異質(zhì)生境下訪花昆蟲對棗花生物學(xué)特性的適應(yīng)性*

程 靜 王海香 薛婉怡 鄧彩萍

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院 太谷 030801)

訪花昆蟲指在植物花朵上活動的昆蟲種類，依據(jù)訪花目的不同可以分為傳粉昆蟲、天敵昆蟲和取食花朵的昆蟲(Lakovlea， 1985)。傳粉昆蟲種類繁多，主要有膜翅目(Hymenoptera)、雙翅目(Diptera)和鱗翅目(Lepidoptera)； 天敵昆蟲如食蚜蠅科(Syrphidae)、食蟲虻科(Asilidae)等捕食顯花植物上的其他小昆蟲，同時在花間進(jìn)行傳粉； 取食花朵的昆蟲主要是一些甲蟲類昆蟲(王偉， 2008)。蟲媒花植物需要依靠昆蟲傳授花粉來進(jìn)行異花授粉，然后受精，完成胚珠的受精過程(Fensteretal.， 2004)，訪花傳粉昆蟲的多樣性影響植物的授粉受精率，進(jìn)而影響植物果實的產(chǎn)量(谷麗萍等， 2020)。植物調(diào)整生活周期、花構(gòu)造等生物學(xué)特征來不斷地適應(yīng)訪花昆蟲(黃雙全， 2007)，同時蟲媒花植物的開花生物學(xué)特征也影響訪花昆蟲的活動規(guī)律和花粉傳遞機(jī)制(龔燕兵等， 2007)。植物為傳粉者提供花蜜、花粉等報酬，傳粉者訪花獲取報酬，在訪花的同時幫助植物完成傳粉(Ollertonetal.， 2011)。國外學(xué)者研究大花龍舌蘭(Agavemacroacantha)的開花物候，發(fā)現(xiàn)花蜜分泌高峰期與有效傳粉的生物訪花時間相一致(Arizagaetal.， 2000)； 國內(nèi)學(xué)者發(fā)現(xiàn)羽葉丁香(Syringapinnatifolia)的開花物候和花冠花梗的膨大與訪花昆蟲種類和訪花行為相適應(yīng)(王鳳樓， 2020)、多葉斑葉蘭(Goodyerafoliosa)的花蜜特征及分泌規(guī)律有效吸引訪花昆蟲(劉南南等， 2020)、白花野牡丹(Melastomacandidumf.albiflorum)的傳粉昆蟲的訪花行為與其開花進(jìn)程密切相關(guān)，有效保證它的繁殖(金紅等， 2015)等。研究對象多屬于觀賞性灌木及草本植物，多數(shù)研究其開花進(jìn)程、花部形態(tài)特征、花朵的泌蜜量及其成分對訪花昆蟲行為的影響，對花粉活力、柱頭可授性等生物學(xué)特征與訪花昆蟲的適應(yīng)研究較少。探討經(jīng)濟(jì)林木訪花昆蟲行為對于提高結(jié)實率具有重要意義，而國內(nèi)研究經(jīng)濟(jì)林木開花生物學(xué)與訪花昆蟲的適應(yīng)性方面鮮有報道。

棗樹(Ziziphusjujuba)原產(chǎn)于中國，是我國重要的經(jīng)濟(jì)樹種之一(劉孟軍等， 2015)，其具有抗逆性強(qiáng)、易管理、早收果等特點(diǎn)，也具有較高經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益。棗園的管理程度影響棗樹的發(fā)育程度，目前已有學(xué)者發(fā)現(xiàn)現(xiàn)代矮化棗園頻繁農(nóng)事操作對昆蟲的訪花行為有影響(武文卿等， 2016)。灌溉、修剪、清除雜草、噴灑化學(xué)藥品等均屬于農(nóng)事操作，頻繁農(nóng)事操作的棗園具有人為高擾動生境，缺失農(nóng)事操作(較少農(nóng)事操作)的棗園具有人為低擾動生境。蟲媒花植物的花蜜是傳粉者最主要的報酬，花蜜量的變化會影響傳粉者的訪花行為(Cresswell， 1999)。棗樹作為蟲媒花植物，研究棗花開花進(jìn)程、泌蜜過程與訪花昆蟲訪花行為之間的關(guān)系，利于探討棗樹訪花昆蟲與棗花生物學(xué)特征之間的相互適應(yīng)性，分析異質(zhì)生境中棗花花蜜分泌量以及訪花昆蟲訪花行為的差異，可為保護(hù)經(jīng)濟(jì)林木訪花昆蟲提出建議，為經(jīng)濟(jì)林木提高產(chǎn)量提供新的管理技術(shù)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

