綠豆主要栽培品種農(nóng)藝性狀遺傳多樣性分析

陳文晉，趙存虎，賀小勇，孔慶全，張自強(qiáng)，陳文賀，楊 杰

（1.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，內(nèi)蒙古呼和浩特 010031；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院特色作物研究所，內(nèi)蒙古呼和浩特 010031；3.呼倫貝爾市農(nóng)畜產(chǎn)品質(zhì)量安全中心，內(nèi)蒙古海拉爾 021008；4.豐鎮(zhèn)市農(nóng)牧和科技局，內(nèi)蒙古豐鎮(zhèn) 012199）

綠豆［Vigna radiata（L.）Wilczek］作為我國主要雜糧作物，主要種植在東北、華北、西北地區(qū)，黃淮河流域與長江下游也有種植。綠豆的生育期短，具有抗旱、耐瘠薄、適應(yīng)性廣、固氮養(yǎng)地[1-4]等特性，經(jīng)濟(jì)價(jià)值和藥用價(jià)值均已得到人們的認(rèn)可，在農(nóng)業(yè)高效發(fā)展過程中具有不可替代的重要作用。目前，綠豆生產(chǎn)中主要存在品種退化、混雜和優(yōu)良品種較少等問題，致使我國綠豆在國際市場(chǎng)上的競(jìng)爭(zhēng)能力相對(duì)較弱，綠豆產(chǎn)業(yè)的發(fā)展受到了嚴(yán)重影響。因此，在綠豆育種工作中，亟須選育高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和適宜機(jī)械收獲的新品種，以適應(yīng)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的需要。綠豆農(nóng)藝性狀的研究及遺傳多樣性分析是種質(zhì)資源合理化利用和優(yōu)良新品種選育的關(guān)鍵[5]。

近年來，國內(nèi)綠豆研究人員開展了大量針對(duì)綠豆農(nóng)藝性狀的研究。劉興葉等[6]研究得出，綠豆的莢粒數(shù)與產(chǎn)量的相關(guān)性最大；鄭海澤等[7]利用農(nóng)藝性狀的遺傳效應(yīng)分析得出，綠豆的單株莢數(shù)、百粒重和莢粒數(shù)對(duì)單株產(chǎn)量有直接作用；楊勇等[8]分析得出，綠豆的主莖節(jié)數(shù)、百粒重及單株莢數(shù)對(duì)產(chǎn)量有最大的直接效應(yīng)；侯小峰等[9]研究認(rèn)為，綠豆的主莖分枝數(shù)、單莢粒數(shù)與產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)度較大。之前的研究是在不同地區(qū)對(duì)綠豆主要農(nóng)藝性狀及其產(chǎn)量進(jìn)行的相關(guān)性分析，分析結(jié)果不盡相同，表明不同區(qū)域，產(chǎn)量相關(guān)因子對(duì)綠豆產(chǎn)量的作用不同。筆者利用差異性、多樣性[10-12]、聚類分析[13-15]等方法，對(duì)參試的113 份綠豆品種的農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量進(jìn)行了調(diào)查分析，為合理利用優(yōu)異資源、選育高產(chǎn)綠豆品種提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)所用材料均由內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所食用豆課題組提供，試驗(yàn)材料的品種名稱及來源地見表1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2017—2018年在內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)地進(jìn)行。該地位于北緯40°48′、東經(jīng)111°48′，海拔1 051.5 m。試驗(yàn)?zāi)甓绕骄鶞囟?.6 ℃，全生育期降水量400 mm，日照時(shí)數(shù)3 000 h。試驗(yàn)地為水澆地，沙壤土，前茬作物為小麥，土壤肥力中等。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3 次重復(fù)，每小區(qū)4 行，行長6 m，行距0.5 m，株距10 cm。

1.3 性狀調(diào)查

綠豆農(nóng)藝性狀的調(diào)查參考《綠豆種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[16]。植株成熟時(shí)田間取樣，分別進(jìn)行室內(nèi)考種，調(diào)查株高、始莢高、單株有效分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)、單株莢數(shù)、莢長、單莢粒數(shù)、粒色、莖色、種皮光澤、單株粒重、百粒重、產(chǎn)量、抗病性、抗倒伏性。統(tǒng)計(jì)分析的性狀分為2 類：一類為質(zhì)量性狀，包括幼莖色、粒色、種皮光澤3 個(gè)性狀；另一類為數(shù)量性狀，包括株高、單株莢數(shù)、百粒重、產(chǎn)量、抗倒伏性、抗病性等12 個(gè)性狀。抗病性指綠豆對(duì)暈疫病的抗性表現(xiàn)，并按照抗暈疫病病害分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)鑒定抗病性。

