干旱脅迫對(duì)不同彩粒小麥苗期生長(zhǎng)發(fā)育的影響

張健龍，易 科，張一嵐，趙一迪，晁漫寧,，談宏斌，孫風(fēng)麗,，奚亞軍,，張 超,

(1. 西北農(nóng)林科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，陜西楊凌 712100；2. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西北地區(qū)小麥生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西楊凌 712100；3. 陜西省種業(yè)集團(tuán)有限責(zé)任公司，西安 710016)

小麥?zhǔn)侵袊?guó)三大糧食作物之一，其生產(chǎn)對(duì)保障國(guó)家糧食安全具有重要意義[1]。同時(shí)，中國(guó)是一個(gè)水資源短缺、干旱頻發(fā)的國(guó)家[2]，干旱嚴(yán)重影響小麥主產(chǎn)區(qū)的小麥產(chǎn)量和質(zhì)量，提高小麥抗旱能力和水分利用效率是解決北方麥區(qū)產(chǎn)量低而不穩(wěn)的關(guān)鍵，而選育抗旱品種是解決小麥干旱脅迫最經(jīng)濟(jì)有效的措施之一[3]。因此，抗旱育種成為小麥育種的主要方向之一，其中優(yōu)異種質(zhì)資源的發(fā)掘利用是抗旱育種的關(guān)鍵基礎(chǔ)。

彩粒小麥?zhǔn)侵缸蚜７N皮或糊粉層顏色與生產(chǎn)上常用小麥不同的小麥，報(bào)道的有紫粒、黑粒、藍(lán)粒等。研究表明，彩粒小麥富含蛋白質(zhì)和對(duì)人體有益的微量元素或礦物質(zhì)，具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和良好的保健作用[4]。彩粒小麥富含花青素，有利于去除逆境下產(chǎn)生的活性氧。但目前對(duì)于彩粒小麥品質(zhì)研究較多，對(duì)抗旱性研究罕見(jiàn)報(bào)道。抗旱表型鑒定與生理生化指標(biāo)測(cè)定相結(jié)合對(duì)小麥優(yōu)異種質(zhì)資源進(jìn)行苗期抗旱性鑒定具有快速和相對(duì)準(zhǔn)確的特點(diǎn)[5]。植株生理生化指標(biāo)主要包含葉片相對(duì)含水量(leaf relative water content, RWC)、光合系統(tǒng)相關(guān)參數(shù)(葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定等)、脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)等[6-9]。本試驗(yàn)將以旱地小麥區(qū)試對(duì)照品種‘晉麥47’為對(duì)照，選取9份彩粒小麥及其與主栽品種的雜交后代純合株系為材料，利用抗旱表型鑒定與植株生理生化指標(biāo)測(cè)定相結(jié)合的方法研究干旱脅迫對(duì)不同彩粒小麥生長(zhǎng)發(fā)育的影響，以期為小麥抗旱育種和抗旱分子機(jī)理解析提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料及種植條件

供試小麥材料為彩粒小麥及其與主栽品種雜交后代純系材料，對(duì)照為旱地小麥區(qū)試對(duì)照品種‘晉麥47’，具體信息參見(jiàn)表1，本試驗(yàn)為便于表述分別以1～10號(hào)作為標(biāo)識(shí)。

試驗(yàn)于2018-2019年在西北農(nóng)林科技大學(xué)南校區(qū)溫室進(jìn)行。選取飽滿一致種子在25 ℃催芽24 h，發(fā)芽種子移入塑料盆中進(jìn)行盆栽。試驗(yàn)采用規(guī)格為7 cm × 7 cm × 7 cm且底部帶孔的塑料盆，盆栽用土為蛭石與基質(zhì)2∶1混合，每盆裝土90 g，定苗4株。試驗(yàn)設(shè)3個(gè)生物學(xué)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)含4盆，共16株苗。試驗(yàn)分對(duì)照組和處理組，每12盆放于一個(gè)塑料盤中，塑料盤貼對(duì)應(yīng)標(biāo)簽。溫室光照為自然光，每天17:00-22:00進(jìn)行補(bǔ)光處理，以1/3 Hoagland溶液澆灌補(bǔ)充水分。

