汪 倩,胡庚東,宋 超,李丹丹,鄭 堯,裘麗萍,范立明,孟順龍,4,陳家長,4,邴旭文,4,*
1 中國水產(chǎn)科學研究院淡水漁業(yè)研究中心,無錫 214081
2 中國水產(chǎn)科學研究院內(nèi)陸漁業(yè)生態(tài)環(huán)境和資源重點開放實驗室,無錫 214081
3 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部長江下游漁業(yè)生態(tài)環(huán)境監(jiān)測中心,無錫 214081
4 南京農(nóng)業(yè)大學無錫漁業(yè)學院,無錫 214081
我國是漁業(yè)生產(chǎn)大國,改革開放以來,漁業(yè)產(chǎn)出已成為保障國家糧食安全的重要組成部分。近20年來,以人工強化為主要特征的池塘集約化水產(chǎn)養(yǎng)殖得到迅速發(fā)展,并且在提高水產(chǎn)品供給、保障食物安全等方面發(fā)揮了重要作用。然而,高密度、高投餌率、高換水率的集約化水產(chǎn)養(yǎng)殖方式不僅造成池塘自身養(yǎng)殖環(huán)境壓力大、養(yǎng)殖產(chǎn)品質(zhì)量下降,而且由于養(yǎng)殖過程和捕撈期排水也加重了周邊水體的環(huán)境負荷,從而引起人們對其能否可持續(xù)發(fā)展的擔憂。據(jù)統(tǒng)計調(diào)查,我國近3百萬公頃淡水池塘總用水量約為一千億方左右,單位產(chǎn)量用水規(guī)模達7400 m3/t,需要依賴自然水源的供給[1- 3]。按照可持續(xù)發(fā)展的要求,轉(zhuǎn)變養(yǎng)殖生產(chǎn)方式,研究和開發(fā)“高效、生態(tài)、節(jié)水、安全”的健康養(yǎng)殖技術(shù)和模式已成為國內(nèi)外漁業(yè)生產(chǎn)的重要發(fā)展方向。
傳統(tǒng)水產(chǎn)養(yǎng)殖本身也不可避免地對周圍環(huán)境產(chǎn)生污染。以內(nèi)陸池塘養(yǎng)殖為例,我國的池塘養(yǎng)殖模式發(fā)展于20世紀70年代,至今仍以“進水渠+養(yǎng)殖池塘+排水渠”為主要形式[4]。隨著養(yǎng)殖水平的不斷提高,單位水體的漁獲量也隨之增加,但是大量的餌料投入和魚類代謝產(chǎn)物的積累導致池塘內(nèi)源性污染加重,養(yǎng)殖廢水的排放也大大加劇了周圍水體的富營養(yǎng)化程度。因此,池塘養(yǎng)殖的環(huán)境問題已成為制約我國淡水養(yǎng)殖發(fā)展的重要因素之一,在對池塘養(yǎng)殖環(huán)境進行生態(tài)修復的同時保障水產(chǎn)品質(zhì)量安全的研究日益受到重視[5]。而漁農(nóng)復合種養(yǎng)可使農(nóng)業(yè)單一經(jīng)營轉(zhuǎn)變?yōu)榫C合經(jīng)營,構(gòu)建立體漁業(yè)體系,使平面生產(chǎn)變?yōu)榱Ⅲw生產(chǎn),必將成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要發(fā)展方向。
稻漁綜合種養(yǎng)開辟了一條保障水產(chǎn)品供給的新思路,實現(xiàn)了“以漁促稻、提質(zhì)增效、生態(tài)環(huán)保、保漁增收”的發(fā)展目標,對產(chǎn)業(yè)發(fā)展起到了重要的支撐作用[6]。其中,稻漁種養(yǎng)可使農(nóng)業(yè)從單一經(jīng)營轉(zhuǎn)變?yōu)閺秃辖?jīng)營[7-9],構(gòu)建立體的綜合種養(yǎng)農(nóng)業(yè)體系使平面生產(chǎn)轉(zhuǎn)變?yōu)榱Ⅲw生產(chǎn),被認為是一種具有穩(wěn)糧、促漁、增收、提質(zhì)、環(huán)境友好、發(fā)展可持續(xù)的產(chǎn)業(yè)模式,是農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)方式、調(diào)結(jié)構(gòu)的重要發(fā)展方向。