試驗地位于山西省太谷區(qū)小白鄉(xiāng)(112°39′47″—112°47′10″ E，37°24′11″—37°28′48″ N)，年均降水量456 mm，晝夜溫差13 ℃左右，無霜期176天。試驗樣地分為1號高擾動樣地壺瓶棗園和2號低擾動樣地壺瓶棗園，2樣地人為擾動程度存在差異，表現(xiàn)為人為活動和農(nóng)事操作的差異。1號高擾動樣地位于小白鄉(xiāng)東崖村(112°46′12″ E，37°27′3″ N)萬畝棗園基地，豐產(chǎn)矮化密植栽培，株行距與樹間距均為2 m，棗園管理采用挖溝滲澆，應(yīng)用天然有機(jī)肥，并適當(dāng)加入磷肥、鉀肥等，于春季、夏季和秋季各修剪一次棗樹枝條，清除多余雜草，疏松土壤； 開花期(5月20日—7月15日)，每隔6天噴灑赤霉素增加棗樹坐果率，共噴7次赤霉素，期間噴灑1次5%高效氯氰菊酯乳劑。試驗期間(棗樹盛花期2020年6月1日—6月21日)噴灑3次赤霉素，無其他農(nóng)藥使用，訪花昆蟲調(diào)查采集的時間與噴灑赤霉素間隔3天以上。棗園東南西均為棗園，三面棗園人為擾動相對較高，北面臨鄉(xiāng)村道路。2號低擾動樣地位于小白鄉(xiāng)范坪村(112°44′52″ E，37°25′40″ N)，棗園矮化密植栽培，株行距與樹間距均為2 m，該園多年未采取澆水施肥及噴灑農(nóng)藥等耕作措施，地表雜草叢生，棗樹枝條自然更迭，棗園東南西三面為棗園，三面棗園人為擾動相對較少，北面臨杏園和鄉(xiāng)村道路。1號樣地和2號樣地相距2.95 km，表1數(shù)據(jù)來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫2.1版本，空間分辨率為30 m(https:∥www.worldclim.org/data/index.html)。表1中呈現(xiàn)2個樣地在試驗期6月份的溫度、風(fēng)速、降水量等氣候因素均相近。2樣地的土壤均為微堿性褐土，試驗樣樹均為15年生壺瓶棗樹，1號樣地郁閉度為0.6 ～ 0.7，2號樣地郁閉度為0.5 ～ 0.6。

表1 2樣地6月氣候數(shù)據(jù)Tab.1 Climatic data of two investigative plots in June

2 研究方法

2.1 棗樹特征

觀察記錄2樣地的棗樹特征，各采30個棗吊記錄其節(jié)數(shù)和每節(jié)花朵數(shù)量； 用游標(biāo)卡尺測量其棗吊長度、葉片長度； 取30朵花在體視鏡下用S-EYE軟件(長沙微域光學(xué)儀器有限公司)測量花直徑及蜜盤直徑。

2.2 棗花花期生物學(xué)特征

2.2.1 棗花開花特征觀察 于盛花期觀察壺瓶棗棗花的開花過程并記錄每一階段的時間。采集不同階段的棗花在電子顯微鏡下進(jìn)行拍照，觀察其特征。

2.2.2 柱頭可授性測定 用聯(lián)苯胺-過氧化氫法測定(劉林德等， 2001)。于盛花期10:00—19:00每隔3 h采一次棗花，用鑷子輕輕取下花柱頭放在凹面載玻片的凹槽內(nèi)，用微量進(jìn)樣器吸取聯(lián)苯胺-過氧化氫反應(yīng)液(1%聯(lián)苯胺∶3%過氧化氫∶蒸餾水= 4∶11∶22，體積比)，滴入凹槽直到柱頭浸入其中。蓋上蓋玻片，置于體式顯微鏡下觀察柱頭反應(yīng)情況，每次重復(fù)30個。柱頭試驗測定標(biāo)準(zhǔn)： 若柱頭無氣泡生成或極少量氣泡生成，即認(rèn)為柱頭不具可授性； 有大量氣泡生成且變藍(lán)，則認(rèn)為柱頭有可授性。試驗記錄柱頭是否變藍(lán)及氣泡生成的時長，將冒泡時間范圍和強(qiáng)度分4種類型，分別記為柱頭不具可授性、具可授性、具較強(qiáng)可授性和具強(qiáng)可授性。試驗重復(fù)3次。