表1 供試材料編號(hào)和遺傳背景Table 1 Number and genetic background of tested materials

1.2 試驗(yàn)處理和樣品制備

移栽后10 d澆灌至土壤飽和含水量，開(kāi)始對(duì)處理組進(jìn)行自然干旱脅迫。干旱脅迫過(guò)程中，對(duì)照組正常管理，處理組每天停止?jié)补嗤瑫r(shí)盤內(nèi)盤間位置無(wú)規(guī)則變動(dòng)，干旱處理結(jié)束后進(jìn)行拍照和葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定。

干旱處理采用不澆水方式進(jìn)行，10 d后1號(hào)小麥(對(duì)照：‘晉麥47’)葉片萎蔫，土壤相對(duì)含水量降至10%以下，此時(shí)測(cè)定土壤和葉片相對(duì)含水量、葉片光合作用等相關(guān)指標(biāo)。取樣后繼續(xù)干旱處理，在約50%苗處在瀕死狀態(tài)時(shí)以1/3 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行復(fù)水，4 d后統(tǒng)計(jì)成活率。

土壤相對(duì)含水量和葉片相對(duì)含水量均采用烘干法稱重法測(cè)量。測(cè)定土壤相對(duì)含水量時(shí)，每種樣品的不同處理共取3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)取盆中部距表層1～3 cm土壤約5～15 g。隨機(jī)選取4盆澆灌至飽和含水量后取樣測(cè)量飽和含水量。測(cè)定葉片相對(duì)含水量時(shí)，每種樣品的不同處理共取3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)取不同盆中的2～4片旗葉，剩余旗葉放于-80 ℃冰箱中保存?zhèn)溆谩?/p>

土壤相對(duì)含水量=(初始濕質(zhì)量-干質(zhì)量)/(飽和濕質(zhì)量-干質(zhì)量)×100%

葉片相對(duì)含水量=(初始鮮質(zhì)量-干質(zhì)量)/(飽和鮮質(zhì)量-干質(zhì)量)×100%

1.3 光合作用相關(guān)參數(shù)測(cè)定

選取同一處理不同盆中長(zhǎng)勢(shì)相同植株，在旗葉的相同位置使用Dual-PAM-100(德國(guó) WALZ)測(cè)量葉綠素?zé)晒鈪?shù)，每處理6次生物學(xué)重復(fù)。

1.4 葉綠素和游離脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定

采用80% 丙酮比色法測(cè)定葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)[10]，采用酸性茚三酮法測(cè)定游離脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)[11]。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

每個(gè)試驗(yàn)均設(shè)3個(gè)以上生物學(xué)重復(fù)，試驗(yàn)結(jié)果以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”的形式表示，采用 Microsoft Excel 2016 軟件處理數(shù)據(jù)和繪圖，SPSS 25.0 統(tǒng)計(jì)分析軟件檢測(cè)差異顯著性和多重比較(LSD法)。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)不同彩粒小麥材料表型和成活率的影響

在持續(xù)干旱10 d后，1號(hào)小麥(對(duì)照：‘晉麥47’)出現(xiàn)萎蔫現(xiàn)象，此時(shí)測(cè)定土壤相對(duì)含水量已降至5%以下(圖1-A)，屬于極端重度干旱脅迫[12]。與正常澆水的對(duì)照組相比，干旱脅迫導(dǎo)致小麥植株生長(zhǎng)緩慢，但嚴(yán)重干旱脅迫時(shí)不同小麥植株萎蔫程度存在顯著差異：6、9、10號(hào)小麥萎蔫最嚴(yán)重；1、3、8號(hào)小麥萎蔫較輕，葉卷曲較為明顯，與3、8號(hào)小麥相比，1號(hào)小麥植株較挺拔；2、7號(hào)小麥葉部平展，萎蔫程度與1號(hào)小麥相似；4、5號(hào)小麥與其他小麥相比沒(méi)有明顯的葉卷曲現(xiàn)象，并且植株較為挺拔，其中5號(hào)小麥葉色與其他小麥相比較淺(圖2-A)。繼續(xù)進(jìn)行干旱脅迫，待50%植株處于瀕死狀態(tài)時(shí)進(jìn)行復(fù)水處理，4 d后統(tǒng)計(jì)成活率發(fā)現(xiàn)，2、4、5、7號(hào)小麥復(fù)水后的成活率與1號(hào)小麥無(wú)顯著差異，3、6、8、9、10號(hào)小麥復(fù)水后成活率小于1號(hào)小麥，其中9號(hào)小麥復(fù)水后成活率最低(圖2-B)。綜合干旱脅迫下的表型觀察和成活率數(shù)據(jù)分析結(jié)果可知， 2、4、5、7號(hào)小麥抗旱性較好，其中4和5號(hào)小麥表現(xiàn)最為突出。