目前稻漁綜合種養(yǎng)的基礎(chǔ)理論研究薄弱,基礎(chǔ)理論研究落后于產(chǎn)業(yè)發(fā)展。由于基礎(chǔ)理論研究薄弱,從而導致對稻漁綜合種養(yǎng)的提質(zhì)增效原理不能進行充分闡述和解答[6]。
由于以前的稻田種養(yǎng)研究多集中于稻田養(yǎng)魚模式,而對稻田養(yǎng)蟹模式則涉及較少,缺乏深入系統(tǒng)的分析和研究,從而不利于稻田養(yǎng)蟹模式的推廣和普及[10]。在生態(tài)學角度,蟹-稻復合生態(tài)系統(tǒng)是在稻田生態(tài)系統(tǒng)中引入螃蟹種群后形成的以蟹、稻為主導生物的蟹-稻共生生態(tài)系統(tǒng)[6]。目前營養(yǎng)通道生態(tài)模型的構(gòu)建軟件主要為Ecopath with Ecosim軟件[11- 16],且已被廣泛應(yīng)用在全球包括海洋、湖泊等多個水生生態(tài)系統(tǒng)中,現(xiàn)階段在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中應(yīng)用較少。
本課題主要采用Ecopath with Ecosim軟件進行蟹-稻生態(tài)系統(tǒng)的建模。運用Ecopath建立靜態(tài)模型,即假設(shè)建模對象的生態(tài)系統(tǒng)中全部生物功能組是穩(wěn)定的,用公式表示為:Q=P+R+U,其中Q是消耗量,P是生產(chǎn)量,R是呼吸量,U為未消化的食物量。Ecopath模型定義生態(tài)系統(tǒng)是由一系列生態(tài)關(guān)聯(lián)的功能組組成,所有功能組成分必須覆蓋生態(tài)系統(tǒng)能量流動全過程,這些成分的相互聯(lián)系充分體現(xiàn)了整個系統(tǒng)的能量循環(huán)過程[17-18]。通過對蟹-稻復合養(yǎng)殖體系的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)和能量流動等方面進行研究,以更深入的探索蟹-稻復合生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性,從而為蟹-稻共作模式的應(yīng)用及推廣提供一定的建議與依據(jù)。
本課題試驗于2016年在江蘇省無錫市某水產(chǎn)公司進行,共設(shè)置3個平行實驗塘,3個平行對照塘,實驗塘為蟹-稻復合共作生態(tài)種養(yǎng)系統(tǒng),對照塘為稻田單作生態(tài)系統(tǒng)。實驗開展初期,對6個塘進行相關(guān)的稻田基礎(chǔ)設(shè)施改造,至 2017年4月對6個塘進行相同密度的稻田播種,同年6月在實驗塘構(gòu)建蟹-稻復合生態(tài)種養(yǎng)系統(tǒng),投入蟹苗。針對同一種養(yǎng)殖模式,放養(yǎng)水生生物的種類、稻田品種、所用肥料等因素不同,會產(chǎn)生不同的研究結(jié)果,另外各地的氣候、田間管理方法、水質(zhì)的不同也是造成研究結(jié)果不同的重要因素[19],因此在三個蟹-稻復合種養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)平行實驗塘構(gòu)建過程中,根據(jù)當?shù)貙嶋H情況,統(tǒng)一選擇南梗46作為稻田品種、中華絨螯蟹作為養(yǎng)殖品種、挑選個體大小適中的螃蟹投入。同時,為了增加生態(tài)系統(tǒng)的多樣性,在6個塘里分別投入相同密度的沙塘鱧和蝦苗以及一定量的小雜魚。由于螃蟹有挖洞和攀巖的特性,田埂四周用尼龍薄膜等建防逃墻,下部埋入土中15 cm,上部高出田埂55 cm,且每隔1.5 m用木樁支撐固定,網(wǎng)布上部內(nèi)側(cè)縫上寬度為30 cm左右的鈣塑板形成倒掛[20]。
采集6月(投放蟹苗初期)和10月(收獲成蟹)兩種農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的所有物種的相關(guān)生物學指標,通過劃分不同的功能組建立兩個時期的生態(tài)營養(yǎng)通道模型。
根據(jù)蟹-稻共作農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)通道模型的構(gòu)建要求,本模型的構(gòu)建步驟如下圖所示:
1.2.1蟹-稻共作生態(tài)系統(tǒng)的生物量資料收集和整理
建立蟹-稻共作農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的EwE模型需要真實可靠的數(shù)據(jù),本課題數(shù)據(jù)均來自對江蘇省無錫市的蟹-稻共作農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的實際調(diào)研數(shù)據(jù),且收集數(shù)據(jù)基本覆蓋了研究區(qū)域的所有生物,其中各平行塘間取得的數(shù)據(jù)最終以平均值呈現(xiàn)于該模型的數(shù)據(jù)錄入中。不同功能組生產(chǎn)量與生物量的比值(Production/biomass,P/B系數(shù))來自實際調(diào)查數(shù)據(jù),消耗量與生物量的比值(Consumption/biomass,Q/B系數(shù))則是參考了本底數(shù)據(jù)和同一片區(qū)相關(guān)論文的Ecopath模型獲取。
1.2.2功能組的劃分
從生態(tài)學角度將分類地位上相似的物種加以整合,根據(jù)實際情況,也可把單個物種或者單個物種的某個年齡階段(成體或幼體)作為獨立的功能組。本研究主要根據(jù)不同生物種類的食性,以及它們的個體大小和生長特性來劃分功能組。一些具有重要經(jīng)濟價值或生態(tài)功能的物種,則單獨作為一個功能組,以便于對其與其他功能組的關(guān)系進行分析和研究。功能組中必須包含1個或數(shù)個碎屑組。碎屑即生態(tài)系統(tǒng)中所有無生命有機物的總和。功能組定義為具有相似功能的生物種群,并不是單純根據(jù)分類學關(guān)系進行生物組合,組合所用的標準參考Milessi Andrés、WIFF等人[21- 26]對功能組劃分的建議。
功能組劃分過程中蟹-稻共作系統(tǒng)與稻田單作系統(tǒng)均將鳥類作為一個功能組,包括麻雀(Passer)、白鷺(Egrettagarzetta)和野鴨(Mallard);小型魚類包括棒花魚(Abbottinarivularis)、麥穗魚(Pseudorasboraparva)、鳑鲏(Rhodeinae);老鼠(Mouse)歸為哺乳類;青蛙(Frosch)歸為兩棲類;沙塘鱧(Odontobutisobscurus)歸為肉食性魚類;泥鰍(Misgurnusanguillicaudatus)歸為底棲魚類;蜘蛛(Spider)、青蝦(Macrobrachiumnipponense)、翹嘴鲌(Culteralburnus)、仔稚魚(Larvaeandjuveniles)、稻田(Oryzasativa)、底棲動物(Zoobenthos)、浮游動物(Zooplankton)、浮游植物(Phytoplankton)均劃分為單獨的功能組。其中,在蟹-稻共作系統(tǒng)中,將中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)劃為單獨的一個功能組,維管束植物包括蒲草(Typhaangustifolia)、燈芯草(JuncuseffususL.)和稗草(Echinochloacrusgalli(L.) Beauv.),水生植物包括微齒眼子菜(Potamogetonmaackianus)、水生荇菜(Nymphoidespeltatum)、浮萍(Lemnaminor)、青苔(Greenmoss)、伊樂藻(Elodeanattalii),碎屑組包括小雜魚飼料(Compoundfeed)、玉米飼料(Fodder)和碎屑(Detritus);而在稻田單作系統(tǒng)中,由于維管束植物生物量比較少,不需要為螃蟹投食,故將蒲草(Typhaangustifolia)、燈芯草(JuncuseffususL.)和稗草(Echinochloacrusgalli(L.) Beauv.)、微齒眼子菜(Potamogetonmaackianus)、水生荇菜(Nymphoidespeltatum)、浮萍(Lemnaminor)、青苔(Greenmoss)、伊樂藻(Elodeanattalii)統(tǒng)一歸為水生植物,且碎屑組只含有碎屑(Detritus)。因此,蟹-稻共作系統(tǒng)劃分有18個功能組,稻田單作系統(tǒng)有16個功能組。
