四川鞍子河保護(hù)地水鹿和羚牛棲息地適宜性評(píng)價(jià)與重疊性分析

龔 旭,付 強(qiáng),王 磊,楊 彪,張全建,張遠(yuǎn)彬

1 中國(guó)科學(xué)院、水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所, 成都 610041

2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049

3 四川鞍子河自然保護(hù)區(qū)管理處, 崇州 611239

5 西華師范大學(xué), 南充 637002

瀕危物種保護(hù)不僅需要維持種群數(shù)量,還要保護(hù)其生存環(huán)境——棲息地,而了解和掌握物種的空間分布格局和對(duì)棲息地的利用特征是制定相關(guān)保護(hù)和管理策略的前提和基礎(chǔ)[1- 3]。棲息地適宜性評(píng)價(jià)是以動(dòng)物棲息地環(huán)境為基礎(chǔ),通過(guò)研究動(dòng)物分布區(qū)域內(nèi)各種環(huán)境因子的狀態(tài),評(píng)價(jià)與篩選出影響動(dòng)物個(gè)體生存和種群繁衍的關(guān)鍵環(huán)境因子,明確研究范圍內(nèi)適宜動(dòng)物生存、分布空間的方法[4]。近年來(lái),利用3S (GIS,RS,GPS) 技術(shù)結(jié)合物種分布模型進(jìn)行棲息地適宜性評(píng)價(jià)已越來(lái)越多的運(yùn)用到物種棲息地研究[5- 6]。目前,應(yīng)用較為廣泛的模型有基于遺傳算法的規(guī)則組合模型(GARP)、生態(tài)位因子分析模型(ENFA)、CLIMEX、箱盒環(huán)境包絡(luò)(Bioclim)、Gower距離(Domain)、最大熵模型(MaxEnt)等[7- 11]。其中,最大熵模型作為最具代表性的幾種生態(tài)位模型之一[12- 13],相較于其他模型表現(xiàn)出更好的預(yù)測(cè)能力[14- 16],已在國(guó)內(nèi)外物種棲息地適宜性評(píng)價(jià)研究中得到廣泛應(yīng)用[17- 18]。

偶蹄目?？频牧缗?Budorcastaxicolor)和鹿科的水鹿(Rusaunicolor)分別是國(guó)家Ⅰ、Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物[19],也是我國(guó)西南山地森林生態(tài)系統(tǒng)中有蹄類動(dòng)物的重要組成部分[20- 21]。近年來(lái),由于棲息地質(zhì)量退化、破碎化以及偷獵等人類活動(dòng)影響致使水鹿和羚牛數(shù)量銳減,種群現(xiàn)狀及與保護(hù)相關(guān)的研究已是當(dāng)務(wù)之急[22-23]。而關(guān)于二者的研究多集中于某單一物種的研究[24-31],隨著生態(tài)學(xué)和保護(hù)生物學(xué)理論的發(fā)展,學(xué)者們開(kāi)始關(guān)注研究同域有蹄類的棲息地生境選擇問(wèn)題。研究同域有蹄類物種的棲息地選擇,不僅對(duì)認(rèn)識(shí)物種共存、競(jìng)爭(zhēng)及生態(tài)位分化具有重要理論意義,也有助于有蹄類群落動(dòng)物資源分配探討和區(qū)域生物多樣性保護(hù)[32-34]。

本文在利用紅外相機(jī)和樣線法獲取水鹿和羚牛實(shí)體、痕跡、糞便等有效點(diǎn)位信息后,結(jié)合氣象、地形、植被等變量信息,擬用最大熵模型對(duì)四川鞍子河保護(hù)地水鹿和羚牛棲息地的適宜性進(jìn)行評(píng)價(jià),分析水鹿和羚牛對(duì)棲息地的利用特征和適宜、較適宜棲息地空間分布格局,探討同域分布的水鹿和羚牛棲息地重疊性。研究結(jié)果可為水鹿和羚牛及其棲息地保護(hù)提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概述

