)行方差分析及聚類(lèi)分析。為了便于數(shù)據(jù)分析，文中常用的名詞術(shù)語(yǔ)用英文縮寫(xiě)替代（表3）。

2 結(jié)果與分析

2.1 變異來(lái)源間表型性狀的差異

對(duì)70 份親本資源在4 個(gè)試點(diǎn)的表型性狀進(jìn)行了方差分析（表4）。結(jié)果表明，參試親本資源表型性狀在地點(diǎn)間和品種間的差異均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）。

表1 小麥育種親本資源

2.2 親本資源主要表型性狀的遺傳多樣性分析

由表5 可知，親本資源表型性狀間的平均值、最大值、最小值、標(biāo)準(zhǔn)差、極差、變異系數(shù)和遺傳多樣性指數(shù)均存在不同程度的差異。各表型性狀間的平均值分布在1.92～786.32、最大值分布在2.50～809.10、最小值分布在1.20 ～755.60、標(biāo)準(zhǔn)差分布在0.27 ～12.42、極差分布在1.30～60.20、變異系數(shù)分布在1.51%～19.98%、多樣性指數(shù)分布在1.72～2.08。其中，不同親本資源間的表型性狀的變異系數(shù)存在較大差異，其中變異系數(shù)最大的是ST（穩(wěn)定時(shí)間），為19.98%；BD（容重）的變異系數(shù)最小，為1.51%；其余性狀的變異系數(shù)位于二者之間。另外，TKW（千粒重）的多樣性指數(shù)最大，為2.08；GP（生育期）的多樣性指數(shù)最小，為1.72；其余性狀的多樣性指數(shù)位于二者之間。上述結(jié)果表明，供試親本資源多樣性較豐富。

表2 試驗(yàn)地土壤理化性質(zhì)

表3 常用名詞縮寫(xiě)

表4 變異來(lái)源間表型性狀的方差分析（F值）

2.3 親本資源主要表型性狀的相關(guān)性分析

由圖1 可知，親本資源主要表型間呈現(xiàn)不同程度的相關(guān)關(guān)系。其中，PH（株高）與GP（生育期）、SL（穗長(zhǎng)）、ST（穩(wěn)定時(shí)間）、FT（形成時(shí)間）、ZEL（沉降值）、BD（容重）、FY（出粉率）呈現(xiàn)不同程度的正相關(guān)關(guān)系；GP（生育期）與SL（穗長(zhǎng)）、GNPS（穗粒數(shù)）、BD（容重）、FY（出粉率）呈現(xiàn)不同程度的正相關(guān)關(guān)系，而與PC（蛋白質(zhì)含量）、WGC（濕面筋含量）、EF（延展性）呈現(xiàn)不同程度的負(fù)相關(guān)關(guān)系；SL（穗長(zhǎng)）與GNPS（穗粒數(shù)）、GWPS（穗粒重）、FT（形成時(shí)間）、BD（容重）、FY（出粉率）呈現(xiàn)不同程度的正相關(guān)關(guān)系；GNPS（穗粒數(shù)）與GWPS（穗粒重）、YPP（單株產(chǎn)量）呈現(xiàn)不同程度的正相關(guān)關(guān)系，而與PC（蛋白質(zhì)含量）、WGC（濕面筋含量）、ST（穩(wěn)定時(shí)間）、FT（形成時(shí)間）、ZEL（沉降值）、EF（延展性）呈現(xiàn)不同程度的負(fù)相關(guān)關(guān)系；GWPS（穗粒重）與YPP（單株產(chǎn)量）、TKW（千粒重）、FY（出粉率）呈現(xiàn)不同程度的正相關(guān)關(guān)系，而與PC（蛋白質(zhì)含量）、WGC（濕面筋含量）、ST（穩(wěn)定時(shí)間）、FT（形成時(shí)間）、ZEL（沉降值）、EF（延展性）呈現(xiàn)不同程度的負(fù)相關(guān)關(guān)系；YPP（單株產(chǎn)量）與TKW（千粒重）、FY（出粉率）呈現(xiàn)不同程度的正相關(guān)關(guān)系，而與PC（蛋白質(zhì)含量）、WGC（濕面筋含量）、ST（穩(wěn)定時(shí)間）、FT（形成時(shí)間）、ZEL（沉降值）、EF（延展性）呈現(xiàn)不同程度的負(fù)相關(guān)關(guān)系；TKW（千粒重）與FY（出粉率）呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.001），而與ST（穩(wěn)定時(shí)間）、ZEL（沉降值）呈現(xiàn)不同程度的負(fù)相關(guān)關(guān)系；PC（蛋白質(zhì)含量）與WGC（濕面筋含量）、ST（穩(wěn)定時(shí)間）、FT（形成時(shí)間）、ZEL（沉降值）、EF（延展性）呈現(xiàn)不同程度的正相關(guān)關(guān)系，而與FY（出粉率）呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.001）；WGC（濕面筋含量）與ST（穩(wěn)定時(shí)間）、FT（形成時(shí)間）、ZEL（沉降值）、EF（延展性）呈現(xiàn)不同程度的正相關(guān)關(guān)系，而與FY（出粉率）呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.001）；ST（穩(wěn)定時(shí)間）與FT（形成時(shí)間）、ZEL（沉降值）、BD（容重）、EF（延展性）呈現(xiàn)不同程度的正相關(guān)關(guān)系，而與FY（出粉率）呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）；FT（形成時(shí)間）與ZEL（沉降值）、BD（容重）、EF（延展性）呈現(xiàn)不同程度的正相關(guān)關(guān)系；ZEL（沉降值）與BD（容重）、EF（延展性）呈現(xiàn)不同程度的正相關(guān)關(guān)系，而與FY（出粉率）呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）；BD（容重）與FY（出粉率）呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.001）。

