不同育成年份冬小麥苗期根冠生物量分配

鄭愛泉，范學(xué)科，馮 帆，秦曉梁

(1.楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院，陜西楊凌 712100；2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，陜西楊凌 712100)

小麥?zhǔn)侵袊匾Z食作物之一，近年來小麥單產(chǎn)得到顯著提升，品種改良對產(chǎn)量提升具有重大貢獻(xiàn)[1-4]。品種更替過程中冬小麥產(chǎn)量大幅度提升主要因為株高顯著降低，穗質(zhì)量明顯增加，收獲指數(shù)由35%提升至50%左右等[5-7]。作物生長發(fā)育實質(zhì)即為地上、地下部分關(guān)系的外在表現(xiàn)，地下根系與地上冠部的生長特征可反應(yīng)出根、冠功能[8]。由于大田取樣較為困難，品種改良過程中根系演變趨勢相關(guān)研究較少，最近研究表明根系生長與生物量分配同樣對產(chǎn)量影響至關(guān)重大[9-12]。

冬小麥根系為須根系，由初生根和次生根組成，小麥根系生長直接影響植株對土壤水分的消耗和利用[13-16]。表層根系有利于小麥充分利用土壤水分，而深層根系則是保證產(chǎn)量穩(wěn)定的基礎(chǔ)[17]。前人研究發(fā)現(xiàn)，不同冬小麥品種根系生長具有較大差異[18-20]，針對旱地小麥品種，研究發(fā)現(xiàn)隨著品種更替的進(jìn)行，根系生物量呈現(xiàn)出顯著降低的趨勢，早期品種易出現(xiàn)根系冗余的現(xiàn)象[21-22]；小麥對干旱環(huán)境具有較好的適應(yīng)能力，現(xiàn)代品種根冠比顯著低于早期品種[23]。針對水地小麥品種，研究發(fā)現(xiàn)在品種改良過程中，根系生物量呈現(xiàn)出顯著增加的趨勢，0～100cm和100～200cm土層根系具有不同的變化規(guī)律[24-25]。關(guān)于品種改良過程中冬小麥地上、地下生物量分配相關(guān)研究較多，然而前人大多集中在冬小麥生長發(fā)育后期，但是品種更替過程中冬小麥苗期地上、地下部分生長及生物量分配報道較少涉及。

為此，本試驗以黃淮海麥區(qū)歷年來生產(chǎn)中種植面積較大的不同育成年份冬小麥品種為研究對象，通過分析小麥種子萌發(fā)后不同時間根、芽生長規(guī)律，探究品種更替過程中冬小麥苗期根芽生物量分配規(guī)律，以期為今后冬小麥育種工作提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

選用歷年來黃淮海麥區(qū)大面積推廣種植的22個冬小麥品種為試驗材料，手工挑選飽滿、粒大的小麥籽粒進(jìn)行幼苗生長試驗，各品種詳細(xì)信息及試驗用種千粒質(zhì)量如表1所示。其中，育成年份相對較早的冬小麥品種稱為早期品種，相對較新的稱為現(xiàn)代品種。

各小麥品種試驗用種經(jīng)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10%次氯酸鈉消毒10 min后，蒸餾水清洗干凈，置于直徑15 cm、高20 cm裝滿砂石的培養(yǎng)缽中，每缽播種10粒種子，設(shè)置3次重復(fù)，每個品種共計9缽。每天每缽澆灌30 mL蒸餾水，置于光照培養(yǎng)箱中(溫度：25 ℃，晝夜長：16 h/8 h)萌發(fā)。

表1 22個參試冬小麥品種的育成年份、親本、育成省份信息和試驗用種千粒質(zhì)量信息Table 1 Year,origin,breeding sites and thousand grain mass of experimental seeds of 22 winter wheat cultivars

1.2 測定方法

分別于小麥種子萌發(fā)第3、9、12天后對各品種進(jìn)行測定。將樣品分為芽、根兩部分，分別測定芽長、根長。隨后放置于烘箱80 ℃烘至恒質(zhì)量并稱量，即為芽干質(zhì)量、根干質(zhì)量。并計算根冠比[28]。

各指標(biāo)遺傳增益的計算由公式(1)得出：

ln(GYi)=a+bYi+u

(1)