2.2.3 花粉活力觀察 采用碘-碘化鉀染色法測定花粉生活力(王紅梅等， 2019)。10:00摘取棗花，每隔3 h取一次花藥，在顯微鏡下用針將黏附在上面的花粉剝離下來并測其花粉活力。將花粉放在載玻片上，然后用膠頭滴管滴入1 ～ 2滴I2-IK溶液，用針將花粉攪勻分散后蓋上蓋玻片，然后在100倍光學(xué)顯微鏡下觀察，被染藍(lán)色的花粉具有活力，每個載玻片觀察5個視野，重復(fù)3次?；ǚ刍盍?%)=(被染成藍(lán)色的花粉數(shù)/總的花粉數(shù))× 100% 。

2.2.4 棗花泌蜜量的測定 隨機(jī)選取60朵未開放的花蕾，用80目紗袋套住，防止有訪花昆蟲吸取花蜜而造成誤差。其中選取30朵花，從花初泌蜜(10:00)開始，每隔3 h用微量進(jìn)樣器測一次花蜜量。由于棗花蜜較黏無法直接用進(jìn)樣器吸取，因此先在棗花蜜盤上加入2 μL蒸餾水，待花蜜溶于水后再吸取并讀數(shù)，讀數(shù)減去2即為此時間段內(nèi)的花蜜分泌量。測量完成后繼續(xù)套上紗袋。另外30朵花在泌蜜24 h后測量其一天的泌蜜量。重復(fù)3天。

2.3 訪花昆蟲調(diào)查

2.3.1 訪花昆蟲種類調(diào)查 試驗于棗樹盛花期(2020-06-01—2020-06-21)進(jìn)行，在晴朗無風(fēng)的日子，每個樣地隨機(jī)選擇6株壺瓶棗樹，采取目測、網(wǎng)捕及粘蟲板相結(jié)合的方法，對棗花上活動的昆蟲進(jìn)行調(diào)查。白天7:00—19:00觀察棗花上的訪花昆蟲后對其進(jìn)行觀察和拍照，并進(jìn)行記錄； 用捕蟲網(wǎng)捕捉有訪花行為的昆蟲，放入含乙酸乙酯毒瓶中熏殺致死； 將13 cm×20 cm的黃色粘蟲板用棉繩掛在棗吊附近，粘取棗花的訪花昆蟲， 19:00—次日7:00使用粘板法采集棗樹的夜間訪花昆蟲。將采集到的昆蟲帶回實驗室并制成針插標(biāo)本，查閱相關(guān)書籍與文獻(xiàn)，對采集到的昆蟲進(jìn)行鑒定以及數(shù)量統(tǒng)計。每個樣地調(diào)查3天。

2.3.2 訪花昆蟲日活動規(guī)律 從7:00到19:00對2個樣地棗樹每小時的訪花昆蟲進(jìn)行捕捉和記錄。將黃色粘蟲板掛在棗花旁邊，每小時更換一次，重復(fù)3組，對粘板上的昆蟲進(jìn)行數(shù)量統(tǒng)計。

2.4 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計及處理分析

采用SPSS 13.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，主要采用t檢驗、單因素ANOVA或多因素Duncan檢驗進(jìn)行顯著性統(tǒng)計分析。采用Excel 2010進(jìn)行繪圖處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同樣地棗樹特征

壺瓶棗棗枝包括棗頭、棗股、棗吊。當(dāng)年生棗頭為棕紅色，棗股僅有1個棗吊和1片托葉，棗吊嫩綠色； 隨著樹齡增長，棗頭變?yōu)榛液稚瑮椆芍饾u突起，棗吊數(shù)量也逐年增加。每個棗股上有1 ～ 5個棗吊，棗吊著生點(diǎn)對面長有刺。葉子交互對生，棗吊中部葉片長度最長，向兩側(cè)逐漸減小。花黃綠色，兩性，無毛，密集成腋生聚傘花序，花朵較小，外層為黃綠色，萼片5個，呈三角形，內(nèi)層為5個花瓣和5個雄蕊，與萼片交錯排列?；ò隇闇\黃色。開花前花瓣緊抱雄蕊，開花時花瓣與雄蕊分離?；ǚ蹫辄S色。蜜盤近圓形，濕潤，較肥大，上面有槽溝。雌蕊由2心皮合成，子房半下位，深陷于蜜盤中。柱頭二半裂，開花時向兩側(cè)分開。棗花盛開時蜜汁豐富，具濃香，為典型的蟲媒花，屬于蜜源植物。棗樹由棗吊內(nèi)側(cè)逐漸向外開花。同一花序內(nèi)零級花先開放，之后為一、二級花，多級花最后開放。