表5 親本資源表型性狀的多樣性分析

2.4 親本資源主要表型性狀的聚類(lèi)分析

基于表型性狀，通過(guò)系統(tǒng)聚類(lèi)，當(dāng)卡方距離在3.0 水平上可將70 份親本資源分為4 大類(lèi)群（圖2），各類(lèi)群的特征見(jiàn)表6。

第Ⅰ類(lèi)群：共有9 份親本資源，生育期平均82.71 d，穗粒數(shù)、千粒重、單株產(chǎn)量的平均值分別為39.16 粒、41.93 g、7.72 g。整體表現(xiàn)為早熟，穗粒數(shù)、穗粒重偏低，千粒重適中，單株產(chǎn)量較低。第Ⅱ類(lèi)群：共有11 份親本資源，生育期平均94.06 d，表現(xiàn)出較強(qiáng)的光敏感性，在內(nèi)蒙古中西部日照時(shí)數(shù)相對(duì)較短的地區(qū)，生育期變長(zhǎng)，表現(xiàn)為偏晚熟。穗粒數(shù)、千粒重、單株產(chǎn)量的平均值分別為48.30 粒、40.94 g、8.24 g。整體表現(xiàn)為千粒重偏低，單株產(chǎn)量相對(duì)較低，但籽粒蛋白質(zhì)含量較高、穩(wěn)定時(shí)間較長(zhǎng)。第Ⅲ類(lèi)群：共有9 份親本資源，生育期平均88.24 d，穗粒數(shù)、千粒重、單株產(chǎn)量的平均值分別為48.41 粒、42.26 g、9.47 g。整體表現(xiàn)為中熟，穗粒數(shù)高、千粒重適中，單株產(chǎn)量高，面筋含量略低。第Ⅳ類(lèi)群：共有41 份親本資源，生育期平均87.52 d，穗粒數(shù)、千粒重、單株產(chǎn)量的平均值分別為44.64 粒、45.66 g、9.27 g。整體表現(xiàn)為生育期適中，千粒重高、穗粒數(shù)適中，單株產(chǎn)量較高，穩(wěn)定時(shí)間、濕面筋含量、沉降值適中。進(jìn)一步劃分，第Ⅳ類(lèi)群又可分為2 個(gè)亞群，其中，亞群①包含23 份親本資源、亞群②包含18 份親本資源。整體來(lái)看，二者主要區(qū)別在于品質(zhì)性狀，亞群②的PC（蛋白質(zhì)含量）、WGC（濕面筋含量）、ST（穩(wěn)定時(shí)間）、FT（形成時(shí)間）、ZEL（沉降值）、BD（容重）、EF（延展性）均高于亞群①。

表6 各類(lèi)群表型性狀的特征特性

3 結(jié)論與討論

親本資源是小麥育種工作的基礎(chǔ)，明確育種基礎(chǔ)材料遺傳多樣性對(duì)進(jìn)一步培育新品種有著重要作用[15-18]。本試驗(yàn)對(duì)內(nèi)蒙古主要小麥育種單位提供的70 份小麥親本材料進(jìn)行分析，結(jié)果表明，來(lái)自?xún)?nèi)蒙古東西部不同生態(tài)地區(qū)的材料，表型性狀存在較大的差異，且在品種間和地點(diǎn)間均達(dá)到了極顯著水平（P＜0.01）。其中，農(nóng)藝性狀中株高、穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)、穗粒重、單株產(chǎn)量的變異系數(shù)較大；品質(zhì)性狀的形成時(shí)間與穩(wěn)定時(shí)間的變異系數(shù)較大。

對(duì)70 份材料進(jìn)行聚類(lèi)分析，在卡方距離3.0 水平可分為4 大類(lèi)群，4 大類(lèi)群具有明顯的特征特性。第Ⅳ類(lèi)群又可分為2 個(gè)亞群，主要差異表現(xiàn)在品質(zhì)性狀上。親本材料中大部分地理來(lái)源相同或相近的材料被歸在同一類(lèi)群中，說(shuō)明來(lái)自相同生態(tài)類(lèi)型的材料遺傳差異較小或相似。個(gè)別材料被歸在不同的類(lèi)群中，如來(lái)自拉布大林農(nóng)牧場(chǎng)試驗(yàn)站的拉07-0145，從農(nóng)藝性狀上也表現(xiàn)出與龍麥系列品種有一定的差異。這表明材料間的差異不是完全等同于地理來(lái)源間的差異，這種差異是由環(huán)境因素和遺傳因素共同控制的[2]。在評(píng)價(jià)材料間的遺傳差異大小時(shí)，不能完全以地理來(lái)源或親緣關(guān)系為依據(jù)。