公式(1)中GYi代表各個品種各指標(biāo)的平均值，Yi代表各個品種的育成年份，a代表截距，b則為遺傳增益的數(shù)值(采用百分?jǐn)?shù)表示)，u為殘差[29]。

芽長、根長相對生長速度和芽干質(zhì)量、根干質(zhì)量的相對生長速率的計算分別由公式(2)、公式(3)得出：

相對生長速度=(L2-L1)/L1(T2-T1)

(2)

相對生長速率=(lnW2-lnW1)/(T2-T1)

(3)

W1和W2分別代表測定前后兩次的芽干質(zhì)量或根干質(zhì)量，L1和L2分別代表測定前后兩次的芽長或根長，T1和T2分別代表測定前后兩次的時間[30]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用Microsoft Excel軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，采用SAS 8.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，均使用Sigmaplot 11.0軟件完成作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同育成年份冬小麥苗期幼苗生長動態(tài)

隨著冬小麥種子萌發(fā)后時間的推移品種均呈現(xiàn)出根數(shù)增加的趨勢，但增加的進(jìn)程不盡相同(圖1)。隨著品種更替的進(jìn)行，種子萌發(fā)后第3天小麥幼苗根數(shù)并未發(fā)生顯著差異，但種子萌發(fā)后第9天、第15天時，現(xiàn)代小麥品種幼苗根數(shù)顯著低于早期品種。

小麥種子萌發(fā)后幼苗生長過程中，不同育成年份冬小麥品種芽長和根長呈現(xiàn)出不同的生長進(jìn)程(圖2)。隨著品種更替的進(jìn)行，種子萌發(fā)后 3 d、9 d、15 d的芽長均呈現(xiàn)出極顯著下降的趨勢，遺傳增益分別為-0.40%、-0.34%和 -0.42%；而幼苗生長過程中，根長在品種更替過程中未發(fā)生顯著變化。芽長相對生長速度在種子萌發(fā)后3～9 d、9～15 d均隨品種演替呈現(xiàn)出顯著下降的趨勢，隨著幼苗的生長，芽長相對生長速度逐漸降低；而根長相對生長速度并未呈現(xiàn)出顯著變化(圖3)。

GN.遺傳增益。*表示差異顯著(P<0.05)，**表示差異極顯著(P<0.01)，ns表示差異不顯著，下同

2.2 不同育成年份冬小麥苗期生物量變化規(guī)律

伴隨著幼苗生長過程中干物質(zhì)的積累，不同育成年份冬小麥品種在芽部和根部生物量積累的變化規(guī)律不同，如圖4所示。種子萌發(fā)后3 d、 9 d、15 d的芽干質(zhì)量均未隨著品種更替的過程呈現(xiàn)出明顯的變化趨勢；而根干質(zhì)量則表現(xiàn)出顯著下降的趨勢，以種子萌發(fā)后3 d最為明顯(GN=-0.71%)，隨著冬小麥苗期幼苗的生長，與早期品種相比，現(xiàn)代品種根干質(zhì)量下降趨勢減弱。品種更替過程中，芽干質(zhì)量相對生長速率未發(fā)生顯著變化，根干質(zhì)量相對生長速率呈現(xiàn)出顯著降低的趨勢(圖5)。

圖2 不同育成年份冬小麥品種萌發(fā)后芽長、根長Fig.2 Shoot length, root length after germination of each winter wheat cultivar in different years

圖3 不同育成年份冬小麥品種萌發(fā)后芽長、根長相對生長速度Fig.3 Shoot length, root length relative growth yield after germination of each winter wheat cultivar in different years

2.3 不同育成年份冬小麥苗期根冠比變化規(guī)律

根冠比是小麥苗期幼苗生長過程中地上部和地下部生物量分配比例的直觀指標(biāo)。由表2可得，冬小麥苗期幼苗生長過程中，根冠比呈現(xiàn)出逐漸下降的變化趨勢。種子萌發(fā)后3 d、9 d、15 d時，冬小麥根冠比隨著品種更替的進(jìn)行均呈現(xiàn)出顯著下降的趨勢，遺傳增益分別為-0.40%、 -0.34%和-0.22%。反映出現(xiàn)代品種以較少的根系供應(yīng)地上部分生長，即現(xiàn)代品種根系效率 較高。

圖4 不同育成年份冬小麥品種萌發(fā)后芽干質(zhì)量、根干質(zhì)量Fig.4 Shoot dry mass, root dry mass after germination of each winter wheat cultivar mass in different years