1號樣地完整花期為5月中旬到7月中旬，棗吊長，單葉長度為1.3 ～ 8.5 cm，花直徑及蜜盤直徑較大； 2號樣地花期從5月中旬到6月下旬，棗吊短，單葉長度為1.3 ～ 6.7 cm，花直徑及蜜盤直徑較小。由表2數(shù)據(jù)分析可知，2個樣地的棗吊長度(F= 10.233，P<0.001)、棗花直徑(F= 0.102，P<0.001)、蜜盤直徑(F= 0.112，P<0.001)差異顯著，且均為高擾動1號樣地大于低擾動2號樣地。2樣地棗花開花過程及特征基本一致。顯然，高農(nóng)事操作和低農(nóng)事操作2種生境下，棗樹的外形特征存在差異。

表2 2種生境棗樹特征比較Tab.2 Comparison of characteristics of jujube trees in two habitats

3.2 棗花花期生物學(xué)特征

3.2.1 棗花開花特征 棗花開放一般可分為2個時期： 蕾期和花期。蕾期包括現(xiàn)蕾期、現(xiàn)序期和蕾黃期。壺瓶棗棗花花期分為7個階段： 蕾裂期、初開期、萼片展平期、雄蕊花瓣分離期、花瓣展平期、花瓣下垂期、雄蕊下垂期。各階段特征如下。

蕾裂期： 蕾黃期之后花蕾頂部出現(xiàn)裂縫，隱約可見花瓣和柱頭(圖1a)。蕾裂通常發(fā)生在凌晨4:00—6:00之間。此外，陰雨天氣會對壺瓶棗的裂蕾時間產(chǎn)生影響。

初開期： 五萼片分離并逐漸展開，但未展平，露出花柱和花瓣，雄蕊與花瓣抱合(圖1b、c)。此期間花藥開始開裂，花瓣尖端由黃綠色變?yōu)槿辄S色。蜜盤為鮮明的橘黃色，起初表面干燥，之后開始泌蜜，蜜盤上出現(xiàn)細(xì)小的蜜珠?；ㄖ⑿?，為嫩綠色，柱頭開始二裂，呈小山丘狀。從蕾裂到初開約為1 h，初開期一般為5:00—9:00。

萼片展平期： 五萼片展平，花瓣包裹雄蕊垂直于花盤，花瓣尖端為米黃色。蜜盤橘黃色，小蜜珠逐漸聚合形成肉眼可見的大蜜珠(圖1d)。通常發(fā)生在9:00—10:00。

花瓣雄蕊分離期： 雄蕊從花瓣中分離出來，包括逐漸分離和瞬間分離2種，歷時較短。花藥全部開裂?；ò隇橹坌?，淡綠色，較薄(圖1e)。發(fā)生在12:00左右，雄蕊花瓣分離后花粉易從花藥中散出。

圖1 壺瓶棗花7個開放階段Fig. 1 Huping jujube flower in 7 open stages

花瓣展平期： 花瓣展平，與萼片位于同一水平線，花絲仍直立。此期間為花粉散發(fā)的高峰期。棗花柱頭出現(xiàn)雙峰，顏色由黃綠色變?yōu)闇\黃色(圖1f)。12:30左右，棗花花瓣完全展平。

花瓣下垂期： 花瓣下垂，低于萼片，花絲從中部開始向下彎曲。花柱伸長，柱頭鵝黃色，頂端上分泌黏性物質(zhì)(圖1g)。一般發(fā)生在16:00。

雄蕊下垂期： 16:30左右雄蕊開始下垂，花絲繼續(xù)彎曲，雄蕊向花瓣靠合，蜜盤顏色變?yōu)闇\黃色?；ㄖ_(dá)到最大伸長，2柱頭明顯分離，頂端黏性物質(zhì)逐漸增多(圖1h)。

3.2.2 柱頭可授性及花粉活力 整個開花過程在24 h內(nèi)完成，此后蜜盤顏色逐漸變淺最后成為綠色，蜜盤上未被昆蟲吸食的花蜜水分蒸發(fā)，黏性增強(qiáng)。柱頭和花藥由嫩黃色變?yōu)辄S褐色，隨后褐色不斷加深，最后成為深褐色。授粉成功的棗花花瓣、雄蕊和萼片逐漸脫落，子房逐漸膨大并發(fā)育成果實； 未經(jīng)授粉的棗花逐漸枯萎，最后凋落。

