茂蘭喀斯特區(qū)68種典型植物葉片化學(xué)計(jì)量特征

吳 鵬,崔迎春,趙文君,侯貽菊,朱 軍,丁訪軍,*,楊文斌

1 貴州省林業(yè)科學(xué)研究院,貴陽(yáng) 550005

2 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所, 北京 100091

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是基于生態(tài)學(xué)、生物學(xué)和化學(xué)計(jì)量學(xué)等基本原理,來(lái)研究生物有機(jī)體內(nèi)碳(C)、氮(N)、磷(P)等多重化學(xué)元素平衡和生物系統(tǒng)能量平衡[1- 6],為探討不同生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)利用機(jī)制提供了新的思路,為揭示養(yǎng)分元素平衡對(duì)生態(tài)過(guò)程交互作用的影響提供新的技術(shù)方法[1,3,6- 7]；目前,它已成為生態(tài)學(xué)研究的重要工具[6,8],在細(xì)胞、個(gè)體、種群、群落乃至整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)等多個(gè)尺度開(kāi)展了廣泛研究[2,4- 5,7,9- 12]。

C、N、P、鉀(K)作為陸生植物的基本營(yíng)養(yǎng)元素,同時(shí)也是細(xì)胞結(jié)構(gòu)與功能最重要的生命元素,在植物的生長(zhǎng)發(fā)育、生理機(jī)制調(diào)節(jié)以及種群動(dòng)態(tài)、養(yǎng)分循環(huán)利用等方面都扮演著極其重要的角色[5,13- 17]。不同功能(類)群植物在長(zhǎng)期演化進(jìn)程中,由于環(huán)境以及區(qū)域元素含量的差異,植物對(duì)養(yǎng)分的吸收和利用也形成了適應(yīng)機(jī)制[18]；而葉片的化學(xué)計(jì)量特征即能反映植物在特定環(huán)境下的生存策略[17],也能反映自身的生長(zhǎng)狀態(tài)及其內(nèi)部特征,如C∶N和C∶P可反映植物的生長(zhǎng)速度,并可表明與其N、P養(yǎng)分利用效率的相關(guān)性[4- 5,19],而N∶P既能反映植物生長(zhǎng)受N或P素的限制情況[12,19- 20],還作為一個(gè)關(guān)鍵指標(biāo)決定著群落的結(jié)構(gòu)和功能[21],同時(shí)它也受外界環(huán)境要素(降雨、溫度、土壤等)和植物自身因素(科屬分類特征、葉面積指數(shù)、葉齡、根系等)以及群落內(nèi)物種均勻性、植物功能(類)群等的影響[22]。

喀斯特地貌因其生境的特殊性以及脆弱性[23],其上的森林植被無(wú)論在群落外貌、結(jié)構(gòu)以及區(qū)系組成,還是在演替更新以及對(duì)環(huán)境的影響等方面都與常態(tài)地貌上的明顯不同[24]；那么,喀斯特森林不同功能(類)群植物的化學(xué)計(jì)量特征具有哪些特點(diǎn)？其養(yǎng)分含量與化學(xué)計(jì)量特征間的內(nèi)在耦合關(guān)系如何？對(duì)養(yǎng)分元素吸收的趨同性和差異性又是如何？本研究基于以上問(wèn)題,以茂蘭喀斯特區(qū)68種不同功能(類)群植物為研究對(duì)象,通過(guò)對(duì)不同生長(zhǎng)階段植物葉片養(yǎng)分含量的測(cè)定及其化學(xué)計(jì)量比的計(jì)算,揭示其時(shí)空動(dòng)態(tài)變化規(guī)律,闡明養(yǎng)分含量與化學(xué)計(jì)量特征間的內(nèi)在耦合關(guān)系,探討N∶P對(duì)植物生長(zhǎng)的指示意義,以期能夠進(jìn)一步了解該區(qū)域植物的養(yǎng)分利用狀況、適生機(jī)制及其生物地球化學(xué)過(guò)程[5,16,25],為喀斯特森林退化的內(nèi)在機(jī)制提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù),并為其恢復(fù)與重建、保護(hù)及管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