誤差線上不同字母表示同一處理不同材料間差異顯著(P<0.05)，下同

2.2 干旱脅迫對(duì)不同彩粒小麥材料旗葉相對(duì)含水量的影響

葉片相對(duì)含水量是植株重要的水分狀況指標(biāo)，密切反映水分供給與蒸騰之間的關(guān)系。干旱脅迫條件下，作物葉片相對(duì)含水量可作為品種抗旱性鑒定的重要指標(biāo)，并且葉片相對(duì)含水量和作物產(chǎn)量呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)[13-15]。在干旱脅迫進(jìn)行到10d時(shí)，對(duì)照品種‘晉麥47’發(fā)生萎蔫，土壤處于極端重度干旱脅迫條件。此時(shí)，對(duì)不同類型小麥旗葉相對(duì)含水量進(jìn)行了測(cè)定。測(cè)定結(jié)果發(fā)現(xiàn)，2、6、9、10號(hào)小麥葉片相對(duì)含水量與對(duì)照組相比顯著下降，1、3、4、5、7、8號(hào)小麥葉片相對(duì)含水量下降不顯著(圖1-B)。在干旱處理組中，6、9、10號(hào)小麥葉片相對(duì)含水量顯著低于1號(hào)對(duì)照品種，其他小麥與1號(hào)小麥差異不顯著(圖1-B)。結(jié)合表型分析結(jié)果，可以發(fā)現(xiàn)葉片相對(duì)含水量變化趨勢(shì)與土壤相對(duì)含水量呈現(xiàn)一定相關(guān)，但不同材料間差異顯著，揭示了不同小麥材料抗旱性存在差異。

A.植株表型；B.復(fù)水后成活率

2.3 干旱脅迫對(duì)不同彩粒小麥材料光合作用相關(guān)參數(shù)的影響

光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，且在干旱條件下變化較為顯著，是小麥抗旱性生理鑒定的重要組成部分[16-17]。經(jīng)過(guò)暗適應(yīng)的旗葉在測(cè)定熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)參數(shù)中，可變熒光(Fv)與最大熒光(Fm)的比值(Fv/Fm)代表光系統(tǒng) Ⅱ 的最大光合效率。測(cè)定結(jié)果發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫均導(dǎo)致旗葉Fv/Fm有所下降，不同小麥間的下降幅度存在顯著差異，其中5號(hào)小麥變化不顯著。9、10號(hào)小麥下降幅度分別為3.0%和4.8%，顯著大于1號(hào)小麥，2、4、6、7號(hào)小麥下降幅度小于1號(hào)小麥，其中4號(hào)小麥下降幅度最小為1.1%(圖3-A,B)。表明干旱脅迫對(duì)4、5號(hào)小麥的光系統(tǒng) Ⅱ 的損傷較小，而對(duì)9、10號(hào)小麥損傷較大。