由表3數(shù)據(jù)和試驗觀測現(xiàn)象可知，壺瓶棗棗花開花第1天上午柱頭剛開始二裂，尚未發(fā)育成熟，柱頭為黃綠色，無活性； 15:00部分柱頭開始具有活性，18:00全部柱頭都具有活性但活性較弱，此時柱頭完成二裂，柱頭上附有黏性物質(zhì)，呈黃色。開花2天時柱頭活性增強(qiáng)，12:00—15:00柱頭活性達(dá)到最大，15:00后柱頭由黃色逐漸變?yōu)辄S褐色，柱頭活性也逐漸減小。開花3天時12:00柱頭活性變?nèi)酰?8:00部分柱頭失去活性，此時的柱頭為深褐色。開花4天時12:00所有柱頭完全失去活性。

表3 棗花柱頭可授性的檢測結(jié)果①Tab.3 Test results of stigma receptivity of jujube flowers

由圖2可知，壺瓶棗開花當(dāng)天花粉活力呈先上升后下降的趨勢。10:00時花藥剛開裂不久，花粉粘連在花藥壁上，此時花粉活力最低，為27.61%； 13:00時雄蕊與花瓣分離，花粉完全成熟且極易從花藥散出，此時的花粉活力達(dá)到最高水平，為68.35%； 下午花藥活力開始下降。

圖2 不同時間花粉活力變化Fig. 2 Change of pollen viability in different time

3.3 訪花昆蟲群落組成

2樣地的訪花昆蟲成蟲標(biāo)本量共3 090頭，隸屬8目57科，共90種。訪花昆蟲各目所含科數(shù)的百分比從大到小為： 膜翅目(Hymenoptera)(33.33%)>雙翅目(Diptera)(19.30%)>半翅目(Hemiptera)(15.79%)>鞘翅目(Coleoptera)(14.04%)>鱗翅目(Lepidoptera)(10.53%)>纓翅目(Thysanoptera)(3.51%)>脈翅目(Neuroptera)(1.75%)=嚙蟲目(Psocoptera)(1.75%)。2樣地的膜翅目科數(shù)最多，共19科，雙翅目11科，半翅目9科，鞘翅目8科，鱗翅目6科，纓翅目2科，脈翅目和嚙蟲目分別只有1科。以膜翅目、雙翅目和鱗翅目構(gòu)成傳粉昆蟲，以半翅目和纓翅目構(gòu)成刺吸式取食花朵的昆蟲。

訪花昆蟲各目所含個體數(shù)的百分比從大到小為： 雙翅目(36.47%)>纓翅目(24.72%)>膜翅目(18.71%)>半翅目(11.33%)>鞘翅目(6.67%)>鱗翅目(1.49%)>脈翅目(0.42%)>嚙蟲目(0.19%)。傳粉類雙翅目和膜翅目訪花昆蟲的個體數(shù)量多達(dá)1 705頭，取食花朵的半翅目和纓翅目多達(dá)1 114頭。

表4數(shù)據(jù)顯示： 1號樣地訪花昆蟲共計43種703頭，2號樣地訪花昆蟲共85種2 387頭，2號樣地訪花昆蟲的種類數(shù)和個體數(shù)都多于1號樣地。

表4 2種生境訪花昆蟲群落組成和占比Tab.4 Community composition and proportion of flower-visiting insects in two habitats

續(xù)表4 Continued

就物種數(shù)而言，1號樣地以膜翅目最多，有17種，占總物種數(shù)的39.53%，其次是雙翅目11種，占25.58%，半翅目6種，占13.95%； 2號樣地亦以膜翅目最多，有32種，占37.65%，其次是鞘翅目15種、雙翅目14種，分別占17.65%和16.47%。2樣地傳粉昆蟲是主要類群。

就個體數(shù)而言，1號樣地以纓翅目最多，占總個體數(shù)的40.54%，半翅目和雙翅目次之，占總個體數(shù)25.89%和18.49%； 2號樣地個體數(shù)以雙翅目最多，占41.77%，膜翅目和纓翅目次之，分別占20.53%和20.07%。1號樣地以取食花朵型為主，2號樣地以傳粉昆蟲為主體。

就優(yōu)勢科的個體數(shù)而言，1號樣地有薊馬科(Thripidae)、蚜科(Aphididae)和食蚜蠅科(Syrphidae)，分別占總個體數(shù)的39.54%、12.38%和12.23%，另外粉虱科(Aleyrodidae)數(shù)量也較多，占總數(shù)的9.96%，刺吸式取食花朵的訪花昆蟲居多。2號樣地的優(yōu)勢訪花昆蟲有葉蠅科(Milichiidae)、薊馬科和蠅科(Muscidae)，分別占總個體數(shù)的19.73%、19.10%和13.03%，緣腹細(xì)蜂科(Scelionidae)數(shù)量也較多，占總數(shù)的10.18%，傳粉類訪花昆蟲居多。