本文研究區(qū)域位于四川鞍子河保護(hù)地,保護(hù)地位于四川省崇州市,地處邛崍山系支脈龍門山,與汶川縣的臥龍自然保護(hù)區(qū)和大邑縣的黑水河自然保護(hù)區(qū)接壤。保護(hù)地地理坐標(biāo)位于東經(jīng)103°07′ — 103°17′,北緯30°43′ — 30°51′之間,總面積為15082.7 hm2(圖1)。地勢(shì)西北高東南低,地貌深切,坡度較大,最高海拔3824 m,最低1238 m。保護(hù)地屬于中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候,山地氣候類型,云霧多,日照少,濕度大。年平均氣溫12.5℃,七月最高溫28.3℃。年平均降水量1000—1220 mm,多夜雨,無(wú)顯著干旱季節(jié)。年平均日照641.06 h,無(wú)霜期200—230 d,年平均相對(duì)濕度86%。保護(hù)地內(nèi)植被垂直帶譜十分明顯,隨海拔的升高,植被依次成帶狀更替：常綠闊葉林帶、針闊葉混交林帶、亞高山針葉林帶、常綠與落葉闊葉交林帶、亞高山灌叢和高山草甸帶。

圖1 研究區(qū)域位置圖

1.2 模型方法概述

本文采用最大熵模型分別對(duì)四川鞍子河保護(hù)地內(nèi)水鹿和羚牛進(jìn)行棲息地適宜性評(píng)價(jià)。最大熵模型是基于生態(tài)位原理,依據(jù)物種分布點(diǎn)的環(huán)境特征得到約束條件,探尋該約束條件下最大熵的分布可能性,從而預(yù)測(cè)物種的適宜棲息地分布,是目前物種分布預(yù)測(cè)中使用最廣泛的生態(tài)位模型[12]。SDMtoolbox工具通過(guò)剔除空間自相關(guān)性高的環(huán)境變量和分布點(diǎn)數(shù)據(jù),提高M(jìn)axEnt的應(yīng)用效率[35]?；贛axEnt模擬結(jié)果,用ENMTool工具計(jì)算水鹿和羚牛的空間生態(tài)位重疊度[36],然后利用ArcGIS 10.3確定兩個(gè)物種的適宜棲息地重疊區(qū)域。

1.3 數(shù)據(jù)來(lái)源及預(yù)處理

最大熵模型要求兩組數(shù)據(jù),一是研究物種的實(shí)際分布點(diǎn)數(shù)據(jù),以經(jīng)緯度的形式表示；二是研究區(qū)域的環(huán)境變量數(shù)據(jù),主要包括氣候因子、地形因子、植被因子、水系因子和人類干擾因子等。

1.3.1物種分布點(diǎn)數(shù)據(jù)

水鹿、羚牛分布點(diǎn)數(shù)據(jù)源于野外樣線調(diào)查以及紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù) (圖2),調(diào)查范圍覆蓋鞍子河保護(hù)地內(nèi)水鹿和羚牛棲息地全部植被類型, 保證了分布點(diǎn)的代表性和準(zhǔn)確性,共得到水鹿點(diǎn)位229個(gè)、羚牛點(diǎn)位193個(gè)。利用SDMtoolbox工具剔除數(shù)據(jù)中的重復(fù)位點(diǎn)、高度自相關(guān)點(diǎn)[4],共篩選得到水鹿有效點(diǎn)位124個(gè)、羚牛有效點(diǎn)位79個(gè)(圖2)。

