短時暴雨對小興安嶺涼水闊葉紅松林地表甲蟲群落的影響

喬志宏,侯宏宇,高梅香,盧廷玉

1 哈爾濱師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 哈爾濱 150025

2 黑龍江省普通高等學(xué)校地理環(huán)境遙感監(jiān)測重點實驗室, 哈爾濱 150025

3 寧波大學(xué)地理系, 寧波 315211

全球變化背景下極端氣候事件(如極端降水和干旱)頻發(fā),降水的異常變化對陸地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和生物多樣性產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響[1-2]。闡明全球變化對土壤動物群落的影響有利于加強(qiáng)氣候變化對陸地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能影響的理解和認(rèn)識,為保護(hù)生物多樣性和維持生態(tài)系統(tǒng)功能穩(wěn)定研究提供指導(dǎo)。極端降水事件對地上生態(tài)系統(tǒng)中植物的生理、生態(tài)影響已經(jīng)開展了較多研究[3- 7],而對地下生態(tài)系統(tǒng)中土壤動物的群落組成、多樣性的影響研究還很薄弱[8-9]。地表甲蟲是土壤動物的重要組成部分,其類群豐富、數(shù)量較多、活動能力較強(qiáng)且分布廣泛,是揭示群落格局與過程的理想實驗對象[10-11]。地表甲蟲對環(huán)境有很強(qiáng)的依賴性,對外界環(huán)境變化響應(yīng)敏感[12],因此其物種的組成和數(shù)量變化可以作為監(jiān)測環(huán)境變化的重要指標(biāo)[13]。目前,國外研究發(fā)現(xiàn)極端降水事件導(dǎo)致的降水異常變化將直接影響土壤動物群落數(shù)量和生物多樣性[14]。但極端降水事件對土壤動物群落的影響因類群、地域、季節(jié)及其生境條件而異[15- 17]。因不同類群的土壤動物生活習(xí)性不同,所處生境條件不同,因此對極端降水事件的響應(yīng)不同。極端降水事件通過改變土壤濕度及土壤資源有效性進(jìn)而影響土壤動物的密度與活性,可促進(jìn)跳蟲的取食與生長,增加螨類的數(shù)量和多樣性,但部分類群因?qū)涤曜兓捻憫?yīng)較其他類群敏感[18],因此極端降水事件對螨類和跳蟲的影響存在明顯差異[19-20]；地表甲蟲對極端降水事件具較低的群落抵抗力,在暴雨后物種數(shù)量和多樣性明顯減少,且群落物種周轉(zhuǎn)率達(dá)到最高值[21],在極端降水事件對螞蟻群落的影響研究中也發(fā)現(xiàn)相似的結(jié)果[22]。

極端氣候事件最常見的一種描述,是以氣候變量的統(tǒng)計分布為基礎(chǔ),將特定區(qū)域在一段時間內(nèi)某一氣候變量(如降水、溫度)頻次分布<10%的部分定義為極端氣候事件[23],即在統(tǒng)計學(xué)意義上認(rèn)為是不易發(fā)生的事件。中國氣象局基于逐日資料對極端降水事件定義的絕對閾值為日降水量≥50 mm。2018年7月底,黑龍江省小興安嶺涼水國家級自然保護(hù)區(qū)經(jīng)歷一次極端降水事件；此次短時暴雨日降雨量為50—80 mm,進(jìn)而引發(fā)保護(hù)區(qū)內(nèi)較為嚴(yán)重的洪水和地質(zhì)災(zāi)害等次生災(zāi)害,導(dǎo)致大量原始森林樹木倒伐以及野生動物的棲息環(huán)境破壞,是研究區(qū)少見的極端降水事件(https://yichun.dbw.cn/system/2018/07/27/058041913.shtml)。