3.4 盛花期訪花昆蟲日活動群落組成

由表5可知，在訪花高峰期，1號樣地物種數(shù)間差異顯著(F= 47.49，P<0.001)，膜翅目和雙翅目物種數(shù)較多； 個體數(shù)間差異顯著(F= 78.04，P<0.001)，取食花朵型訪花昆蟲纓翅目個體數(shù)顯著高于其他目個體數(shù)。2號樣地的物種間差異顯著(F= 88.05，P<0.001)，以膜翅目、雙翅目和鞘翅目較多； 個體數(shù)間差異顯著(F= 0.99，P<0.001)，以雙翅目個體數(shù)顯著高于其他目個體數(shù)。表5橫行同時顯示2個樣地的訪花昆蟲日活動群落組成存在一定差異，2號樣地的傳粉型昆蟲如膜翅目和雙翅目物種數(shù)顯著大于1號樣地，膜翅目個體數(shù)顯著高于1號樣地。

表5 2種生境訪花昆蟲日活動優(yōu)勢目差異分析①Tab.5 Difference analysis of species and individuals of daily flower-visiting insects in order in two habitats

表6呈現(xiàn)2種生境中日活動優(yōu)勢科的種類差異：1號樣地中物種數(shù)間差異顯著(F= 39.38，P<0.001)，以蜜蜂總科(Apoidea)最多； 個體數(shù)間差異顯著(F= 28.07，P<0.001)，其中薊馬科、蚜科、粉虱科和食蚜蠅科個體數(shù)較多。2號樣地中物種數(shù)間差異顯著(F= 13.05，P<0.001)，其中蜜蜂總科、緣腹細(xì)蜂科、蠅科、薊馬科以及蚜科物種數(shù)較多； 個體數(shù)間差異顯著(F= 5.98，P<0.001)，其中葉蠅科、蠅科、薊馬科和緣腹細(xì)蜂科個體數(shù)較多。表6橫行同時顯示2個樣地的日活動優(yōu)勢科種類組成也略有差異，2號樣地食蚜蠅科和蠅科物種數(shù)顯著高于1號樣地，蜜蜂總科、緣腹細(xì)蜂科、食蚜蠅科、稈蠅科(Chloropidae)、蠅科、粉虱科和薊馬科個體數(shù)顯著高于1號樣地。

表6 2種生境訪花昆蟲日活動優(yōu)勢科差異分析Tab.6 Difference analysis of species and individual of daily dominant flower-visiting insects in family in two habitats

3.5 花蜜分泌量與訪花昆蟲日變化規(guī)律

由圖3可知，2樣地的棗花花蜜分泌總量從10:00—22:00呈逐漸上升趨勢，夜間22:00總泌蜜量達(dá)到最大值，之后泌蜜量保持穩(wěn)定，泌蜜24 h總蜜量略有減少。1號樣地總泌蜜量顯著大于2號樣地(F= 6.931，P= 0.006)。2樣地日不同時段的棗花泌蜜量有差異，1號樣地從10:00以后，每隔3 h的泌蜜量呈增長趨勢，在19:00—22:00泌蜜量最高，為0.33 μL，單花總泌蜜量為0.99 μL； 2號樣地10:00—13:00泌蜜量最多，為0.11 μL，之后13:00—22:00每隔3 h泌蜜量持續(xù)下降，單花總泌蜜量為0.31 μL。

圖3 2種生境樣地棗花泌蜜量日變化規(guī)律Fig. 3 Diurnal variation of nectar secretion of jujube flowers in different habitats柱形圖數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤； 曲線圖表示從開始泌蜜到該時刻的總泌蜜量。Column chart data are mean±SE； The curve of graph shows the total nectar secretion from the beginning to the statistical time.

由圖4可知，從日不同時段的昆蟲訪花行為分析，就雙翅目、膜翅目和纓翅目而言，1號樣地表現(xiàn)為7:00—10:00訪花昆蟲顯著高于其他3個時間段(P值分別為0.002、0.003和0.008)，10:00—16:00訪花昆蟲活動較弱。2號樣地10:00—16:00訪花昆蟲較多，占日訪花昆蟲總數(shù)的56.5%。1號樣地中，傳粉型和取食花朵型訪花昆蟲在10:00—16:00時訪花活動較弱； 2號樣地相反，2類型昆蟲在10:00—16:00時訪花活動較強(qiáng)。

圖4 2種生境樣地訪花昆蟲個體數(shù)日變化規(guī)律Fig. 4 Diurnal variation of individual number of flower-visiting insects in different plots7-10： 7:00—10:00； 10-13： 10:00—13:00； 13-16： 13:00—16:00； 16-19： 16:00—19:00.