本研究在茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、荔波喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站(位于貴州省黔南州荔波縣)內(nèi)進(jìn)行,地處貴州高原向廣西丘陵平原過(guò)渡的斜坡地帶,地理位置：東經(jīng)107°52′10″—108°05′40″、北緯25°09′20″—25°20′50″[23]；地勢(shì)呈西北高東南低,最高海拔1078.6 m,最低430.0 m,平均多在550—850 m之間；氣候?qū)僦衼啛釒Ъ撅L(fēng)濕潤(rùn)氣候區(qū)；年平均氣溫15.3℃,其中：1月份5.2℃,7月份23.5℃；年降水量1752.5 mm,多分布于4—10月；年平均濕度83.0%；年日照時(shí)數(shù)1272.8 h,無(wú)霜期315 d,太陽(yáng)年輻射總量為63289.80 kW/m2,≥10℃積溫4598.6℃[5- 6]。該區(qū)域?qū)俚湫偷目λ固氐孛?多為純質(zhì)石灰?guī)r及白云巖構(gòu)成的喀斯特峰林及峰叢洼地),巖石裸露率高達(dá)80%；土壤稀少、土層淺薄且多存于石隙石縫之中,富鈣和富鹽基化、有機(jī)質(zhì)含量高。主要植被類型為喀斯特原生性常綠落葉闊葉混交林,是目前全球同緯度帶殘存下面積最大、類型最為獨(dú)特且相對(duì)穩(wěn)定的喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)[5- 6,23]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

2015年5月,通過(guò)對(duì)荔波喀斯特生態(tài)站已布設(shè)固定樣地的踏查,根據(jù)植被類型分布,并結(jié)合其典型性、代表性以及便利性等原則,分別選擇了3個(gè)頂極群落和3個(gè)喬林群落,新增了3個(gè)灌木灌叢群落和3個(gè)草本群落；共計(jì)12個(gè)固定樣地[6]。各樣地具體位置見(jiàn)(圖1)。

圖1 固定樣地位置示意圖

2.2 樣地調(diào)查

每個(gè)固定樣地的經(jīng)緯度、海拔和坡向等因子利用GPS測(cè)量,坡度利用羅盤儀讀取,坡位、巖石裸露率以及喬木層郁閉度、灌草蓋度等采用目測(cè)法估測(cè)。各固定樣地內(nèi)喬木層調(diào)查采用每木檢尺法(主要針對(duì)胸徑5 cm以上的植物),灌木和草本層調(diào)查采用樣方法,測(cè)量并分別記錄其物種名稱、株數(shù)、胸徑(或地徑)、高度(或長(zhǎng)度)、冠幅、郁閉度(或蓋度)等因子[5- 6]。各固定樣地基本情況見(jiàn)(表1)。

表1 固定樣地基本信息[5- 6]

2.3 樣品采集、處理及測(cè)定

采集時(shí)間：按植物不同的生長(zhǎng)階段,即秋末冬初,常綠樹(shù)種的生長(zhǎng)末期或落葉樹(shù)種的落葉期(Ⅰ)；春末夏初,常綠樹(shù)種的生長(zhǎng)盛期或落葉樹(shù)種的生長(zhǎng)期(Ⅱ),對(duì)各固定樣地內(nèi)的喬木層、灌木層和草本層等不同群落層次植物于2015年10—11月和2016年5—6月分別進(jìn)行了兩次取樣[5]。

采集方法：?jiǎn)棠緦訕?shù)種根據(jù)其重要值按優(yōu)勢(shì)樹(shù)種分不同徑階(DBH<7.5 cm、7.5 cm≤DBH<22.5 cm和DBH≥22.5 cm)分別進(jìn)行取樣(1株樹(shù)為1個(gè)重復(fù)),用高枝剪剪取冠層不同部位的枝條,采摘枝條上完全伸展、無(wú)病害、完整且不帶葉柄的葉片,充分混合均勻后,采用四分法(樣品量不少于30片),密封好后置于便攜式冷藏箱中備用。灌木層和草本層植物按優(yōu)勢(shì)種分別進(jìn)行取樣；灌木層每種植物以2—3株的混合樣為1個(gè)樣品(采集方法與喬木層相同)；高大草本或蕨類植物以5—7株(叢)混合樣為1個(gè)樣品,低矮草本或蕨類植物以不少于300 g新鮮樣為1個(gè)樣品(直接用剪刀剪取新鮮、完整并充分展開(kāi)的葉片)。如樣地內(nèi)無(wú)對(duì)應(yīng)徑階樣株或數(shù)量不足的可在樣地外采集補(bǔ)充[5]。