為了闡明極端降水事件對土壤動物群落的影響,本研究在涼水國家級自然保護(hù)區(qū)闊葉紅松林內(nèi),以地表甲蟲為實驗對象開展研究。步甲科、隱翅蟲科和葬甲科,是研究區(qū)地表甲蟲的重要組成部分,在維持生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)平衡方面具有重要作用[24]。本研究分別在暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期對上述地表甲蟲群落進(jìn)行調(diào)查,旨在解決以下科學(xué)問題：(1)暴雨是否顯著影響地表甲蟲群落的個體數(shù)量和物種數(shù)量；(2) 暴雨對地表甲蟲群落主要類群及優(yōu)勢種的影響是否具有差異性；(3)暴雨是否顯著改變地表甲蟲群落物種組成結(jié)構(gòu)；(4)暴雨對地表甲蟲群落生物多樣性的影響。該研究將有助于闡明極端降水事件如何影響土壤動物群落結(jié)構(gòu)及其生態(tài)系統(tǒng)功能,有助于加深全球變化對土壤生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能作用影響的認(rèn)識,為生物多樣性保護(hù)和管理提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支撐。

1 研究區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)為黑龍江省涼水國家級自然保護(hù)區(qū) (47°10′50″N,128°53′20″E),該區(qū)地處小興安嶺南坡達(dá)里帶嶺支脈東坡,位于伊春市南部帶嶺區(qū)。研究區(qū)海拔高度為280—707 m,地貌類型為典型的低山丘陵。本區(qū)位于北半球中緯度大陸東岸,為明顯的溫帶大陸性季風(fēng)氣候,夏季溫?zé)岫嘤?冬季嚴(yán)寒干燥,年均溫-0.3℃左右,地帶性土壤為暗棕壤。境內(nèi)森林密布,覆蓋率達(dá)96%。地帶性植被以紅松(Pinuskoraiensis)為主,伴生的闊葉林樹種有青楷槭 (Acertegmentosum)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、紫椴(Tiliaamurensis)、裂葉榆(Ulmuslaciniata)等；針葉林樹種有臭冷杉(Abiesnephrolepis)、紅皮云杉(Piceakoraiensis)等；灌木有刺五加(Acanthopanaxsenticosus)、毛榛子(Corylusmandshurica)、東北山梅花(Philadelphusschrenkii)等[25]。

研究區(qū)全年降水量為661 mm,降水期全年為130 d左右,降水多集中在7、8、9三個月份,其降水量可達(dá)全年降水量的一半以上,7至8月份降水量偏大,一般在160.5—174.8 mm；1—2月降水量偏少,一般在44—46mm(http://www.ycdlq.gov.cn/zjdl/dlqh/2015/07/76120.html)。2018年夏季北方地區(qū)受第10號臺風(fēng)“安比”減弱后的殘留環(huán)流影響,7月24日黑龍江省中、東部出現(xiàn)連續(xù)降雨事件,以大到暴雨為主,在暴雨發(fā)生前發(fā)布暴雨橙色預(yù)警信號；在25日下午研究區(qū)降雨量達(dá)到50 mm以上,導(dǎo)致該區(qū)域內(nèi)河流域全線告急,進(jìn)一步誘發(fā)中小河流洪水、山洪及泥石流、滑坡、崩塌等地質(zhì)災(zāi)害；達(dá)到中國氣象局基于逐日資料的日降水量對極端降水的絕對閾值,已屬于極端降水事件。由于該次極端降水事件持續(xù)事件相對較短,后將該次極端降水事件也稱為短時暴雨。