4 討論

4.1 訪花昆蟲與棗花之間的適應(yīng)性

棗花物候和花蜜生產(chǎn)模式的測定表現(xiàn)出以下特點(diǎn)： 1)棗花蕾裂期為4:00—6:00，初開期為5:00—9:00，此期間棗花開始泌蜜。2)棗花為雌雄異熟。3)花蜜分泌時長約為12 h。棗花為兩性花，開花當(dāng)天中午花粉發(fā)育成熟并散出，而柱頭在開花翌日中午可授性最強(qiáng)。這一特性與其他品種的棗有相似性，灰棗花藥散粉早于柱頭可授期，表現(xiàn)出雌雄異熟的花部特征(陸婷等， 2010)。雄蕊先熟可以減少單花水平上的自花傳粉； 但棗吊上的花存在時間上的異質(zhì)性，同一棗吊上的花可能出現(xiàn)開裂的花藥，同時可能出現(xiàn)活性柱頭，因此很難在整個花序的水平上減少自花傳粉。在一個物種中，確保遠(yuǎn)系繁殖的主要機(jī)制是生殖系統(tǒng)表現(xiàn)出的高度的自我不親和性(Arizagaetal.， 2000)，棗樹單性結(jié)實的坐果率僅為1.3%，傳粉方式與坐果率密切相關(guān)(田惠橋等， 1987)，這就意味著花粉從一株棗樹及時運(yùn)輸?shù)搅硪恢陾棙渲陵P(guān)重要。訪花傳粉昆蟲種類、數(shù)量及活動時間架起了遠(yuǎn)系繁殖的橋梁。

在2棗樹樣地的總訪花昆蟲中，膜翅目和雙翅目昆蟲的科數(shù)最多，這與武文卿等(2016)研究的棗樹訪花昆蟲的結(jié)果相一致。膜翅目和雙翅目昆蟲具翅，擅長飛行，它們在不同棗樹的花上取食花蜜，能有效地輔助棗樹進(jìn)行傳粉。膜翅目為最重要的傳粉昆蟲，包括蜜蜂總科和蟻科(Formicidae)等，其中姬蜂總科(Ichneumonoidea)、小蜂總科(Chalcidoidea)、緣腹細(xì)蜂科、分盾細(xì)蜂科(Ceraphronidae)為寄生蜂，幼體靠寄主提供營養(yǎng)生存，成蜂則取食花蜜，同時可以進(jìn)行傳粉(何佳春等， 2019)。雙翅目絕大多數(shù)昆蟲也具有傳粉效能(滕悅， 2018)，如食蚜蠅科、葉蠅科、稈蠅科等，其中葉蠅科和稈蠅科幼蟲為腐食性，有些屬的成蟲取食花蜜，具有傳粉作用(席玉強(qiáng)， 2015)。鞘翅目昆蟲體壁較為光滑，瓢蟲科(Coccinellidae)訪問棗花多吸食花蜜或進(jìn)行捕獵，很少能夠傳粉，步甲科(Carabidae)、象甲科(Curculionidae)和芫菁科(Meloidae)昆蟲吸食花蜜的同時腹部能攜帶花粉，具有一定的傳粉作用。鱗翅目蝶類是桂花與杏花的優(yōu)勢訪花昆蟲(李稚等， 2014； 宮慶濤等， 2017)，卻少有蝶類訪棗花，推測其原因可能為桂花和杏花花朵較大，蝶類取食花蜜時可以停落在花朵上，而棗花個體小，不利于蝶類訪花。

前人對訪花昆蟲的研究多用網(wǎng)捕法和目測法，調(diào)查對象多為中、大型昆蟲，在此研究中結(jié)合了粘板法對小型訪花昆蟲也進(jìn)行了研究。調(diào)查發(fā)現(xiàn)多種細(xì)蜂總科(Proctotrupoidea)和小蜂總科(Chalcidoidea)以及葉蠅科、稈蠅科、薊馬科、蚜科等小型昆蟲。棗花為小型昆蟲(尤其是小型天敵)提供營養(yǎng)，對小型昆蟲的生長發(fā)育起著作用，同時也是小型訪花昆蟲與棗花適應(yīng)性的表現(xiàn)。