樣品處理及測(cè)定：樣品的制備參考《LY/T 1211—1999》和《LY/T 1267—1999》；樣品C含量的測(cè)定采用重鉻酸鉀氧化—外加熱法《LY/T 1237—1999》,全N測(cè)定采用凱氏消煮法—擴(kuò)散法《LY/T 1269—1999》,全P測(cè)定采用鉬銻抗比色法《LY/T 1270—1999》,全K測(cè)定采用火焰光度法《LY/T 1270—1999》[26]。

2.4 數(shù)據(jù)處理

本研究的數(shù)據(jù)繪圖及統(tǒng)計(jì)分析均采用Excel 2010和SPSS 22.0軟件實(shí)現(xiàn)。

數(shù)據(jù)的正態(tài)分布性采用K-S(Kolmogorov-Smirnov test)檢驗(yàn)；數(shù)據(jù)在進(jìn)行相關(guān)統(tǒng)計(jì)分析時(shí),應(yīng)首先將其進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換(即：ln(x+1)),以滿足ANOVA假設(shè)和正態(tài)分布[5- 6,17]；數(shù)據(jù)在進(jìn)行多重比較時(shí),需對(duì)其進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn),如齊性則采用LSD法,如非齊性則采用Tamhane′s T2法[5- 6,17]。數(shù)據(jù)在進(jìn)行線性或非線性模型擬合時(shí),最優(yōu)擬合模型按相關(guān)系數(shù)(R2)的大小來(lái)確定。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種組成

本研究共采集植物樣品68種計(jì)381份(表2),其中：生長(zhǎng)階段Ⅰ,191份；生長(zhǎng)階段Ⅱ,190份；分屬40科62屬。按植物不同生活型可劃分為喬木(常綠喬木、落葉喬木)、灌木(含藤狀灌木、攀援灌木和藤本植物)和草本(含蕨類植物),其中：常綠喬木17種、落葉喬木9種、灌木26種、草本16種；按植物不同系統(tǒng)發(fā)育可劃分為種子植物(雙子葉、單子葉植物)和蕨類植物,其中：雙子葉植物54種、單子葉植物10種、蕨類植物4種。占比重較大的科則分別是禾本科8種、樟科7種、薔薇科4種、樺木科3種和蕁麻科3種,分別占總種數(shù)的11.76%、10.29%、5.88%、4.41%和4.41%。

表2 68種典型植物名錄[5]

3.2 植物葉片C、N、P、K含量的統(tǒng)計(jì)特征

茂蘭喀斯特區(qū)68種典型植物葉片養(yǎng)分含量的統(tǒng)計(jì)特征見(jiàn)圖2。該區(qū)域植物葉片C、N含量的偏度值均小于1,而P、K含量的均大于1,但經(jīng)K-S檢驗(yàn),均不符合正態(tài)分布(P<0.05),可用幾何平均值來(lái)反映樣本的總體分布情況。C含量309.57—573.21 g/kg,幾何平均值445.87 g/kg,分布相對(duì)集中,400.00—499.99 g/kg占75.59%,309.57—399.99 g/kg占13.39%,500.00—573.21 g/kg占11.02%。N含量5.01—41.62 g/kg,幾何平均值17.32 g/kg,66.93%分布于10.00—19.99 g/kg,27.82%分布于20.00—29.99 g/kg,<10 g/kg和>30 g/kg分別僅占2.89%和2.36%。P含量0.56—5.79 g/kg,幾何平均值1.35 g/kg,0.56—0.99 g/kg占26.51%,1.00—1.99 g/kg占57.74%,>2.00 g/kg占15.75%。K含量2.50—39.11 g/kg,幾何平均值9.86 g/kg,2.50—9.99 g/kg占56.43%,10.00—19.99 g/kg占31.23%,20.00—29.99 g/kg占8.14%,>30 g/kg僅占4.20%。從變異系數(shù)來(lái)看,C作為植物體的骨架,變異系數(shù)最小,屬弱變異性；其次為N,屬中等變異性；P和K的變異系數(shù)最大,均屬?gòu)?qiáng)變異性。

圖2 植物葉片養(yǎng)分含量的頻率分布[5]