1.2.3模型平衡的調(diào)整
Patricia Kavanagh等[27]對參數(shù)的調(diào)整與選擇提出了許多建議:對于模型建立,需要重點考慮生態(tài)營養(yǎng)轉(zhuǎn)化效率(Ecotrophic efficiency,EE)。對于每一個功能組,EE必須介于0—1之間。修改輸入,例如P/B,Q/B以及食物成分,以適應(yīng)EE的許可范圍。其次,要考慮總效率(Gross efficiency,GE),它被定義為生產(chǎn)量和消耗量之比。在許多情況下,GE的數(shù)值范圍在0.1—0.3之間,但也有例外發(fā)生。在輸入不切實際的GE的情況下,應(yīng)該檢查和修改參數(shù)值,特別是對于產(chǎn)量已被估算的類群。另外,在Ecopath模型中,呼吸是用來平衡類群間能量流和物質(zhì)流的因素,關(guān)于類群已知的呼吸數(shù)據(jù)可以與輸出相比較,并且可以調(diào)整輸入以獲得合適的呼吸數(shù)據(jù)。
根據(jù)對江蘇省無錫市五里湖生物資源的調(diào)查得到的相關(guān)數(shù)據(jù)[28- 30],以及參考生態(tài)模型的構(gòu)建方法。利用EwE6.0構(gòu)建蟹-稻共作農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的Ecopath模型,功能組參數(shù)的輸入和模型調(diào)試結(jié)果見表1和表2。
根據(jù)EwE模型輸出的6月和10月的營養(yǎng)級數(shù)據(jù),可以看出對照組中不同功能組的營養(yǎng)級發(fā)生了明顯的改變,特別是處于較高營養(yǎng)級的功能組均呈現(xiàn)下降趨勢,反映了此生態(tài)系統(tǒng)在10月由于初級生產(chǎn)者的生物量加大,以及處于高營養(yǎng)級對初級生產(chǎn)者的捕食強度增加,最終使得高營養(yǎng)級呈下降趨勢;實驗組中不同功能組的營養(yǎng)級均未發(fā)生改變,各個營養(yǎng)級相對穩(wěn)定,說明實驗組的生態(tài)系統(tǒng)在不同季節(jié)均能維持一個穩(wěn)定的狀態(tài),投入的小雜魚飼料和玉米飼料均能沿著碎屑食物鏈被中華絨螯蟹采食,構(gòu)成了一個完整的生態(tài)系統(tǒng)(表1和表2)。
表1 對照組蟹-稻共作農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)Ecopath模型功能組估算參數(shù)
表2 實驗組蟹-稻共作農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)Ecopath模型功能組估算參數(shù)
綜合實驗組和對照組的營養(yǎng)級可以看出,實驗組最高營養(yǎng)級(3.140)高于對照組最高營養(yǎng)級(2.676)。其次,實驗組在6月和10月之間每個功能組的營養(yǎng)級差異不明顯,而對照組在不同月份之間的營養(yǎng)級差異明顯。
建立在物質(zhì)循環(huán)基礎(chǔ)上的生態(tài)系統(tǒng)的能量流動方式可以通過營養(yǎng)流動分析圖來說明。通過構(gòu)建不同月份兩種養(yǎng)殖方式的生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)模型,從模型的模擬結(jié)果可以得到圖2。圖中每個圓分別代表對應(yīng)的功能組,連線代表能量傳遞過程,圓面積代表相對生物量的多少,圖2呈現(xiàn)了實驗組和對照組在6月和10月的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)圖,其中對照組的能量流動通道分為兩類,一是牧食鏈:以沉水植物和其他微束管植物為起點,分別向小型魚類、青蝦、肉食性魚類流動;另一條是腐質(zhì)鏈:以碎屑為起點,分別向底棲動物、小型魚蝦類、肉食性魚類流動。實驗組的能量流動通道主要包括兩條經(jīng)典的食物鏈,一是牧食鏈:同樣以沉水植物和其他維管束植物為起點,分別向中華絨螯蟹、小型魚蝦類、肉食性魚類流動;另一條是腐質(zhì)鏈:以碎屑為起點,分別向底棲動物、小型魚蝦類、肉食性魚類流動。實驗組與對照組在能量流動方式上,由于實驗組增加了中華絨螯蟹這一中間功能組,一定程度上促進了蟹-稻共作生態(tài)系統(tǒng)中能量的流動。