葉綠素?zé)晒猱a(chǎn)量下降(淬滅)可以由光合作用的增加引起，也可以由熱耗散的增加引起。由光合作用引起的熒光淬滅稱之為光化學(xué)淬滅(qP)，由熱耗散引起的熒光淬滅稱之為非光化學(xué)淬滅(qN)。qP反映光系統(tǒng) Ⅱ 天線色素吸收的光能用于光化學(xué)反應(yīng)的份額，qN反映光系統(tǒng) Ⅱ 反應(yīng)中心通過(guò)熱耗散掉的光能大小[18]。測(cè)定結(jié)果顯示，干旱脅迫均導(dǎo)致不同小麥的qP顯著下降，其中10號(hào)小麥下降幅度最大為57.3%。處理組中3、10號(hào)小麥的qP顯著小于1號(hào)小麥，其他小麥與1號(hào)小麥相比差異不顯著(圖3-C)。不同小麥的qN對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)存在差異，10號(hào)小麥qN顯著下降，3、4號(hào)小麥qN變化不顯著，其他小麥qN顯著增加，處理組中，2、3、5、6、8、9號(hào)小麥顯著大于1號(hào)小麥的qN(圖3-D)。表明在干旱脅迫下1、2、4、5、6、7、8、9號(hào)小麥光系統(tǒng) Ⅱ 的電子傳遞活性較大，并且能維持較高的效率完成光系統(tǒng) Ⅱ 將捕獲的光能轉(zhuǎn)換成化學(xué)能。光合電子傳遞總是與形成的光合磷酸化相耦聯(lián)，非環(huán)式電子傳遞鏈的最終電子受體是NADPH+，因此較高的光系統(tǒng) Ⅱ 電子傳遞活性有助于形成更多的ATP和NADPH供碳同化之需，從而形成更多的光合產(chǎn)物[19-20]。5號(hào)小麥qN最大，表明其可以更好通過(guò)熱耗散釋放多余的光能，從而更好的保護(hù)光合器官。

圖3 不同小麥材料的葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fig.3 Chlorophyll fluorescence parameters of different wheat materials

ETR(Ⅰ)和ETR(Ⅱ)分別表示光系統(tǒng) Ⅰ 和光系統(tǒng) Ⅱ 的相對(duì)電子傳遞速率。測(cè)定結(jié)果顯示，與對(duì)照相比，干旱脅迫導(dǎo)致1、2、7、8、9、10號(hào)小麥ETR(Ⅱ)顯著下降，其中10號(hào)小麥下降幅度最大為54.9%，處理組中，9、10號(hào)小麥顯著低于1號(hào)小麥。干旱脅迫下1、6、8、9號(hào)小麥ETR(Ⅰ)與對(duì)照相比顯著下降，其中9號(hào)小麥下降幅度最大(圖3-E，F(xiàn))。表明干旱脅迫對(duì)9、10號(hào)小麥光合電子傳遞影響較大，而3、4、5號(hào)小麥依舊可以將受激發(fā)的電子高效地進(jìn)行傳遞，保障光合作用正常進(jìn)行。

2.4 干旱脅迫對(duì)不同彩粒小麥材料葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

小麥生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，功能葉片的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)直接影響光合作用和光合產(chǎn)物的形成[8,21]。研究表明經(jīng)一定程度的干旱處理后，植株會(huì)表現(xiàn)出一定抗旱性，即葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的上升，但在長(zhǎng)時(shí)間干旱條件下，植株趨于衰敗[22]。測(cè)定結(jié)果顯示，干旱脅迫導(dǎo)致小麥旗葉的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著增加，而不同小麥葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加幅度存在差異，其中9、10號(hào)小麥干旱脅迫條件下葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別增加了5.7倍和4.6倍，4號(hào)小麥增幅僅為51.1%(圖4-A)。處理組中不同材料葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)(chlorophyll content a, Chl a)和葉綠素b(chlorophyll content, Chl b)質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化趨勢(shì)相似。其中7號(hào)小麥葉綠素a和葉綠素b顯著下降 15.5%和23.3%，干旱脅迫導(dǎo)致除7號(hào)小麥以外的其他小麥材料葉綠素a和葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)的顯著增加，且兩者的增加趨勢(shì)相同，其中9號(hào)小麥葉綠素a和葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)增幅最大，分別是對(duì)照的5.6倍和6.0倍(圖4-B)。結(jié)合表型鑒定結(jié)果表明，本試驗(yàn)干旱脅迫時(shí)間較短，植株葉片仍保持綠色，體內(nèi)葉綠素沒(méi)有大量降解，葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與葉片鮮質(zhì)量存在較大相關(guān)性，變化幅度較大，但在一定程度上反映了不同材料抗旱性的差異。

圖4 不同小麥材料的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)及組分Fig.4 Chlorophyll contents and components of different wheat materials