3.3 不同生活型植物葉片的C、N、P、K含量

由表3可知,各生長(zhǎng)階段不同生活型間植物葉片養(yǎng)分含量的差異均顯著,其中：C含量以灌木最高、喬木次之、草本最低,且草本與灌木間存在顯著差異(P<0.05)；N、P和K含量則依次為草本、灌木和喬木,且喬木的N、P含量與草本的差異均顯著(P<0.05),而K含量在喬木、灌木、草本相互間差異均顯著(P<0.05)。另外,各生長(zhǎng)階段落葉喬木的C、K含量均要低于常綠喬木,且差異顯著(P<0.05)；而N、P含量不同生長(zhǎng)階段則存在不一樣的變化規(guī)律。不同生長(zhǎng)階段間,各生活型植物葉片的養(yǎng)分含量均表現(xiàn)為Ⅱ>Ⅰ,且喬木和灌木的P、K含量不同生長(zhǎng)階段間的差異均顯著(P<0.05)。

表3 不同生活型植物葉片的C、N、P、K含量比較[5]

3.4 不同系統(tǒng)發(fā)育植物葉片的C、N、P、K含量

由表4可知,生長(zhǎng)階段Ⅰ蕨類植物的C含量要稍低于種子植物,而生長(zhǎng)階段Ⅱ的則正好相反；N、P、K含量則均表現(xiàn)為蕨類植物要顯著高于種子植物(P<0.01)。各生長(zhǎng)階段單子葉植物的C、P和K含量均要高于雙子葉,而N含量則正好相反。從不同生長(zhǎng)階段來(lái)看,蕨類和種子植物各元素含量均表現(xiàn)為Ⅱ>Ⅰ；T檢驗(yàn)結(jié)果顯示,蕨類植物各元素含量不同生長(zhǎng)階段間其差異均不顯著(P>0.05)；而種子植物除N含量以外,其余元素含量不同生長(zhǎng)階段間差異均顯著(P<0.05)；單子葉植物的K含量以及雙子葉植物的C、P和K含量不同生長(zhǎng)階段間差異均顯著(P<0.05)。

表4 不同系統(tǒng)發(fā)育植物葉片的C、N、P、K含量比較[5]

3.5 植物葉片化學(xué)計(jì)量特征的頻率分布

從圖3可以看出,該區(qū)域植物葉片的C∶N、C∶P和N∶P其偏度值都小于1,而N∶K、P∶K和C∶K的都大于1,經(jīng)K—S檢驗(yàn),僅C∶N符合正態(tài)分布(P>0.05),可用算術(shù)平均值反映樣本的總體特征,其余均不符合(P<0.05),可用幾何平均值反映樣本的總體特征。C∶N為11.06—57.39,算術(shù)平均值26.93,11.06—19.99占22.11%,20.00—29.99占45.20%,30.00—39.99占24.74%,40.00—57.39占7.89%。C∶P為58.20—886.69,幾何平均值330.93,有超過(guò)50%主要分布于250.00—450.00。C∶K為9.94—217.80,幾何平均值45.22,95%以上主要分布于10.00—99.99。N∶P為3.57—30.88,幾何平均值12.85,其中：<14的占51.71%,14—16占17.32%,>16占30.97%。N∶K為0.38—6.31,幾何平均值1.76,有近70.00%主要分部于1.00—2.99。P∶K為0.035—0.555,幾何平均值0.137,75%以上主要分部于0.060—0.220。從變異系數(shù)來(lái)看,C∶N、C∶P、N∶P和N∶K均屬中等變異性,而C∶K和P∶K均屬?gòu)?qiáng)變異性。

圖3 植物葉片各元素化學(xué)計(jì)量比的頻率分布[5]

3.6 不同生活型植物葉片的化學(xué)計(jì)量特征

由表5可知,各生長(zhǎng)階段不同生活型植物葉片的C∶N、C∶P、C∶K、N∶K和P∶K均表現(xiàn)為喬木>灌木>草本,且喬木與草本間差異極顯著(P<0.01)；N∶P也均表現(xiàn)為喬木>灌木>草本,其中：生長(zhǎng)階段Ⅰ,喬木的N∶P大于16,灌木的介于14—16之間,草本的小于14,且不同生活型相互間差異均顯著(P<0.05)；生長(zhǎng)階段Ⅱ,喬木、灌木和草本的均小于14,但相互間差異均不顯著(P>0.05)。各生長(zhǎng)階段常綠喬木的C∶N和C∶P均要高于落葉喬木,且生長(zhǎng)階段Ⅰ兩者間的差異均達(dá)到顯著(P<0.05)或極顯著水平(P<0.01)。C∶K、N∶K和P∶K則均表現(xiàn)為落葉喬木大于常綠喬木,且除了Ⅰ的C∶K差異不顯著以外(P>0.05),其余均達(dá)到顯著(P<0.05)或極顯著差異(P<0.01)。生長(zhǎng)階段Ⅰ常綠喬木的N∶P(16.27±4.15)要稍高于落葉喬木的(15.76±4.65),生長(zhǎng)階段Ⅱ的則正好相反,常綠喬木和落葉喬木的分別為12.25±4.15和13.56±5.37,但其差異均不顯著(P>0.05)。不同生長(zhǎng)階段間,喬木、灌木和草本的C∶N和P∶K其變化程度都不大(P>0.05),而C∶P、C∶K、N∶P和N∶K則均表現(xiàn)為Ⅰ>Ⅱ。