抗病性：1=高抗（HR），3=耐（R），5=中耐（MR），7=弱耐（S），9=不耐（HS）。

抗倒伏性：1=強(qiáng)，2=中，3=弱。

幼莖色：1=綠，2=紫。

粒色：1=黃，2=綠，3=褐，4=藍(lán)青，5=黑。

種皮光澤：1=光，2=毛。

1.4 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2010 軟件和SPSS 22.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。不同品種間性狀的差異用變異系數(shù)表示，遺傳多樣性指數(shù)的計(jì)算采用Shannon-Wiener信息指數(shù)[17]，計(jì)算公式為

H=-∑（PilnPi）

式中，Pi為某一性狀第i 個(gè)級(jí)別出現(xiàn)的概率。

為了便于數(shù)量化和統(tǒng)計(jì)分析，將數(shù)量性狀進(jìn)行分級(jí)，質(zhì)量性狀予以賦值。在聚類過程中，種質(zhì)間遺傳距離為歐氏距離，聚類方法采用離差平方和法。

2 結(jié)果與分析

2.1 綠豆品種農(nóng)藝性狀遺傳多樣性分析

2.1.1 質(zhì)量性狀遺傳多樣性分析 由表2 可知，3 個(gè)質(zhì)量性狀中，幼莖色中紫色頻率分布最高，為0.858；粒色中綠色頻率分布最高，為0.699，其次為藍(lán)青和黑色，僅蘇綠3 號(hào)籽粒顏色為黃色；種皮光澤中光綠豆頻率分布最高，為0.965。這表明供試品種中幼莖色以紫色為主，粒色以綠色為主，種皮光澤以光為主。

3 個(gè)質(zhì)量性狀的平均變異系數(shù)為25.930%。其中，粒色變異系數(shù)最高，為41.182%；其次為幼莖色，變異系數(shù)為18.760%；種皮光澤變異系數(shù)最低，為17.847%。3 個(gè)質(zhì)量性狀的平均遺傳多樣性指數(shù)為0.466。其中，粒色的遺傳多樣性指數(shù)最高，為0.837；其次為幼莖色，遺傳多樣性指數(shù)為0.408；種皮光澤遺傳多樣性指數(shù)最低，為0.153。

2.1.2 數(shù)量性狀遺傳多樣性分析 由表3 可知，不同品種的數(shù)量性狀表現(xiàn)出明顯的差異?？共⌒宰儺愊禂?shù)最高，為79.47%；抗倒伏性次之，為45.84%。始莢高變異系數(shù)為24.90%，變異幅度為13.02～44.85 cm；單株粒重的變異系數(shù)為23.29%，變異幅度為5.39～23.31 g；產(chǎn)量的變異系數(shù)為22.62%，變異幅度為1 050.00～4 558.33 kg/hm2；株高的變異系數(shù)為22.55%，變異幅度為38.15～97.00 cm；單株莢數(shù)的變異系數(shù)為22.20%，變異幅度為11.70～39.90 個(gè)；百粒重的變異系數(shù)為12.72%，變異幅度為3.94～8.20 g；莢長的變異系數(shù)為11.22%，變異幅度為6.91～12.47 cm；主莖節(jié)數(shù)的變異系數(shù)為10.73%，變異幅度為8.10～15.30 個(gè)；單株有效分枝數(shù)的變異系數(shù)為8.59%，變異幅度為4.11～6.50 個(gè)；單莢粒數(shù)的變異系數(shù)為7.82%，變異幅度為8.50～13.11 粒。數(shù)量性狀中遺傳多樣性指數(shù)最高的性狀是莢長，為1.417；其次是單莢粒數(shù)，為1.396；遺傳多樣性指數(shù)的排序?yàn)榍v長＞單莢粒數(shù)＞單株有效分枝數(shù)＞單株莢數(shù)＞抗病性＞百粒重＞株高＞主莖節(jié)數(shù)＞單株粒重＞始莢高＞產(chǎn)量＞抗倒伏性。