1.2 樣地設(shè)置與野外取樣方法

本研究在黑龍江省涼水闊葉紅松林開展,闊葉紅松林結(jié)構(gòu)復(fù)雜、組成獨特、生物多樣性豐富,是東北典型的溫帶針闊葉混交林地帶性頂極植被,也是北溫帶生物多樣性最高的森林類型[25]。實驗樣地為2005年在涼水建立的東北典型闊葉紅松林固定監(jiān)測樣地[26],關(guān)于該樣地的地形、植被群落組成請參考文獻(xiàn)[27- 28]。在實驗樣地內(nèi)隨機(jī)選取3個20 m×20 m的樣地,彼此至少間隔50 m以上,以4 m為間隔將每個樣地劃分為25個4 m×4 m的單元格。于暴雨發(fā)生前期(7月19日—24日,采樣期共計6 d)、暴雨結(jié)束初期(7月29日—8月3日,采樣期共計6 d)和暴雨結(jié)束后期(8月4日—8月14日,在暴雨結(jié)束初期后的采樣期共計11 d),使用陷阱法在樣地內(nèi)用五點取樣法采集地表甲蟲,每個采樣點隨機(jī)設(shè)置3個重復(fù)陷阱,每個重復(fù)彼此相距20 cm左右,每次調(diào)查共收集45個陷阱樣品(5采樣點×3重復(fù)×3個樣地)。布置陷阱時,先用內(nèi)徑約7 cm的土鉆挖一個土坑,將高14 cm、瓶口內(nèi)徑7 cm、瓶底外徑5 cm的塑料杯置于坑內(nèi),杯口與地面齊平,將杯子周圍的凋落物填回原地,內(nèi)置約占誘捕杯容積2/3的飽和NaCl溶液,同時在杯口上部距離地面約5—10 cm處支起一個透明餐盒作為防護(hù),陷阱放置野外,調(diào)查期間均在14:00—16:00進(jìn)行逐日采樣。室內(nèi)將樣品放置于飽和NaCl溶液內(nèi),采用手撿法分揀地表甲蟲,參照《原色中國東北土壤甲蟲圖鑒：步行蟲類》[29]、《原色中國東北土壤甲蟲圖鑒：隱翅蟲類, 擬步甲類》[30]、《中國東北的葬甲科研究》[31]、《中國土壤動物檢索圖鑒》[32]等將地表甲蟲鑒定到種,將成蟲與幼蟲分別計數(shù),本文僅將成蟲用于后續(xù)處理分析。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

1.3.1地表甲蟲群落基本特征

以每個采樣點獲取的數(shù)據(jù)作為一個樣本,暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期的數(shù)據(jù)分別作為3個群落,計算地表甲蟲的個體數(shù)量、物種數(shù)量、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù),劃分多度等級和繪制稀釋度曲線。變異系數(shù)用來說明暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期地表甲蟲群落的變異程度,變異系數(shù)(CV) =標(biāo)準(zhǔn)差/平均值,當(dāng)CV<0.1時為弱變異,0.1≤CV≤1時為中等變異,CV>1時為強(qiáng)變異[33]。按照個體數(shù)量占總捕獲量的百分比來劃分多度等級,>10%為優(yōu)勢種(科)、1%—10%為常見種(科)、0.1%—1%為稀有種(科)、<0.1%為極稀有種(科)[34-35]。基于采樣點的稀釋度曲線檢驗物種-強(qiáng)度的調(diào)查關(guān)系[36]。使用Shapiro—Wilk檢驗方法對地表甲蟲群落個體數(shù)量和物種數(shù)量進(jìn)行正態(tài)分布檢驗,對不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)n(x+1)轉(zhuǎn)換,使其符合或近似符合正態(tài)分布。利用單因素方差分析(Oneway—ANOVA)和多重比較(Tukey HSD方法)來比較暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期的地表甲蟲群落個體數(shù)量和物種數(shù)量等數(shù)據(jù)間的差異顯著性。

在Microsoft Excel 2010中對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行基本分析和預(yù)處理。由于步甲科、隱翅蟲科和葬甲科是研究區(qū)地表甲蟲的重要組成部分,本文分別計算地表甲蟲群落(即捕獲的所有甲蟲)、步甲科、隱翅蟲科和葬甲科的個體數(shù)量、物種數(shù)量、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)和多度等級。在R3.5.1軟件中,在vegan軟件包中,使用aov函數(shù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗與單因素方差分析,使用specaccum函數(shù)繪制基于采樣點的稀釋度曲線,使用Multcomp軟件包中的glht函數(shù)進(jìn)行多重比較分析。

1.3.2多樣性指數(shù)

物種多樣性是群落生物組成結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo),是用來判斷群落或生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性指標(biāo)[37],可反映群落內(nèi)物種的多少和生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)絡(luò)的復(fù)雜程度[38]。選擇以下指數(shù)來分析地表甲蟲群落多樣性特征：

Shannon-wiener多樣性指數(shù)：

(1)

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)：

(2)

Pielou均勻度指數(shù)：

(3)