圖5 不同育成年份冬小麥品種萌發(fā)后芽干質(zhì)量、根干質(zhì)量相對生長速率Fig.5 Relative growth rate of shoot dry mass, root dry mass after germination of each winter wheat cultivar in different years

3 討 論

3.1 不同育成年份冬小麥苗期幼苗生長的變化

冬小麥苗期幼苗生長狀況對后續(xù)生長發(fā)育和群體建成具有決定作用[31]。當(dāng)小麥種子萌發(fā)后，從胚的基部長出的主胚根和側(cè)胚根為初生根，傾向于垂直向下生長，入土較深。本試驗中小麥幼苗未產(chǎn)生分蘗，發(fā)生的根系均為初生根。試驗結(jié)果表明，隨著小麥品種更替的進(jìn)行，冬小麥苗期幼苗根數(shù)呈現(xiàn)出顯著下降的趨勢(圖1)，說明現(xiàn)代品種的初生根數(shù)目顯著低于早期品種。但景蕊蓮等[32]研究認(rèn)為，現(xiàn)代旱地小麥品種根數(shù)顯著多于早期旱地品種，與本研究結(jié)論不符，究其原因為試驗材料的不同。本研究中試驗材料均為水地小麥，品種改良過程中與旱地小麥在根系抗旱方面改良策略不同，因此旱地小麥和水地小麥苗期根數(shù)隨著品種更替的進(jìn)行呈現(xiàn)出不同的變化趨勢。前人研究發(fā)現(xiàn)，與現(xiàn)代品種相比，早期品種在冬前和春后具有更高的地上生物量[25]，與本研究結(jié)論相似。本試驗結(jié)果表明，隨著品種更替的進(jìn)行，冬小麥苗期芽長呈現(xiàn)出顯著下降的趨勢，地上生物量未發(fā)生顯著變化，而根長未呈現(xiàn)出顯著變化趨勢(圖2，圖4)，呈現(xiàn)“壯苗”特征。

表2 不同育成年份冬小麥品種萌發(fā)后的根冠比Table 2 Root shoot ratio after germination of each winter wheat cultivar in different years

3.2 育種過程中根系選擇策略的變化

小麥育種過程中關(guān)于根系的選擇有“大根系”和“小根系”兩種策略。前者認(rèn)為具有較多生物量和較大根系分布范圍的小麥個體通常具有更高的抗旱性和競爭力，但衡量小麥育種成效的指標(biāo)是群體產(chǎn)量，并非個體競爭力。研究發(fā)現(xiàn)，具有較小根系的小麥通常具有較高的產(chǎn)量，隨著品種更替的進(jìn)行，旱地小麥產(chǎn)量顯著增加，收獲期根系呈現(xiàn)出縮小的趨勢，早期品種存在根系冗余的現(xiàn)象[21]。針對水地品種，最新研究發(fā)現(xiàn)，黃淮海麥區(qū)品種改良過程中，降雨較好的年份小麥?zhǔn)斋@期0～200 cm的根系生物量無顯著變化，干旱年份顯著增加[25]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著品種更替的進(jìn)行，水地小麥苗期根系大小呈現(xiàn)出顯著降低的趨勢，根系冗余逐漸減少，符合旱地小麥品種小根系育種策略的觀點，但是與水地品種的研究結(jié)果觀點不一致[25]，這可能是因為20世紀(jì)80年代以來黃淮海麥區(qū)小麥農(nóng)田灌溉條件的改善和施肥量的增加，促使表層土壤養(yǎng)分和水分條件較好，所以現(xiàn)代水地小麥品種較小的根系就可以滿足地上部分對于養(yǎng)分和水分的吸收。與此同時，現(xiàn)代品種根冠比顯著低于早期品種，即現(xiàn)代品種將更多的生物量分配給地上部分，而相對較少的根系生物量又能保證地上部分的生長，減少根系冗余，反映出現(xiàn)代品種根系效率高于早期品種。

4 結(jié) 論

隨著品種更替的進(jìn)行，冬小麥苗期根冠生物量分配發(fā)生顯著變化，水地小麥品種改良過程中冬小麥苗期更多的生物量分配到地上部分，根冠比降低，根數(shù)、芽長、根干質(zhì)量均呈現(xiàn)出顯著下降的趨勢，而根長和芽干質(zhì)量無明顯變化趨勢。