圖2 營養(yǎng)結(jié)構(gòu)圖
生態(tài)系統(tǒng)的成熟程度還可以用Finn′s循環(huán)指數(shù)(Finn′s cycling index,FCI)和Finn′s循環(huán)平均能流路徑長度(Finn′s cycling mean path length,FCL)來評價[31]。FCL是每個循環(huán)流經(jīng)過食物鏈的平均長度。越是成熟的系統(tǒng),其物質(zhì)再循環(huán)的比例越高,營養(yǎng)流所經(jīng)過的食物鏈也越長。蟹-稻共作生態(tài)系統(tǒng)在6月和10月的FCI(0.55和1)和FCL(2.066和2.077);稻田單作生態(tài)系統(tǒng)在6月和10月的FCI(1.14和0.81)和FCL(2.089和2.137);一方面表明蟹-稻共作農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)實驗組成熟度低,還有更大的成熟空間;另一方面說明隨著螃蟹的成熟,蟹-稻共作生態(tài)系統(tǒng)越來越成熟穩(wěn)定(見表3)。
表3 不同月份蟹-稻共作農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)循環(huán)路徑長度分析
混合營養(yǎng)影響(Mixed Trophic Impacts,MTI)是分析生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部不同種群相互之間直接和間接作用的有效途徑,是EwE軟件的基本功能之一[32]。圖3—圖6分別為不同年份蟹-稻生態(tài)系統(tǒng)的MTI分析圖,從圖中可以看出,6月和10月實驗組中的中華絨螯蟹對生態(tài)系統(tǒng)的諸多功能組(維管束植物、稻田和水生植物)均產(chǎn)生了較大的負面作用,稻田對鳥類和哺乳類均產(chǎn)生了比較強烈的正面作用。而對照組中不同功能組在六月份與其他功能組的影響程度較劇烈,而在十月份功能組之間的相互作用較為平緩。說明通過在稻田單作生態(tài)系統(tǒng)中引入中華絨螯蟹,一方面可以抑制雜草等的生長,減少農(nóng)藥的噴灑,另一方面這些植物還可以作為螃蟹的少部分餌料,以促進螃蟹的生長,達到增產(chǎn)創(chuàng)收的目的。
圖3 6月實驗組各生物種群之間的混合營養(yǎng)影響
林氏錐分析法是判定整合營養(yǎng)級間能量傳遞效率的有效方式[31,33]。通過生態(tài)通道模型建立的林氏錐分析圖可以看出,蟹-稻共作農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)共存在兩條食物鏈:碎屑食物鏈和牧食食物鏈。從營養(yǎng)級Ⅵ到營養(yǎng)級Ⅶ的捕獲量很小,所以蟹-稻共作農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)可以粗略估算有5個整合營養(yǎng)級(圖7—圖10)。各營養(yǎng)級占系統(tǒng)總輸入量(Total system throughout,TST)的數(shù)值沿牧食食物鏈逐級降低。這可能是由于蟹-稻共作農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中投放了中華絨螯蟹,并且增加了碎屑(玉米和小雜魚)的生物量,使得蟹-稻共作農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的碎屑食物鏈輸出量顯著增加。
圖1 模型構(gòu)建步驟
圖10 10月對照組各生物種群之間的林氏錐分析
圖7 6月實驗組各生物種群之間的林氏錐分析
蟹-稻共作農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的特征參數(shù)如總消耗量、總輸出量、總呼吸量等參數(shù)見表4。生態(tài)系統(tǒng)總消耗量