式中,S為地表甲蟲群落中的所有物種數(shù),Pi為地表甲蟲群落中第i物種個體數(shù)占總個體數(shù)的比例。使用R3.5.1軟件中的vegan軟件包的diversity函數(shù)計算物種多樣性指數(shù),并通過單因素方差分析比較地表甲蟲群落暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期物種多樣性指數(shù)間的差異顯著性。

1.3.3Beta多樣性

Beta多樣性是不同時空尺度群落間物種組成的差異[39-41],也被稱為物種周轉(zhuǎn)率,用來反映群落間物種組成的變化[39,42-44],是理解生態(tài)系統(tǒng)功能、對生物多樣性保護(hù)和實施生態(tài)系統(tǒng)管理的一個重要指標(biāo)[45- 46]。Andres Baselga于2010年提出的BAS法[47](總體beta多樣性分解為物種周轉(zhuǎn)和嵌套部分)來分解beta多樣性,本文使用BAS法來分析與解釋暴雨發(fā)生前后地表甲蟲群落的beta多樣性及其兩個不同組分代表的生態(tài)學(xué)意義。

隨著beta多樣性研究的逐漸深入,加性分配法和相似性(或相異性)指數(shù)等多種beta多樣性測定方法被提出[48- 50]。在這些方法中,相似性與相異性指數(shù)最為常用,并被廣泛用來測定群落物種組成在時間和空間維度上的變化,這些指數(shù)中Jaccard和S?rensen指數(shù)應(yīng)用最廣[51]。本文基于S?rensen非相似性指數(shù)計算beta多樣性(βSOR),進(jìn)而將其分為空間物種轉(zhuǎn)換或替換(spatial species turnover or replacement)(βSIM)和物種集群鑲嵌或嵌套(nestedness of species assemblages)(βSNE)?？臻g物種轉(zhuǎn)換指的是一些物種被其他物種替換,該現(xiàn)象是環(huán)境排序或空間及歷史限制的后果。與此相反,物種集群鑲嵌反映了物種缺失的非隨機(jī)性過程[52]；這里的物種缺失指的是一些物種在一些研究地點沒有出現(xiàn),并非指物種滅絕或分化的擴(kuò)散能力[53]等潛在的機(jī)制過程?？臻g物種轉(zhuǎn)換和物種集群鑲嵌作為beta多樣性的兩種完全不同的生態(tài)過程,其分別對應(yīng)的物種替換和物種缺失是兩個相對立的過程,而這兩種格局及組合可能由不同機(jī)制調(diào)控。計算公式如下：

(4)

(5)

(6)

式中,Si為樣點i的全部物種數(shù),ST為全部調(diào)查樣點的全部物種數(shù),bij和bji分別為群落i和群落j各自所特有的物種數(shù)。βSOR為群落S?rensen非相似性,βSIM為群落S?rensen非相似性的空間物種轉(zhuǎn)換部分(即Simpson非相似性),βSNE為群落S?rensen非相似性的物種集群鑲嵌部分。由于空間物種轉(zhuǎn)換和物種集群鑲嵌是兩個分離的可加部分,所以全部beta多樣性表達(dá)式為βSOR=βSIM+βSNE[54]。

采用PERMDISP2方法[55]計算涼水闊葉紅松林地表甲蟲(包括地表甲蟲群落、步甲科、隱翅蟲科和葬甲科)的beta多樣性,在R3.5.1軟件平臺,使用vegan軟件包中的betadisper函數(shù)計算beta多樣性。使用置換檢驗分別評估地表甲蟲群落暴雨前期、暴雨結(jié)束初期和后期beta多樣性的差異顯著性,使用vegan軟件包中permutest函數(shù)進(jìn)行檢驗(置換999次)。

2 結(jié)果

2.1 暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期的地表甲蟲群落物種組成特征

圖1 暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期的地表甲蟲群落個體數(shù)量與物種數(shù)量