表5 不同生活型植物葉片各元素化學(xué)計(jì)量比[5]

3.7 不同系統(tǒng)發(fā)育植物葉片的化學(xué)計(jì)量特征

由表6可知,不同系統(tǒng)發(fā)育蕨類植物各元素的化學(xué)計(jì)量比在Ⅰ和Ⅱ均要低于種子植物,且差異均達(dá)到顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)水平,其中：蕨類植物的N∶P在Ⅰ和Ⅱ分別為10.90±3.43和10.33±3.68,而種子植物的則分別為15.39±4.79和12.65±4.47。按單子葉和雙子葉植物來(lái)比較,雙子葉植物的C∶N在各生長(zhǎng)階段均要低于單子葉,而C∶K、N∶P、N∶K和P∶K則正好相反,且均達(dá)到顯著(P<0.05)或極顯著差異(P<0.01)。從不同生長(zhǎng)階段來(lái)看,蕨類植物各元素化學(xué)計(jì)量比不同生長(zhǎng)階段間的差異均不顯著；種子植物的C∶N和P∶K不同生長(zhǎng)階段間亦無(wú)明顯差異(P>0.05),而C∶P、C∶K、N∶P和N∶K則均表現(xiàn)為生長(zhǎng)階段Ⅰ>Ⅱ。

表6 不同系統(tǒng)發(fā)育植物葉片各元素化學(xué)計(jì)量比[5]

3.8 植物葉片養(yǎng)分含量與化學(xué)計(jì)量特征的關(guān)系

茂蘭喀斯特區(qū)68種植物葉片的C與N含量呈極顯著的負(fù)相關(guān)(P<0.01),而與P、K含量則無(wú)明顯相關(guān)性(P>0.05)；N與P、K含量以及P與K含量則均表現(xiàn)為極顯著的正相關(guān)(P<0.01)。N含量與C∶P和C∶K,P含量與C∶N、C∶K和N∶K以及K含量與C∶N、C∶P和N∶P間均存在極顯著的負(fù)相關(guān)(P<0.01)。通過(guò)進(jìn)一步的模型擬合(圖4),發(fā)現(xiàn)它們之間均呈非線性函數(shù)關(guān)系,其中：P含量與C∶N為冪函數(shù)關(guān)系,K含量與C∶N為指數(shù)函數(shù)關(guān)系,其余則均為二次函數(shù)關(guān)系。

圖4 植物葉片養(yǎng)分含量與其化學(xué)計(jì)量特征間的相互關(guān)系[5]

4 結(jié)論與討論

4.1 植物葉片的養(yǎng)分含量

對(duì)比其他地區(qū)研究結(jié)果(表7),該研究區(qū)域68種典型植物葉片的C含量(448.2 g/kg)要遠(yuǎn)高于阿拉善地區(qū)的379.0 g/kg[17],但要低于黔中喀斯特區(qū)的515.6 g/kg[27],與廣西桂林喀斯特區(qū)的456.2 g/kg[28]、國(guó)內(nèi)其他地區(qū)(均介于438.3—458.2 g/kg之間)[29- 32]以及全球的平均水平464.0 g/kg[33]基本持平。

表7 本研究植物葉片的化學(xué)計(jì)量特征與其他地區(qū)研究結(jié)果的比較[5]