表2 供試品種3 個(gè)質(zhì)量性狀的遺傳多樣性分析

表3 供試品種12 個(gè)數(shù)量性狀的遺傳多樣性分析

從各性狀的統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果可以看出，參試的113份綠豆品種含有豐富的遺傳背景，具有很大的改良潛力，能夠?yàn)閮?nèi)蒙古綠豆新品種的選育，特別是生產(chǎn)中所需的高產(chǎn)、直立型品種提供優(yōu)良的育種材料。

2.2 綠豆品種的聚類分析

采用Ward 系統(tǒng)聚類法對(duì)113 份參試綠豆品種進(jìn)行了聚類分析，當(dāng)歐式距離為7.1 時(shí)，綠豆品種可劃分為3 大類群（圖1），各類群的特征特性見表4。

第Ⅰ類群：包含41 份綠豆品種，幼莖色以紫色為主，綠色次之；粒色以綠色為主，其次為藍(lán)青色，黃色和黑色均為1 份；種皮光澤全部為光，即光綠豆是此類群的種皮光澤的特異性特征。12 個(gè)數(shù)量性狀中，株高和始莢高的平均值及變異系數(shù)均為3 個(gè)類群中最大的，分別為56.52 cm、26.12%和22.56 cm、29.83%；單株有效分枝數(shù)、單株莢數(shù)和單株粒重的變異系數(shù)均為3 個(gè)類群中最大的，分別為9.03%、22.05%和24.66%；莢長和產(chǎn)量的平均值均為3 個(gè)類群中最小的，分別為9.41 cm 和1 432.93 kg/hm2；百粒重的變異系數(shù)為11.91%，是3 個(gè)類群中最小的；單莢粒數(shù)的平均值為10.93 粒，是3 個(gè)類群中最小的，但變異系數(shù)為8.03%，是3 個(gè)類群中最大的；抗倒伏性以強(qiáng)為主，中次之，弱最少；抗病性高抗16 份、耐15 份、中耐7 份、不耐2 份、弱耐1 份。綜合以上性狀可知，此類群具有豐富的幼莖色、粒色，黃色籽粒是該類群特有的粒色特征；具有較高的株高和始莢高的特征，可作為選育適宜機(jī)械化收獲的種質(zhì)資源。

表4 綠豆品種各類群農(nóng)藝性狀特征特性

第Ⅱ類群：包含43 份綠豆品種，幼莖色以紫色為主，綠色幼莖僅2 份；粒色以綠色為主，藍(lán)青色7 份、黑色6 份；種皮光澤以光為主，毛綠豆僅2 份。12 個(gè)數(shù)量性狀中，莢長和百粒重的平均值及變異系數(shù)均為3 個(gè)類群中最大的，分別為9.80 cm、11.40%和6.41 g、13.51%；株高、始莢高、單株有效分枝數(shù)和單株粒重均為3 個(gè)類群中最小的，分別為54.11 cm、19.31%，20.77 cm、16.62%，5.28 個(gè)、8.21%和11.36 g、21.58%；主莖節(jié)數(shù)的平均值11.30 個(gè)，是3 個(gè)類群中最小的，但變異系數(shù)為11.49%，是3 個(gè)類群中最大的；單株莢數(shù)的平均值為22.87 個(gè)，是3 個(gè)類群中最小的；產(chǎn)量的變異系數(shù)為4.65%，是3 個(gè)類群中最小的；抗倒伏性以強(qiáng)為主，中和弱均為2 份；抗病性以高抗為主，中耐7 份、耐6 份、弱耐5 份、不耐2 份。綜合各性狀可以看出，此類群屬于矮稈、長莢、大粒型，但豐產(chǎn)性低。

第Ⅲ類群：包含29 份綠豆品種，幼莖色全部為紫色，即紫色幼莖是此類群的主要特征；粒色以綠色為主，其次是藍(lán)青，黑色最少；種皮光澤以光為主，毛綠豆僅2 份。12 個(gè)數(shù)量性狀中產(chǎn)量的變異系數(shù)是3 個(gè)類群中最大的，為20.98%，產(chǎn)量平均值為2 229.60 kg/hm2；主莖節(jié)數(shù)、單株莢數(shù)和單莢粒數(shù)的平均值均為3 個(gè)類群中最大，分別為11.70 個(gè)、26.54 個(gè)和11.38 粒，但變異系數(shù)最小，分別為9.45%、21.07%和7.07%；單株有效分枝數(shù)和單株粒重的平均值是3 個(gè)類群中最大的，分別為5.49 個(gè)和13.05 g，變異系數(shù)分別為8.38%、21.75%；莢長的變異系數(shù)為10.67%，是3 個(gè)類群中最小的，平均值為9.75 cm；百粒重的平均值為6.07 g，是3 個(gè)類群中最小的，變異系數(shù)為12.44%；抗倒伏性以強(qiáng)為主，弱次之，中等抗倒伏性最少；抗病性以高抗為主，耐6 份、中耐5 份、不耐2 份、弱耐1 份。綜合上述性狀可知，該類群屬于高產(chǎn)類群，此類可作為品種選育的幼莖色特異性材料。