圖2 研究區(qū)域水鹿和羚牛位點(diǎn)圖

1.3.2環(huán)境變量

相關(guān)研究表明,有蹄類動(dòng)物棲息地選擇利用主要受氣候、地形、水源、植被等生態(tài)因子影響[37],同時(shí)人類活動(dòng)也會(huì)影響其分布[38]。因此,本文選取氣候、地形、水源植被、干擾等變量來(lái)評(píng)價(jià)四川鞍子河保護(hù)地內(nèi)水鹿和羚牛棲息地的適宜性。(1)氣候數(shù)據(jù)包括19個(gè)環(huán)境因子,來(lái)源于世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.worldclim.org),分辨率為1 km×1 km；(2)地形數(shù)據(jù)包括高程、坡度、坡向,來(lái)源于美國(guó)國(guó)家航空航天局(NASA),分辨率為2.08 m×2.08 m；(3)植被數(shù)據(jù)通過(guò)解譯2015年4月15日遙感影像監(jiān)督分類得到,來(lái)源于谷歌地球(Google Earth),分辨率為0.51 m×0.51 m,包括常綠針葉林、落葉闊葉混交林、常綠闊葉林、落葉闊葉林、竹林、針闊混交林、落葉針葉林、亞高山灌叢、高寒草甸、人工林10類植被類型,分類后將每一種類型選取50個(gè)參考點(diǎn)用于精度評(píng)價(jià),評(píng)價(jià)結(jié)果達(dá)到了90%以上的總體精度,證明解譯結(jié)果和真實(shí)情況一致性高[39]；(4)水源數(shù)據(jù)以高程為基礎(chǔ),利用ArcGIS 10.3的水文模塊得到；(5)干擾數(shù)據(jù)包括距道路距離、距建設(shè)用地距離,利用ArcGIS 10.3得到相關(guān)圖層。利用SDMtoolbox剔除相關(guān)性過(guò)高 (|r|≥0.75) 的環(huán)境變量[40],最終得到15個(gè)環(huán)境變量(表1)。篩選后的環(huán)境變量均以ArcGIS 10.3為平臺(tái),將所有環(huán)境變量的圖層統(tǒng)一邊界,坐標(biāo)系統(tǒng)一為WGS_1984_UTM_Zone_49N坐標(biāo),轉(zhuǎn)化為MaxEnt識(shí)別的ASCⅡ文件格式。

表1 用于棲息地適宜性評(píng)價(jià)的環(huán)境變量

1.4 數(shù)據(jù)分析

1.4.1棲息地適宜性評(píng)價(jià)

將整理后的水鹿和羚牛有效點(diǎn)位和15個(gè)環(huán)境因子依次代入MaxEnt3.4.1 (Maxent3.4.1,http://biodiversityinformatics.amnh.org/Open_source/maxent/),驗(yàn)證模型時(shí)隨機(jī)選擇25%的分布位點(diǎn),構(gòu)建模型時(shí)使用其余的75%分布位點(diǎn),創(chuàng)建每個(gè)環(huán)境因子的響應(yīng)曲線,以此評(píng)價(jià)每個(gè)環(huán)境因子對(duì)模型的貢獻(xiàn)率,其他參數(shù)的選定均設(shè)為模型自動(dòng)默認(rèn)值,計(jì)算結(jié)果以Logistic格式顯示輸出[12]。利用ROC曲線(受試者工作特征曲線)下的面積(AUC值)檢驗(yàn)?zāi)Ｐ头治鲱A(yù)測(cè)效果,其值在0—1；其中,0.5—0.6為不合格、0.6—0.7為差、0.7—0.8為普通、0.8—0.9為良好、0.9—1為優(yōu)秀[41]。

在 ArcGIS 10.3中對(duì)模型預(yù)測(cè)分布圖進(jìn)行重分類,分為不適宜棲息地、較適宜棲息地、適宜棲息地三類：閾值0—0.2為不適宜棲息地、0.2—0.5為較適宜棲息地、0.5—1為適宜棲息地[42]。