本次調(diào)查共捕獲地表甲蟲628只、35種,暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期分別捕獲地表甲蟲237、196、195只和19、23和18種。暴雨發(fā)生前期的優(yōu)勢科為步甲科、隱翅蟲科和葬甲科；暴雨結(jié)束初期的優(yōu)勢科為步甲科；暴雨結(jié)束后期的優(yōu)勢科為步甲科和葬甲科(表1)。地表甲蟲群落的物種數(shù)量和個體數(shù)量在暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期均表現(xiàn)為中等變異性。從暴雨發(fā)生前期、到暴雨結(jié)束初期和后期,地表甲蟲群落個體數(shù)量逐漸減少,但三個時期的個體數(shù)量間無顯著差異；暴雨結(jié)束后期的物種數(shù)量極顯著少于暴雨發(fā)生前期(P<0.01),顯著少于暴雨結(jié)束初期(P<0.05),而暴雨發(fā)生前期與暴雨結(jié)束初期的物種數(shù)量無顯著差異(圖1)。

暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期,地表甲蟲群落優(yōu)勢物種的數(shù)量(及其占其取樣期間全部物種數(shù)量的比例)分別是3(15.7%)、2(8.6%)、4(22.2%),常見種物種的數(shù)量分別為10(52.6%)、16(69.5%)、11(61.1%),稀有種物種的數(shù)量分別為6(31.5%)、5(21.7%)、3(16.6%),3個時期常見種所占比例均較大。暴雨發(fā)生前期的優(yōu)勢種為步甲科的P.maoershanensis、A.canaliculatus和葬甲科的N.tenuipes,暴雨結(jié)束初期的優(yōu)勢種為步甲科的P.rasilis和P.sulcitarsis,暴雨結(jié)束后期的優(yōu)勢種為步甲科的P.adstrictus、P.rasilis、A.canaliculatus和葬甲科的N.tenuipes(表1)。物種稀釋度曲線表明暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期的物種數(shù)量均隨采樣點的增加而逐步趨于穩(wěn)定,此次采樣點的數(shù)量能夠說明此次短時暴雨對地表甲蟲群落的影響(圖2)。

表1 暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期的地表甲蟲群落組成

圖2 暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期的地表甲蟲群落物種稀釋度曲線

2.2 步甲科、隱翅蟲科、葬甲科和地表甲蟲群落優(yōu)勢種的差異分析

圖3 暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期的步甲科、隱翅蟲科和葬甲科的個體數(shù)量

步甲科和隱翅蟲科的個體數(shù)量為暴雨發(fā)生前期>暴雨結(jié)束初期>暴雨結(jié)束后期,葬甲科的個體數(shù)量為暴雨發(fā)生前期>暴雨結(jié)束后期>暴雨結(jié)束初期；步甲科和隱翅蟲科在暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期的個體數(shù)量間無顯著差異,說明此次短時暴雨對于闊葉紅松林步甲科和隱翅蟲科個體數(shù)量影響并不顯著；葬甲科的個體數(shù)量在暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期有顯著差異(P<0.05),且暴雨結(jié)束初期顯著少于暴雨發(fā)生前期,在暴雨結(jié)束后期個體數(shù)量又恢復(fù)到暴雨發(fā)生前期的水平,說明此次短時暴雨對葬甲群落的個體數(shù)量產(chǎn)生顯著影響(圖3)。

優(yōu)勢種P.maoershanensis、P.adstrictus和A.canaliculatus暴雨結(jié)束初期的個體數(shù)量均顯著少于暴雨發(fā)生前期的個體數(shù)量(P<0.05)；優(yōu)勢種P.maoershanensis暴雨結(jié)束后期的個體數(shù)量極顯著少于暴雨結(jié)束初期和暴雨發(fā)生前期(P<0.01),優(yōu)勢種N.tenuipes暴雨結(jié)束初期的個體數(shù)量極顯著少于暴雨發(fā)生前期(P<0.001),說明這此次短時暴雨對三個優(yōu)勢種的顯著影響主要在暴雨結(jié)束初期,使得其個體數(shù)量顯著減少；優(yōu)勢種P.rasilis的個體數(shù)量從暴雨發(fā)生前期到暴雨結(jié)束后期呈逐漸遞增的趨勢,其個體數(shù)量在暴雨結(jié)束后期顯著多于暴雨發(fā)生前期；優(yōu)勢種P.sulcitarsis在暴雨結(jié)束初期的個體數(shù)量顯著增加,高于暴雨結(jié)束后期的個體數(shù)量,由上可知,此次短時暴雨對地表甲蟲群落不同優(yōu)勢種影響各不相同(表2)。