此外，研究結(jié)果表明，同一親本資源的表型性狀在不同生態(tài)區(qū)表現(xiàn)有所不同，有些親本資源的表型性狀變化較小，有些親本資源的表型性狀變化較大，說(shuō)明不同親本資源的生態(tài)適應(yīng)性存在一定差異。在選配親本時(shí)，對(duì)適應(yīng)性好的材料著重加以利用。同時(shí)，在不同類(lèi)群中盡量選擇遺傳差異較大的親本，或選擇地理遠(yuǎn)緣的親本，增加育成品種遺傳多樣性，提高新品種的產(chǎn)量、品質(zhì)和生態(tài)適應(yīng)性。聚類(lèi)結(jié)果可知，第Ⅰ類(lèi)群中遼春系列品種、農(nóng)品5 號(hào)、農(nóng)麥201等，可以作為早熟親本選育早熟新品種。在內(nèi)蒙古東部春旱嚴(yán)重年份，早熟品種適當(dāng)晚播，可以躲避春旱。同時(shí)，在內(nèi)蒙古西部地區(qū)，選育早熟高產(chǎn)品種，可以提前收獲進(jìn)行麥后復(fù)種，充分利用光熱資源，彌補(bǔ)小麥種植“一季有余兩季不足”的短板。第Ⅱ類(lèi)群中龍麥系列品種表現(xiàn)出較強(qiáng)的光敏性，在光照相對(duì)較短的巴彥淖爾市和呼和浩特市試點(diǎn)表現(xiàn)為生育期較長(zhǎng)特性；而在光照相對(duì)較長(zhǎng)的呼倫貝爾市和赤峰市，生育期恢復(fù)正常。所以，適合在內(nèi)蒙古東部地區(qū)種植的親本資源，在西部地區(qū)可用作晚熟優(yōu)質(zhì)親本，延長(zhǎng)品種的生育期，提高育成品種產(chǎn)量和品質(zhì)。第Ⅲ類(lèi)群整體表現(xiàn)為中熟，穗粒數(shù)、穗粒重高，千粒重適中，單株產(chǎn)量高，穩(wěn)定時(shí)間較長(zhǎng)，可以選擇作為中熟優(yōu)質(zhì)親本應(yīng)用。第Ⅳ類(lèi)群中農(nóng)麥2 號(hào)、蒙鑒7 號(hào)、巴麥11號(hào)、寧春39 號(hào)等親本資源為單株產(chǎn)量較高的代表，千粒重高、穗粒數(shù)適中，是綜合性狀表現(xiàn)較為理想的親本資源，可作為選育高產(chǎn)品種的親本資源。這類(lèi)親本在內(nèi)蒙古東部地區(qū)表現(xiàn)為早熟、高產(chǎn)；在抗逆性、抗病性上表現(xiàn)一般，可以作為早熟高產(chǎn)親本應(yīng)用。進(jìn)一步劃分，第Ⅳ類(lèi)群又可分為2 個(gè)亞群，整體來(lái)看，亞群②親本的PC（蛋白質(zhì)含量）顯著高于亞群①。后期培育強(qiáng)筋品種選擇親本時(shí)，可重點(diǎn)考慮亞群②的材料。

內(nèi)蒙古生態(tài)類(lèi)型多樣，小麥育種基礎(chǔ)薄弱，對(duì)現(xiàn)有親本資源的研究和認(rèn)識(shí)有限，這是內(nèi)蒙古小麥育種進(jìn)展緩慢的主要原因。要想在小麥育種中有所突破，必須對(duì)親本資源進(jìn)行深入研究。縱觀小麥育種的歷史，凡是突破性的成就，都與親本資源的深入研究和利用密切相關(guān)[19-20]。對(duì)親本資源了解越透徹，越容易選擇合適的親本組合；親本資源多樣性越清晰，育種目標(biāo)越明確，育種效率越高。值得注意的是，通過(guò)表型性狀間的相關(guān)性分析，單株產(chǎn)量與千粒重呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.001），而與蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、穩(wěn)定時(shí)間、形成時(shí)間、沉降值、延展性等品質(zhì)相關(guān)性狀則呈現(xiàn)不同程度的負(fù)相關(guān)關(guān)系，這表明春小麥產(chǎn)量與品質(zhì)達(dá)到一定程度會(huì)出現(xiàn)此消彼長(zhǎng)的關(guān)系。今后春小麥新品種選育過(guò)程中，應(yīng)該廣泛收集國(guó)內(nèi)外種質(zhì)資源，豐富親本資源遺傳多樣性，充分發(fā)揮親本資源產(chǎn)量、品質(zhì)特性，注重籽粒產(chǎn)量與營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的協(xié)同提高，進(jìn)一步發(fā)揮內(nèi)蒙古地區(qū)生態(tài)優(yōu)勢(shì)，選育適應(yīng)性較強(qiáng)的優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)春小麥新品種。