1.4.2空間生態(tài)位重疊分析

采用ENM Tools 1.4.4計(jì)算水鹿和羚牛的空間生態(tài)位重疊度,該軟件通過(guò)計(jì)算Schoener′D (D)和Hellinger′s-based I (I)值用來(lái)表示空間生態(tài)位重疊度,D值和I值介于0—1之間,值越大,空間生態(tài)位重疊度越高。

(1)

(2)

式中,pX,i和pY,i表示MaxEnt模型結(jié)果中第i個(gè)柵格單元物種X和Y的歸一化棲息地適宜性評(píng)分。

2 結(jié)果與分析

2.1 最大熵模型預(yù)測(cè)結(jié)果的可信度

根據(jù)MaxEnt中ROC曲線評(píng)價(jià)結(jié)果可知,水鹿的訓(xùn)練數(shù)據(jù)與測(cè)試數(shù)據(jù)的AUC值分別為0.888和0.916,羚牛的訓(xùn)練數(shù)據(jù)與測(cè)試數(shù)據(jù)的AUC值分別為0.813和0.742(圖3),表明最大熵模型對(duì)四川鞍子河保護(hù)地水鹿和羚牛棲息地適宜性評(píng)價(jià)的預(yù)測(cè)結(jié)果達(dá)到良好水平,模型結(jié)果具有一定可信度。

圖3 MaxEnt預(yù)測(cè)結(jié)果的ROC曲線

2.2 適宜棲息地與環(huán)境因子相關(guān)性

水鹿棲息地適宜性模型結(jié)果顯示,環(huán)境因子貢獻(xiàn)率較大的有距道路距離(23.0%)、坡度(21.5%)、最冷季均溫(15.8%)、高程(11.8%)、年降水(8.8%)、最暖季均溫(8.1%)、距水源距離(3.0%)、最暖月的最高溫(2.9%)、植被類型(2.8%)和坡向(1.2%)。其中,氣候變量累計(jì)貢獻(xiàn)率36.4%,地形變量累計(jì)貢獻(xiàn)率34.5%,水源植被變量累計(jì)貢獻(xiàn)率5.8%,干擾變量累計(jì)貢獻(xiàn)率23.3%(表2)。

表2 水鹿棲息地適宜性模型主要環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率

羚牛棲息地適宜性評(píng)價(jià)結(jié)果顯示,環(huán)境因子貢獻(xiàn)率較大的是距水源距離(31.1%)、年降水(25.8%)、植被類型(13.8%)、坡度(12.9%)、距道路距離(5.7%)、坡向(4.4%)、最暖月的最高溫(3.9%)和最冷季均溫(1.0%)。其中,氣候變量累計(jì)貢獻(xiàn)率31.4%,地形變量累計(jì)貢獻(xiàn)率17.5%,水源植被變量累計(jì)貢獻(xiàn)率44.9%,干擾變量累計(jì)貢獻(xiàn)率6.2%(表3)。

表3 羚牛棲息地適宜性模型主要環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率

2.3 棲息地適宜性質(zhì)量與重疊性關(guān)系

利用ENM Tools 1.4.4計(jì)算得到生態(tài)位重疊指數(shù)D和I值分別為0.6739和0.9098,表明保護(hù)地內(nèi)水鹿和羚?？臻g生態(tài)位重疊度較高。棲息地適宜性評(píng)價(jià)結(jié)果顯示,水鹿適宜、較適宜和不適宜棲息地面積分別為943.23 hm2、3390.15 hm2和10749.32 hm2,分別占總面積的6.25%、22.48%和71.27%(表4和圖4)。羚牛適宜、較適宜和不適宜棲息地面積分別為1808.37 hm2、8384.35 hm2和4889.98 hm2,分別占總面積的11.99%、55.59%和32.42%(表4和圖4)。利用ArcGIS疊加分析得出二者的適宜棲息地重疊區(qū)域面積為261.10 hm2,較適宜棲息地重疊區(qū)域面積為2048.41 hm2(圖5)。