N和P作為高等陸生植物生長(zhǎng)的主要限制性元素,有研究表明我國(guó)陸生植物葉片的N、P含量分別為20.20 g/kg和1.46 g/kg[34],其中N含量與全球陸生植物的平均水平相差無(wú)幾,但P含量則均要低于Elser(1.99 g/kg)[33]和Reich(1.77 g/kg)[35]等在全球尺度上的研究結(jié)果；由此表明P素是限制我國(guó)陸生植物生長(zhǎng)的主要元素。鄭淑霞[30]和任書杰[36]等則分別通過(guò)對(duì)我國(guó)黃土高原以及東部南北樣帶植物葉片養(yǎng)分含量的研究,亦論證了上述觀點(diǎn)。而本研究植物葉片的N含量(18.1 g/kg)較全國(guó)[34]和全球[33,35]的平均水平都要低,亦低于黃土高原[30]、云南普洱[32]、青藏高原[37]、松嫩草地[38]、北方荒漠[39]和北京及北京周邊[19]等地的研究結(jié)果,較羅緒強(qiáng)等[25]對(duì)該區(qū)域常見(jiàn)鈣生植物的研究結(jié)果則相差更遠(yuǎn)(其原因可能是物種數(shù)量、種類及取樣時(shí)間等因素的差異而導(dǎo)致)；但要高于浙江天童[29,40]、南昌大學(xué)[41]以及阿拉善[17]和安徽石臺(tái)[31]等地的研究結(jié)果,亦高于湘西南石漠化區(qū)的12.9 g/kg[42]；是廣西桂林喀斯特區(qū)的2倍以上[28]；與我國(guó)北方溫帶草原和青藏高原[43]以及東部南北樣帶[36]、黔中喀斯特區(qū)[27]的研究結(jié)果較為接近；表明該區(qū)域植物的生長(zhǎng)可能易受N素的限制[5]。本研究植物葉片的P含量(1.49 g/kg)與全球尺度[33,35]以及我國(guó)其他地區(qū)[19,30,36- 39,41]相比要明顯偏低,但與我國(guó)陸生植物的平均水平基本一致[34],稍高于我國(guó)其他喀斯特區(qū)的研究結(jié)果[27- 28,42],進(jìn)一步論證了在低緯度區(qū)植物生長(zhǎng)易受P素的限制[21]。綜上所述,與大多數(shù)陸生植物的研究結(jié)果一致,茂蘭喀斯特森林植物的生長(zhǎng)也易受N、P素的雙重限制[5]。

有研究表明,K與植物自身的抗性關(guān)系密切,在其生理生化過(guò)程中也扮演著極為重要的角色[18]；但筆者查閱了大量文獻(xiàn)資料,發(fā)現(xiàn)與其他元素相比對(duì)K元素的研究甚少。該區(qū)域植物葉片K的平均含量為11.58 g/kg,與黔中喀斯特區(qū)的12.25 g/kg[27]較為接近,要稍高于滇池流域富磷區(qū)的10.54 g/kg[18]。究其原因,喀斯特地貌上小生境類型多樣,巖石裸露率極高,土層淺薄以及水分和養(yǎng)分的供應(yīng)保存能力差,生態(tài)系統(tǒng)脆弱,而植物在如此嚴(yán)酷的生境中,會(huì)選擇性地富集、吸收更多的K元素來(lái)提高自身對(duì)環(huán)境的抵抗力[5,18]。

已有較多研究表明[18,28],植物葉片的C與N、P含量呈顯著的負(fù)相關(guān),而N與P含量則呈顯著的正相關(guān),體現(xiàn)了植物葉片屬性間的經(jīng)濟(jì)策略[8,17]。在本研究中,植物葉片養(yǎng)分含量間的相互關(guān)系與上述觀點(diǎn)則稍有不同,表明了喀斯特森林植物在固C過(guò)程中對(duì)N、P的養(yǎng)分利用率在權(quán)衡策略上存在差異[5],當(dāng)然這也可能與喀斯特森林特殊的生境有關(guān)[25]；而N、P含量間高度的相關(guān)性,則體現(xiàn)了其含量變化的相對(duì)一致性[36]。

4.2 植物葉片的化學(xué)計(jì)量特征

植物葉片的C∶N和C∶P可反映其自身的生長(zhǎng)速度,并可表明與N、P養(yǎng)分利用效率的相關(guān)性[4- 5,19]。本研究植物葉片的C∶N(26.9)、C∶P(361.1)較全球平均水平[33]以及我國(guó)黃土高原地區(qū)[30]的都要高(其原因主要是由于該區(qū)域植物葉片N、P含量較低所致[5])；但要低于黔中[27]和廣西的喀斯特區(qū)[28]以及安徽石臺(tái)[31]和阿拉善[17]等地的研究結(jié)果。由此表明,研究區(qū)域的不同致使植物的C∶N和C∶P存在較大的變異性,即使地貌類型一致,小生境類型的多樣性以及植物對(duì)N、P養(yǎng)分利用效率的不同致使其變異性也很大[5,36]；另外,也有研究表明其變異性較大的原因可能是由于較小的研究尺度所致[17]。