3 結(jié)論與討論

種質(zhì)資源的遺傳多樣性是品種選育工作的基礎(chǔ)。通過深度挖掘綠豆優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源的遺傳信息和遺傳背景，為今后內(nèi)蒙古綠豆選育工作提供優(yōu)異資源。作物種質(zhì)資源研究的兩個(gè)基本方法就是對(duì)農(nóng)藝性狀進(jìn)行鑒定和描述，因此，使用不同分析方法對(duì)現(xiàn)有資源進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，是提高種質(zhì)資源利用效率的有效途徑[18]。

本試驗(yàn)對(duì)113 份參試綠豆品種的15 個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析，結(jié)果表明，供試材料具有豐富的遺傳變異信息，在3 個(gè)質(zhì)量性狀中種皮光澤的變異系數(shù)和遺傳多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為最低；粒色的變異系數(shù)和遺傳多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為最高；在15 個(gè)農(nóng)藝性狀中單莢粒數(shù)的變異系數(shù)最低，產(chǎn)量的遺傳多樣性指數(shù)最低；抗病性的變異系數(shù)最高，莢長的遺傳多樣性指數(shù)最高。數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)高于質(zhì)量性狀，表明本試驗(yàn)中供試材料的數(shù)量性狀的遺傳多樣性較質(zhì)量性狀更豐富，這與任紅曉等[19]的研究結(jié)果一致。郭鵬燕等[20]在對(duì)不同地理來源的綠豆進(jìn)行農(nóng)藝性狀遺傳多樣性的研究中，得出百粒重、單株莢數(shù)、莢寬可以成為綜合評(píng)價(jià)綠豆品種的代表性指標(biāo)的結(jié)論。高運(yùn)青等[21]研究認(rèn)為，篩選出一些具有優(yōu)異性狀和特異性狀的材料可作為遺傳資源應(yīng)用在育種和示范推廣的工作中，這與本試驗(yàn)?zāi)康南嗤?。本試?yàn)將參試的113 份綠豆品種分為3 個(gè)類群：第Ⅰ類群具有高稈、抗倒伏性強(qiáng)的特點(diǎn)，可作為選育適宜機(jī)械化收獲的育種材料，其中，蘇綠3 號(hào)株高和始莢高均較高，在內(nèi)蒙古種植抗倒伏性較弱，但其特有粒色（黃綠色）可作為特異種質(zhì)資源保存；第Ⅱ類群雖然豐產(chǎn)性較低，但可作為選育矮稈、大粒型的特異性資源的材料，其中，吉綠6 號(hào)為大籽粒品種代表，0506 反黑-1-5-2-1、渝黑綠4 號(hào)、黑珍珠等粒色為黑色的特異性資源；第Ⅲ類群屬于高產(chǎn)類群，可作為品種選育的幼莖色特異性材料，其中，吉綠8 號(hào)、冀綠2 號(hào)、白綠11 號(hào)等高產(chǎn)品種在株高、產(chǎn)量等方面均適宜內(nèi)蒙古種植。

本試驗(yàn)中供試品種表現(xiàn)出豐富的遺傳多樣性，與品種遺傳背景不同及在不同地域種植性狀表現(xiàn)不同有關(guān)，這與任紅曉等[22]對(duì)我國傳統(tǒng)名優(yōu)綠豆種質(zhì)資源進(jìn)行表型性狀形態(tài)多樣性研究結(jié)果相近，認(rèn)為名優(yōu)綠豆種質(zhì)資源間遺傳背景與其地理分布具有相關(guān)性。本試驗(yàn)通過對(duì)綠豆種質(zhì)資源不同農(nóng)藝性狀的分析，為內(nèi)蒙古綠豆育種提供了豐富的原始材料。