表2 地表甲蟲群落優(yōu)勢種個體數(shù)量差異性

2.3 群落多樣性

地表甲蟲群落和步甲科的多樣性指數(shù)在暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期的變化趨勢相同,即多樣性指數(shù)(H′)和優(yōu)勢度指數(shù)(D)呈逐漸減少的趨勢：暴雨發(fā)生前期>暴雨結(jié)束初期>暴雨結(jié)束后期；均勻度指數(shù)(J)呈現(xiàn)先增后減的變化趨勢,在暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期存在差異顯著,地表甲蟲群落在暴雨結(jié)束后期的均勻度指數(shù)顯著低于暴雨結(jié)束初期；步甲科暴雨結(jié)束后期的多樣性指數(shù)(H′)、優(yōu)勢度指數(shù)(D)和均勻度指數(shù)(J)均顯著少于暴雨發(fā)生前期(P<0.05)(圖4)。隱翅蟲科和葬甲科群落個體數(shù)量較少,未比較在物種多樣性指數(shù)的差異性。

圖4 地表甲蟲群落和步甲科在暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期的物種多樣性

2.4 群落beta多樣性

暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期地表甲蟲群落的beta多樣性存在極顯著的差異(P<0.01),且暴雨結(jié)束初期>暴雨結(jié)束后期>暴雨發(fā)生前期,說明地表甲蟲群落在暴雨結(jié)束初期和后期存在較高的群落物種替換。地表甲蟲群落和步甲科的beta多樣性主要由空間物種轉(zhuǎn)換組成,物種集群鑲嵌的貢獻(xiàn)很??；隱翅蟲科的beta多樣性,在暴雨發(fā)生前期和暴雨結(jié)束后期都主要由空間物種轉(zhuǎn)換組成,在暴雨結(jié)束初期主要由物種集群鑲嵌組成；葬甲科的beta多樣性在暴雨發(fā)生前期主要由物種集群鑲嵌組成,暴雨結(jié)束初期和后期主要由空間物種轉(zhuǎn)換組成(圖5)。

圖5 地表甲蟲群落、步甲科、隱翅蟲科和葬甲科在暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期的beta多樣性