圖5 保護(hù)地內(nèi)水鹿和羚牛的適宜和較適宜棲息地重疊關(guān)系圖

圖4 保護(hù)地內(nèi)水鹿和羚牛棲息地評(píng)價(jià)結(jié)果及其分布圖

表4 鞍子河保護(hù)地內(nèi)水鹿和羚牛棲息地質(zhì)量評(píng)價(jià)對(duì)照表

3 討論

3.1 影響水鹿和羚牛對(duì)棲息地利用選擇的因素

最冷季均溫、年降水、最暖季均溫等氣候因子對(duì)水鹿分布起重要作用,水鹿喜歡潮濕、溫度適中的區(qū)域[43- 44],這種偏好可能反映了水鹿的生理需求[26]。地形變量中坡度最為重要,水鹿偏好開(kāi)闊平坦的棲息地[45],?；乇芏盖偷匦?緩坡區(qū)域食物資源豐富且易取食,同時(shí)遇見(jiàn)危險(xiǎn)時(shí)方便逃生[46]。水源和植被也對(duì)水鹿分布產(chǎn)生一定的影響,在山澗溪流附近,水鹿的活動(dòng)頻率會(huì)增加[47],而水鹿適宜棲息地內(nèi)植被類型以低山人工林、落葉闊葉林、低山溝谷灌叢等為主,上述生境不僅為水鹿提供了良好的生長(zhǎng)隱蔽場(chǎng)所,也提供了主要食物來(lái)源[48]。道路是決定水鹿棲息地適宜性的最重要因素,與Yen等[49]研究結(jié)果一致,表明水鹿易受到人類活動(dòng)影響。

年降水、最暖月的最高溫等氣候因子對(duì)羚牛棲息地分布有明顯影響,可能與羚牛夏季怕炎熱,冬季常曬陽(yáng)光取暖的生物習(xí)性有關(guān)[50]。地形變量中坡度貢獻(xiàn)率最高,有研究表明羚牛也喜好地勢(shì)平緩但海拔相對(duì)較高的區(qū)域內(nèi)活動(dòng)[29,51],這些區(qū)域能夠?yàn)榱缗Ｌ峁┒鄻拥氖澄镔Y源,也降低了羚牛移動(dòng)過(guò)程中的能量消耗[52-53]。水源和植被對(duì)羚牛分布影響最大,與吳鵬舉等[54]研究西藏慈巴溝自然保護(hù)區(qū)四川羚牛棲息地選擇研究結(jié)果不同。研究發(fā)現(xiàn)保護(hù)地內(nèi)羚牛偏好距水源較近的區(qū)域內(nèi)活動(dòng),野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)這些區(qū)域附近鹽井分布較多,而羚牛需要舔鹽來(lái)補(bǔ)充自身所需的微量元素[55],羚牛適宜棲息地區(qū)域內(nèi)植被類型以高山灌叢、亞高山暗針葉林、針闊混交林、溝谷次生灌叢等為主,與張利祥等[56]研究獨(dú)龍江流域羚牛分布結(jié)果類似,有利于羚牛的覓食、穿行[57]。羚牛的適宜棲息地也避開(kāi)了保護(hù)地內(nèi)人類活動(dòng)的高頻區(qū)域[58]。

同域偶蹄類動(dòng)物棲息地選擇利用可能受到資源獲取、捕食風(fēng)險(xiǎn)、種間競(jìng)爭(zhēng)、人類干擾等因素的影響[34,59-60],而生境分離是同域偶蹄目物種共存的主要原因,模型結(jié)果表明保護(hù)地內(nèi)水鹿和羚牛分布在棲息地選擇利用上具有相似性與差異性,而這些差異性可能是導(dǎo)致它們相互適應(yīng)、長(zhǎng)期共存的原因之一[61]。