植物生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)N、P元素的缺乏往往能體現(xiàn)在其葉片的N∶P變化上,因此N∶P可作為其限制性養(yǎng)分元素的判別依據(jù)[12,20- 21]。本研究植物葉片的N∶P介于14—16之間,平均值13.7；與我國(guó)青藏高原[37]以及全球尺度上的[35]平均水平極為接近(其值分別為13.9和13.8)；與羅緒強(qiáng)等對(duì)該區(qū)域常見(jiàn)鈣生植物的研究結(jié)果[25]以及我國(guó)陸生植物的平均水平[34]差距較大(其值分別為27.9和16.4)；但要高于我國(guó)其他喀斯特區(qū)的研究結(jié)果[27- 28,42]。根據(jù)本研究植物葉片的N、P含量和N∶P,并基于Koerselman等[45]提出的N∶P的閾值范圍,結(jié)合與其他地區(qū)以及全國(guó)和全球尺度上的比較結(jié)果,認(rèn)為茂蘭喀斯特森林植物的生長(zhǎng)易受N、P素的雙重限制[5]。另外,我們還依據(jù)Venterink等[46]提出的N∶K和K∶P的閾值范圍,對(duì)該區(qū)域植物葉片的N∶K和K∶P(通過(guò)P∶K換算而來(lái))進(jìn)行判別,其結(jié)果與N∶P的較為一致[5]。

不同功能(類)群植物由于生活史、形態(tài)結(jié)構(gòu)以及生理機(jī)制等遺傳特性方面的分歧,致使其在對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能影響、資源利用效率等方面也存在較大差異[39],而這種差異則可能在其葉片的化學(xué)計(jì)量特征上有所體現(xiàn)[45]；同時(shí)這也是植物為適應(yīng)外界環(huán)境的一種生存策略[47]。Reich[35]和Wright[47]等通過(guò)研究得出,生長(zhǎng)快且生命周期短的植物其體內(nèi)的N、P含量要高于生長(zhǎng)慢且生命周期長(zhǎng)的。本研究中,草本植物的N、P、K含量均要高于灌木和喬木,而C含量及其化學(xué)計(jì)量比較灌木和喬木的則要低；此結(jié)論進(jìn)一步論證了上述觀點(diǎn),同時(shí)也主要是由于草本作為群落內(nèi)的下層植物,其根性分布較淺,對(duì)表層土壤元素特別是P素的利用率較高,加之其在凋落前有較高的P素的轉(zhuǎn)移率(能夠更充分地利用葉片中的P素來(lái)滿足自身的需求),也就導(dǎo)致其在生長(zhǎng)過(guò)程中受N素的限制較P素要強(qiáng)[5,48]。另外,本研究中落葉喬木的C、K含量及C∶N和C∶P較常綠喬木的都要低,N、P含量和N∶P在不同生長(zhǎng)階段則有不同的變化趨勢(shì),而C∶K、N∶K和P∶K則均表現(xiàn)為：落葉喬木>常綠喬木,此與鄭淑霞[30]和韓文軒[34]等人的研究結(jié)果基本一致；這主要是因?yàn)槌＞G喬木的植物葉片較落葉喬木有更長(zhǎng)的生命周期、光合時(shí)間和養(yǎng)分駐留時(shí)間(即需消耗大量能量對(duì)其葉片結(jié)構(gòu)進(jìn)行支撐和保護(hù))以及更高的養(yǎng)分利用效率[49],而落葉喬木則具有更高的光合速率以及凋落物分解率和養(yǎng)分重吸收率[5,44]。