3 討論

3.1 短時暴雨對地表甲蟲群落物種組成的影響

短時暴雨對地表甲蟲群落個體數(shù)量的影響因類群而異。短時暴雨并未導(dǎo)致地表甲蟲群落、步甲科和隱翅蟲科個體數(shù)量在暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期的顯著差異,說明此次短時暴雨對地表甲蟲群落、步甲和隱翅蟲科未產(chǎn)生顯著影響,這可能與短時暴雨后水分的增加促進(jìn)植物的生長,增加了植物種群密度、根生物量和微生物群落,為地表甲蟲群落提供更多的食物來源[56],進(jìn)而通過上行效應(yīng)減輕短時暴雨對其群落的負(fù)面影響；但葬甲科在暴雨結(jié)束初期的個體數(shù)量極顯著少于暴雨發(fā)生前期,這可能與葬甲科對溫度變化比較敏感有關(guān)[57],所以短時暴雨發(fā)生后溫度降低可能是影響葬甲科物種生存和數(shù)量多少的決定因素；即葬甲科個體數(shù)量對暴雨事件響應(yīng)較敏感。短時暴雨對地表甲蟲群落不同類群個體數(shù)量的差異影響可能與地域、季節(jié)和生境條件差異以及地表甲蟲群落自身的季節(jié)性活動規(guī)律有關(guān),極端降水事件對土壤動物群落及不同動物類群的影響因地域生境條件差異而異,在食物資源匱乏、自然條件限制的干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)中,降水脈動(具有高度的不確定性或變異性的頻率、強(qiáng)度及數(shù)量的自然降水事件)不僅對個體較小、生活史周期較短的中小型土壤動物有顯著影響,而且對個體較大、生活史周期較長的大型土壤動物如甲蟲、蜘蛛等均具有明顯的調(diào)控作用[58]；本研究區(qū)位于自然條件良好的森林生態(tài)系統(tǒng),實驗期間雨熱同期,能夠為土壤動物生存、生長提供豐富的食物資源、多樣的棲息環(huán)境和適宜的地表溫濕度等[59],這可能在某種程度上補(bǔ)償極端降水事件對地表甲蟲群落、步甲科和隱翅蟲科的負(fù)面影響,導(dǎo)致此次短時暴雨對甲蟲群落個別類群個體數(shù)量的影響不顯著。此外,研究還發(fā)現(xiàn)極端降水事件對土壤動物群落的短期影響(土壤動物對降水變化的短期效應(yīng))存在一定的時間滯后性[60],例如地表甲蟲群落在暴雨結(jié)束后期的物種數(shù)量極顯著少于暴雨發(fā)生前期(P<0.01)；優(yōu)勢物種P.rasilis個體數(shù)量從暴雨發(fā)生前期、到暴雨結(jié)束初期和后期逐漸增加,在暴雨結(jié)束后期的個體數(shù)量顯著高于暴雨發(fā)生前期(P<0.05)。優(yōu)勢物種P.maoershanensis、P.sulcitarsis和N.tenuipes對短時暴雨響應(yīng)較敏感,在暴雨結(jié)束初期顯著低于或高于暴雨發(fā)生前期的個體數(shù)量,并在暴雨結(jié)束后期迅速恢復(fù)到暴雨發(fā)生前期的個體數(shù)量水平；可見,短時暴雨對地表甲蟲群落內(nèi)不同優(yōu)勢物種的影響存在差異。

3.2 短時暴雨對地表甲蟲群落物種多樣性的影響

多樣性指數(shù)(H′)的動態(tài)變化特征主要與物種數(shù)量、個體數(shù)量的動態(tài)變化密切相關(guān),通常物種數(shù)量與個體數(shù)量增加,多樣性指數(shù)(H′)增大；個體數(shù)量增加,物種數(shù)量減少,多樣性指數(shù)(H′)減少。暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期地表甲蟲群落的個體數(shù)量和物種數(shù)量逐漸減少,進(jìn)而導(dǎo)致多樣性指數(shù)呈遞減趨勢,即暴雨發(fā)生前期>暴雨結(jié)束初期>暴雨結(jié)束后期。這可能是短時暴雨后一些物種由于不能適應(yīng)外界環(huán)境的變化在樣地中消失,例如：物種P.maoershanensis、O.gloriosus、P.longicornis、N.tenuipes的個體數(shù)量在暴雨結(jié)束初期或后期減少甚至消失,通過減少重疊的生態(tài)位閾值,而削弱與其他物種之間的競爭關(guān)系,改變自身的生物學(xué)特征而生存下來[61]。一般認(rèn)為某一群落的優(yōu)勢度指數(shù)較低,群落內(nèi)個體在物種間分配越均勻,均勻度指數(shù)就越大[62]；地表甲蟲群落暴雨結(jié)束初期均勻度指數(shù)顯著高于暴雨結(jié)束后期。步甲科暴雨結(jié)束后期的多樣性指數(shù)(H′)、優(yōu)勢度指數(shù)(D)和均勻度指數(shù)(J)均顯著少于暴雨發(fā)生前期(P<0.05),這可能與暴雨發(fā)生前期的個體數(shù)量和物種數(shù)量均高于暴雨結(jié)束后期有關(guān)、加上暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期的稀有種所占比例均較小,不符合稀有種(偶見種)數(shù)比常見種數(shù)多的一般現(xiàn)象[63]。