3.2 水鹿和羚牛棲息地的空間分布格局與重疊性

生態(tài)位理論認(rèn)為,同域分布的相似物種面臨食物、水分、空間和營(yíng)養(yǎng)元素的競(jìng)爭(zhēng),會(huì)在資源利用的時(shí)間、空間和方式等多個(gè)維度分化,形成特定的分布格局[62]。本研究表明水鹿和羚牛對(duì)于生境的選擇利用并非由單一環(huán)境因子所決定的,水鹿主要分布在保護(hù)地中、南部區(qū)域,活動(dòng)范圍在1474—3336 m之間(圖4)；而羚牛主要分布在保護(hù)地中、西部區(qū)域,活動(dòng)范圍在1467—3823 m之間。水鹿和羚牛的適宜棲息地在保護(hù)地東部區(qū)域分布較少,野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)這些區(qū)域地勢(shì)陡峭,水源少,離公路近,不利于水鹿和羚牛的生存。本研究表明保護(hù)地內(nèi)水鹿和羚牛在空間分布格局上具有較高的重疊現(xiàn)象,重疊區(qū)域主要集中在保護(hù)地中、南部低山河谷區(qū),面積達(dá)3933.82 hm2(圖5),占保護(hù)地面積的26.08%,說(shuō)明水鹿和羚牛生態(tài)位相似。Bagchi等[63]指出當(dāng)同域有蹄類動(dòng)物生態(tài)位重疊時(shí),它們會(huì)在其他因子的生態(tài)位上產(chǎn)生分離,以降低多維生態(tài)位的重疊,從而維持種間的共存。事實(shí)上,在諸多環(huán)境因子中,植被類型與棲息地內(nèi)動(dòng)物的食源植物分布密切相關(guān)[64],而食物的種類豐富度、營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量常被認(rèn)為是影響野生動(dòng)物棲息地選擇利用的最重要因子[65-66]。據(jù)調(diào)查,水鹿以各種草本和木本植物為食[67],而羚牛主要采食灌木嫩葉和草本植物[27]。根據(jù)最優(yōu)取食理論分析,動(dòng)物在食物資源量豐富時(shí)期,會(huì)出現(xiàn)只取食最優(yōu)質(zhì)量食物的食性特化現(xiàn)象,而當(dāng)食物資源量匱乏時(shí)期,會(huì)出現(xiàn)取食更多種食物的食性泛化現(xiàn)象[68]。因此,鞍子河保護(hù)地內(nèi)水鹿和羚?？臻g生態(tài)位重疊的主要原因可能是二者對(duì)食物資源的相似需求,特別是冬春季食物短缺的時(shí)候,水鹿和羚牛都需要采食到足夠的食物來(lái)補(bǔ)充身體能量的損耗。

本研究也表明人為干擾對(duì)水鹿和羚牛棲息地的分布影響較大,與前人研究結(jié)果類似[69- 70]。水鹿和羚牛的適宜棲息地重疊區(qū)域的海拔低,離公路較近,道路沿線的車輛、人類居住點(diǎn)、燈光、噪音、狗和游客的存在都會(huì)對(duì)野生動(dòng)物造成干擾。因此,建議相關(guān)部門加強(qiáng)保護(hù)管理和附近居民的宣傳教育工作,避免人獸沖突及減少棲息地干擾。

雖然紅外相機(jī)由于安放位置、角度長(zhǎng)期固定,不同物種探測(cè)率有一定的差異,數(shù)據(jù)容易有偏向性,但最大熵模型模擬結(jié)果與野外調(diào)查大致相符。故本研究結(jié)果具有一定的參考價(jià)值,能解釋水鹿和羚牛在保護(hù)地的實(shí)際分布狀況,對(duì)制定相關(guān)保護(hù)和管理策略具有一定的指導(dǎo)作用。未來(lái)需加強(qiáng)四川鞍子河保護(hù)地水鹿、羚牛、斑羚等同域有蹄類動(dòng)物的食性研究以及食性特征與棲息地選擇利用之間相關(guān)性的研究。