2.5 干旱脅迫對(duì)不同彩粒小麥材料葉片游離脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

干旱脅迫下游離脯氨酸是小麥的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增高能夠降低葉片細(xì)胞的滲透勢(shì)，防止細(xì)胞脫水，同時(shí)保護(hù)細(xì)胞膜系統(tǒng)，維持胞內(nèi)酶的結(jié)構(gòu)[23]。在本試驗(yàn)對(duì)照組中，5、9號(hào)小麥與1號(hào)小麥游離脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)明顯差異，其余小麥游離脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著高于1號(hào)小麥。處理組中，2、4、5號(hào)小麥游離脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于1號(hào)小麥，3、6、9號(hào)小麥顯著高于1號(hào)小麥。與對(duì)照相比，干旱脅迫導(dǎo)致小麥游離脯氨酸顯著增加，不同小麥增加幅度存在明顯差異，其中3、6、9號(hào)小麥增幅大于1號(hào)小麥(表2)。結(jié)合葉片相對(duì)含水量分析結(jié)果，可以發(fā)現(xiàn)脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化趨勢(shì)與葉片相對(duì)含水量的變化趨勢(shì)有一定的相關(guān)性。

表2 不同小麥材料的脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)Table 2 Proline content in different wheat materials

2.6 不同測(cè)定指標(biāo)之間的相關(guān)性分析

相關(guān)性分析結(jié)果顯示，土壤相對(duì)含水量與各個(gè)參數(shù)之間均呈現(xiàn)顯著的相關(guān)關(guān)系，其中與葉片相對(duì)含水量(RWC)之間呈極顯著的正相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)最高為0.782。而葉片相對(duì)含水量(RWC)與復(fù)水后成活率、葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間為極顯著的相關(guān)性(表3)。表明各個(gè)參數(shù)均可在顯著水平上反映土壤水分的變化情況，而土壤水分的變化對(duì)葉片含水量影響較大，葉片水分的變化對(duì)復(fù)水后成活率、葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)影響較大。

表3 不同測(cè)定指標(biāo)的相關(guān)性Table 3 Relevance of different parameters

3 討 論

干旱處理直接影響小麥植株的生長(zhǎng)發(fā)育，干旱脅迫下小麥的萎蔫程度、株高、葉面卷曲程度等均可作為植株抗旱性鑒定的指標(biāo)[4]。本試驗(yàn)中，當(dāng)土壤相對(duì)含水量達(dá)到嚴(yán)重干旱脅迫的情況下，不同小麥的植株形態(tài)存在顯著差異，與1號(hào)小麥(對(duì)照：‘晉麥47’)相比，4、5號(hào)小麥在干旱脅迫下表現(xiàn)出更強(qiáng)的適應(yīng)能力，而6、9、10號(hào)小麥適應(yīng)能力較差，其余小麥無(wú)明顯差異。因此推測(cè)4、5號(hào)小麥的抗旱性強(qiáng)于1號(hào)小麥，2、3、7、8號(hào)小麥抗旱性與1號(hào)小麥相似。通過(guò)測(cè)定小麥旗葉的相對(duì)含水量的結(jié)果同樣表明4、5號(hào)小麥干旱脅迫下依舊能保持較高的葉片含水量，從而緩解干旱對(duì)植株形態(tài)的影響。而6、9、10號(hào)小麥的水分供求對(duì)干旱脅迫更敏感。相關(guān)性分析結(jié)果顯示復(fù)水后成活率與葉片相對(duì)含水量存在極顯著的正相關(guān)，說(shuō)明葉片相對(duì)含水量可作為抗旱性鑒定的重要生理指標(biāo)。