圖4 10月實驗組各生物種群之間的混合營養(yǎng)影響
圖5 6月對照組各生物種群之間的混合營養(yǎng)影響
圖6 蟹-稻共作生態(tài)系統(tǒng)10月對照組各生物種群之間的混合營養(yǎng)影響
圖8 10月實驗組各生物種群之間的林氏錐分析
圖9 6月對照組各生物種群之間的林氏錐分析
TQ是表征系統(tǒng)規(guī)模的指標,它是總攝食、總輸出、總呼吸以及流入碎屑能量的總和。從表4可以看出,實驗組的總體消耗量顯著高于對照組的總體消耗量,并且10月的總體消耗值高于6月的值。農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力(Calculated total net primary production,TPP)6月實驗組為9321.42 t km-2a-1,10月實驗組為25123.66 t km-2a-1,6月對照組2348.46 t km-2a-1,10月對照組為8674.90 t km-2a-1,說明實驗組生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力顯著高于對照組。實驗組系統(tǒng)總初級生產(chǎn)量/總呼吸量的比值在6月和10月分別為16.32和28.54,而在對照組則不可計算,可以看出實驗組生態(tài)系統(tǒng)能夠利用生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)者,即實驗組生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育良好。從生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育的信息學特征來分析生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育程度,連接指數(shù)(Connectance index,CI)是表征系統(tǒng)內(nèi)部聯(lián)系復雜程度的指標,越是成熟的系統(tǒng),其各功能組間的聯(lián)系越強,系統(tǒng)越穩(wěn)定,實驗組在6月和10月的CI分別為0.135和0.135,對照組在6月和10月的CI分別為0.188和0.161,由此可知,實驗組的各功能組間的連接強度較對照組弱,穩(wěn)定程度相對較低。因此,根據(jù)生態(tài)系統(tǒng)多樣性與穩(wěn)定性關(guān)系的角度,建議在下一步的蟹-稻共作模式種養(yǎng)過程中,可以通過投加多種餌料組分以及增加系統(tǒng)功能組組分的方式,加以促進蟹-稻共作農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。
表4 不同月份農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)總體統(tǒng)計學參數(shù)分析
通過本文研究,說明蟹-稻共作模式可以形成一個穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng),且中華絨螯蟹的加入可以促進該完整的生態(tài)系統(tǒng)的能量流動,且隨著螃蟹的長成,系統(tǒng)成熟度有所提高,只是較單作系統(tǒng)的成熟度低,有更大的成熟空間;共作系統(tǒng)的各功能組之間的鏈接強度較單作系統(tǒng)弱,穩(wěn)定程度相對較低;但是蟹-稻共作農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力顯著高于單作農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng),且蟹-稻共作農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育良好。因此,建議在蟹-稻共作系統(tǒng)推廣的過程中,為了更好地增產(chǎn)創(chuàng)收,可以增加餌料的多樣性,為該生態(tài)系統(tǒng)增加一定的功能組成分,更好地促進系統(tǒng)的穩(wěn)定性。