按植物不同系統(tǒng)發(fā)育來(lái)比較,本研究種子植物的N、P和K含量較蕨類植物的均要顯著偏低(P<0.05),而各元素化學(xué)計(jì)量比則正好相反；此與中國(guó)東部南北樣帶的研究結(jié)果[36]差異較大。按單子葉和雙子葉植物來(lái)劃分,單子葉植物的C、P、K含量以及C∶N均要高于雙子葉,而N含量及其余化學(xué)計(jì)量比則均表現(xiàn)為雙子葉植物要高于單子葉；此與阿拉善地區(qū)的研究結(jié)果[16]亦存在一定差異。究其原因,一方面可能是由于環(huán)境因子以及研究尺度的不同而導(dǎo)致；另一方面也可能是因?yàn)槲锓N種類、數(shù)量(本研究蕨類植物僅采集了4種)以及群落類型等差異所造成[5]。但這也正好從另一個(gè)側(cè)面反映了植物養(yǎng)分含量在系統(tǒng)發(fā)育學(xué)方面的差異[36]。

“生長(zhǎng)速率理論”作為生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的具體理論之一,提出生長(zhǎng)速率高的植物其體內(nèi)的N、P含量較高而C∶N、C∶P和N∶P較低[3,33]。本研究中,草本植物的N、P含量較喬木和灌木的都要高,而C∶N、C∶P和N∶P較喬木和灌木的則要低,因此其生長(zhǎng)速率較高。從不同生長(zhǎng)階段來(lái)看,生長(zhǎng)期或生長(zhǎng)盛期(Ⅱ)各功能(類)群植物葉片的養(yǎng)分含量均要高于落葉期或生長(zhǎng)末期(Ⅰ),而C∶P、C∶K、N∶P和N∶K較落葉期或生長(zhǎng)末期(Ⅰ)則均要偏低(蕨類植物除外)；以上這些在一定程度上都是“生長(zhǎng)速率理論”的體現(xiàn)。同時(shí)也表明,不同生長(zhǎng)階段(或取樣時(shí)間)即使是同一植物其體內(nèi)的N、P含量及化學(xué)計(jì)量比差異也很大,而這則是物種進(jìn)化過(guò)程中不同功能(類)群植物對(duì)養(yǎng)分利用策略分異特征的體現(xiàn)[5,15]。另外,通過(guò)研究我們也發(fā)現(xiàn),該區(qū)域不同功能(類)群植物的C∶N、P∶K在生長(zhǎng)階段Ⅰ和Ⅱ其變化都很小,一定程度上都保持在一個(gè)較穩(wěn)定的狀態(tài),而這則可能與生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的“內(nèi)穩(wěn)態(tài)理論”相符[5]。

通過(guò)以上論述,我們認(rèn)為茂蘭喀斯特森林植物在生長(zhǎng)過(guò)程中易受N和P素的雙重限制,但又因不同的功能(類)群以及不同的生長(zhǎng)階段其受限元素又存在一定差異[5]。從不同生活型來(lái)看,喬木和灌木在生長(zhǎng)期或生長(zhǎng)旺期易受N素的限制,在落葉期或生長(zhǎng)末期則易受N、P素的雙重限制,且P素的作用相對(duì)更強(qiáng)；草本植物在各生長(zhǎng)階段均易受N素的限制。從不同系統(tǒng)發(fā)育來(lái)看,雙子葉植物在落葉期或生長(zhǎng)末期易受N、P素的雙重限制,但P素的作用更大,在生長(zhǎng)期或生長(zhǎng)旺期則主要受N素的限制；單子葉和蕨類植物在各生長(zhǎng)階段則均易受N素的限制。當(dāng)然,我們也發(fā)現(xiàn)用一個(gè)統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)來(lái)衡量植物生長(zhǎng)過(guò)程中的限制性養(yǎng)分元素可能并不合適[12],其葉片的N∶P通常會(huì)由于不同的研究尺度和研究區(qū)域、不同的地貌類型和群落類型以及不同的植物種類(種間、種內(nèi))和植物器官而存在較大差異,導(dǎo)致其N∶P閾值范圍難以確定[20]；另外,不同的生態(tài)系統(tǒng)其限制性養(yǎng)分元素的判別標(biāo)準(zhǔn)差異也很大[12]。所以,必須結(jié)合施肥實(shí)驗(yàn),在徹底弄清N∶P等指標(biāo)的適用性因素及影響機(jī)制的基礎(chǔ)上,才能對(duì)植物生長(zhǎng)過(guò)程中的限制性養(yǎng)分元素進(jìn)行科學(xué)合理的判別[12]。因此,探討生物、環(huán)境等因子對(duì)植物養(yǎng)分循環(huán)利用的影響以及植物—凋落物—土壤連續(xù)體間的相互作用機(jī)制是未來(lái)工作的重點(diǎn)[5]。