3.3 暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期beta多樣性

地表甲蟲群落、步甲科、隱翅蟲科和葬甲科的beta多樣性結(jié)果表明,除隱翅蟲科,地表甲蟲群落和步甲科、葬甲科的beta多樣性表現(xiàn)均為暴雨結(jié)束初期>暴雨結(jié)束后期>暴雨發(fā)生前期,說明暴雨后發(fā)生比較顯著的群落物種轉(zhuǎn)換與替換,即暴雨導(dǎo)致地表甲蟲群落較大的物種組成差異；這與Michael Gerisch于2012年中歐地區(qū)極端暴雨干擾后地表甲蟲群落的長期恢復(fù)的研究結(jié)果相同,即相較于暴雨發(fā)生前、暴雨結(jié)束后的連續(xù)幾年的beta多樣性仍保持高的水平,說明其群落物種組成保持持續(xù)穩(wěn)定的物種替換或變換[12]。暴雨發(fā)生前期、暴雨結(jié)束初期和后期beta多樣性的顯著變化與氣候變化確實導(dǎo)致了物種組成在時間上的變化有關(guān)[64]。地表甲蟲群落與步甲科的beta多樣性主要由較高的空間物種轉(zhuǎn)換組成,也進(jìn)一步表明其物種組成變異是由物種替換引起的,即由本地物種之間較高的轉(zhuǎn)換或替換引起的[65]。這可能與地表甲蟲較強(qiáng)的空間擴(kuò)散能力有關(guān),beta多樣性與擴(kuò)散能力間存在一定程度的負(fù)相關(guān)[66-67],如具有較強(qiáng)的擴(kuò)散能力的陸棲脊椎動物能夠較為容易地越過地理屏障,從而形成較低的beta多樣性[67-68]和較高的周轉(zhuǎn)組分[69],步甲科具高繁殖率、擴(kuò)散和再定殖能力,能夠主動躲避環(huán)境脅迫的影響[21],因此地表甲蟲群落和步甲科具有較低的beta多樣性和較高的周轉(zhuǎn)組分(即空間物種轉(zhuǎn)換)。在溫帶森林群落中beta多樣性研究結(jié)果也表明,發(fā)現(xiàn)環(huán)境和擴(kuò)散共同影響beta多樣性的物種周轉(zhuǎn)(空間物種轉(zhuǎn)換)和嵌套格局(物種集群鑲嵌),但beta多樣性格局主要由物種周轉(zhuǎn)組成,即說明擴(kuò)散的影響作用大于環(huán)境[70]。地表甲蟲群落和步甲科的beta多樣性主要由空間物種轉(zhuǎn)換組成,物種集群鑲嵌的貢獻(xiàn)很小,說明其物種組成變異主要由物種替換引起,物種缺失并不顯著,這與2015年8月涼水闊葉紅松地表甲蟲群落和步甲科在300m的研究尺度上的beta多樣性的研究結(jié)果相似,但葬甲科和隱翅蟲科的研究結(jié)果卻與之相反[71],這種對比關(guān)系可能與隱翅蟲和葬甲的微生境選擇、種群活動密度等生物學(xué)特性和人為干擾等方面原因有關(guān),其確切原因還有待進(jìn)一步調(diào)查。

4 結(jié)論

本實驗就短時暴雨對小興安嶺涼水闊葉紅松林地表甲蟲群落的影響進(jìn)行了研究,結(jié)果表明短時暴雨對地表甲蟲群落、步甲科和隱翅蟲科的個體數(shù)量的影響并不顯著,但對葬甲科的個體數(shù)量影響極為顯著。短時暴雨對地表甲蟲群落優(yōu)勢種的影響各不同,步甲科在暴雨結(jié)束后期的物種多樣性指數(shù)顯著低于暴雨發(fā)生前期,暴雨結(jié)束初期的地表甲蟲群落beta多樣性顯著高于暴雨發(fā)生前期和暴雨結(jié)束后期,存在較為較高的物種替換,說明此次短時暴雨對小興安嶺涼水闊葉紅松林的地表甲蟲群落物種組成和多樣性產(chǎn)生一定的影響。因此,本實驗為極端降水事件對土壤動物群落的影響研究,有助于深入理解全球變化趨勢下降水異常變化對土壤生態(tài)系統(tǒng)過程和功能的改變,進(jìn)而模擬與預(yù)測未來全球變化對陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響。

致謝：感謝張超、李佳、張蕊、滕乾玉和羅盼在野外調(diào)查取樣中提供的幫助,感謝涼水國家級自然保護(hù)區(qū)在實驗中提供的支持。