干旱脅迫導(dǎo)致小麥光系統(tǒng)Ⅱ的光化學(xué)過(guò)程發(fā)生混亂，葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)變化靈敏，其變化程度可以用來(lái)鑒別小麥忍耐干旱的能力，目前認(rèn)為抗旱能力愈強(qiáng)，葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的變化程度愈小。Fv/Fm被認(rèn)為是反應(yīng)植物光抑制程度的可靠指標(biāo)，其變化程度可作為小麥抗旱性鑒定的重要指標(biāo)[5,24-25]。Fv/Fm、qP、qN、ETR等葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定結(jié)果表明干旱脅迫下4、5號(hào)小麥能維持良好的光合作用，9、10號(hào)小麥光合作用對(duì)干旱脅迫較為敏感，而其他小麥的光合作用與1號(hào)小麥相似。相關(guān)性分析結(jié)果表明葉綠素?zé)晒鈪?shù)與葉片相對(duì)含水量、土壤相對(duì)含水量之間存在顯著的相關(guān)性，從而表明葉綠素?zé)晒鈪?shù)在小麥抗旱鑒定方面具有一定可靠性。Fv/Fm、qN、ETR(Ⅰ)與復(fù)水后成活率之間無(wú)顯著的相關(guān)性，推測(cè)是由于不同小麥的Fv/Fm、qN、ETR(Ⅰ)正常生長(zhǎng)條件下存在顯著差異，而復(fù)水后成活率統(tǒng)計(jì)時(shí)認(rèn)為不同小麥在正常生長(zhǎng)過(guò)程中沒(méi)有差異或者差異很小。

在水分脅迫下，葉片中葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)發(fā)生變化，但抗旱性品種比不抗旱品種變化幅度小[22]。本試驗(yàn)中，雖然土壤相對(duì)含水量達(dá)到嚴(yán)重干旱脅迫的水平，但由于干旱脅迫時(shí)間較短，旗葉水分大量流失，樣品質(zhì)量急劇下降，所以導(dǎo)致大多數(shù)小麥葉綠素及其組分含量顯著增加。相關(guān)性分析結(jié)果顯示葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與葉片含水量達(dá)到極顯著的相關(guān)，亦證明了上述觀點(diǎn)。 4號(hào)小麥變化幅度最小，9、10號(hào)小麥變化幅度較大，表明4號(hào)小麥的葉綠素調(diào)控對(duì)干旱具有較強(qiáng)的適應(yīng)性。結(jié)合相關(guān)性分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與復(fù)水后成活率達(dá)到極顯著的相關(guān)，表明葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)可作為小麥抗旱性鑒定的參考指標(biāo)。干旱脅迫導(dǎo)致葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)升高，但Fv/Fm顯著下降，推測(cè)是干旱脅迫使葉片水分的大量流失，導(dǎo)致水分成為光合作用的限制因子，雖然9、10號(hào)小麥葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，但其葉片相對(duì)含水量較低，從而導(dǎo)致其Fv/Fm較低。

脯氨酸作為細(xì)胞質(zhì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和防脫水劑在干旱脅迫中發(fā)揮重要作用[26]。本試驗(yàn)中，干旱脅迫下葉片脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著增加，表明植株在干旱條件下通過(guò)增加脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)來(lái)調(diào)節(jié)水分供求關(guān)系。2、4、5、7、8、10號(hào)小麥與1號(hào)小麥相比脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)顯著變化，表明其在干旱脅迫下的滲透調(diào)節(jié)和防脫水能力與1號(hào)小麥相似。相關(guān)性分析中，脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)與復(fù)水后的成活率、葉片相對(duì)含水量存在極顯著的相關(guān)。干旱脅迫下植株體內(nèi)水分的大量流失導(dǎo)致較多脯氨酸的產(chǎn)生，從而調(diào)節(jié)植株水分的供求平衡。在本試驗(yàn)中，脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)越高表明植株失水越嚴(yán)重，受到干旱脅迫的損傷越大。

綜合抗旱表型鑒定與生理生化指標(biāo)測(cè)定結(jié)果，可以發(fā)現(xiàn)4號(hào)(‘ZHW’/‘小偃22’雜交后代)和5號(hào)(‘0705-39’/‘INDB’雜交后代)彩粒小麥的抗旱性優(yōu)于對(duì)照，9、10號(hào)小麥對(duì)干旱脅迫較為敏感，2、3、6、7、8號(hào)小麥抗旱性與對(duì)照無(wú)顯著差異。2份經(jīng)過(guò)表型與生理生化指標(biāo)抗旱性鑒定篩選的彩粒小麥新材料對(duì)干旱脅迫具有較好的適應(yīng)性，有望成為新的抗旱種質(zhì)資源用于旱地小麥育種和抗旱分子機(jī)制解析。