4.2 訪花昆蟲與不同生境的適應(yīng)性

不同類型的訪花昆蟲順應(yīng)不同的微生境。首先，膜翅目和雙翅目是高、低擾動生境中傳粉昆蟲的主要類群，低擾動樣地的傳粉昆蟲，如膜翅目和雙翅目，物種數(shù)和個體數(shù)顯著大于高擾動樣地。低擾動樣地的地表雜草較多，可為棗樹訪花昆蟲提供棲息地； 高擾動樣地受到人為擾動如灌溉、修剪、噴灑農(nóng)藥及赤霉素的使用等行為影響，因此在適應(yīng)生境中表現(xiàn)出一些群落特征的差異。

此外，低擾動樣地以傳粉昆蟲為主體，高擾動生境以取食花朵型訪花昆蟲為主。農(nóng)事操作中化學(xué)藥劑(如赤霉素)的使用會對訪花昆蟲的物種組成和數(shù)量產(chǎn)生影響，這與武文卿等(2016)棗園噴施藥劑后棗樹的訪花傳粉昆蟲會明顯減少的觀點(diǎn)相一致。高擾動樣地訪花昆蟲種類和數(shù)量大量減少，也包括天敵訪花昆蟲的減少； 小型訪花昆蟲如薊馬(Thripoidea)凸顯出來，緣于薊馬體型較小，能有效地避開藥劑侵害，加之繁殖速度快，耐藥性增強(qiáng)，同時天敵昆蟲的約束減弱，進(jìn)而促使高擾動樣地的纓翅目個體數(shù)顯著高于其他目個體數(shù)。

4.3 不同生境訪花昆蟲行為與花蜜分泌特性的適應(yīng)性

不同微生境的訪花昆蟲活動順應(yīng)不同的花蜜分泌量。低擾動樣地由于人為干擾少(如灌溉少、赤霉素少)，棗花泌蜜高峰值更接近自然，不同物種的訪花昆蟲于10:00—16:00活動較多，訪花個體數(shù)量較大，正值植物花粉量多，泌蜜量較大，訪花昆蟲在此段時間內(nèi)訪問能夠獲得較高收益，又恰逢柱頭可授性最強(qiáng)，因此有效傳粉成功概率更高。此前也有研究表明麻瘋樹(Jatrophacurcas)的開花模式及泌蜜節(jié)律與昆蟲訪花高峰相一致的規(guī)律(Luo， 2007)。

人工精心管理的高擾動樣地經(jīng)常出現(xiàn)灌溉、除雜草等人為擾動，棗樹長勢強(qiáng)壯，蜜腺更加發(fā)達(dá)，棗花泌蜜時間持久，泌蜜量大，訪花昆蟲種類和數(shù)量反而是減少的，且訪花昆蟲集中于早上活動，這使得昆蟲的訪花時間與柱頭可授性最強(qiáng)的時間相錯開，降低了訪問獲得的收益和有效傳粉的概率。

產(chǎn)生上述現(xiàn)象的原因可能與花蜜所含成分及含量有關(guān)。劉南南等(2020)認(rèn)為傳粉昆蟲訪花頻率與多葉斑葉蘭單花花蜜體積及糖濃度的變化有一定的相關(guān)性，它們更傾向于訪問較高花蜜體積及糖濃度的花朵。高擾動樣地19:00—22:00自然泌蜜量最高，隨著水分的蒸發(fā)單花糖濃度上升，在第2天早上7:00—10:00更容易招引訪花昆蟲。低擾動樣地在10:00—16:00泌蜜量大且能保持適宜的單花糖濃度。這也恰恰是不同生境訪花昆蟲行為與花蜜分泌量在微生境中的動態(tài)適應(yīng)?；鬯煞趾秃渴欠裼绊憘鞣劾ハx的活動行為需要進(jìn)一步試驗支撐。

5 結(jié)論

棗花的花藥在開花當(dāng)天中午12:00左右開裂，花粉活力在13:00左右最高，柱頭在16:30雄蕊下垂期發(fā)育成熟，柱頭可授性在開花翌日13:00—15:00最強(qiáng)。雌雄異熟的機(jī)制使得棗樹減少了單花水平上的自花傳粉，而訪花昆蟲可以在不同棗吊、不同植株間傳遞花粉，有利于棗樹的遠(yuǎn)系繁殖。

低擾動樣地的訪花昆蟲種類及數(shù)量遠(yuǎn)大于高擾動樣地，在高擾動樣地中優(yōu)勢訪花昆蟲為取食花朵型昆蟲，在低擾動樣地中優(yōu)勢訪花昆蟲為傳粉昆蟲，且傳粉昆蟲物種數(shù)和個體數(shù)均顯著大于高擾動樣地。低擾動樣地訪花昆蟲在10:00—16:00個體數(shù)較多，與棗花泌蜜量大、花粉活力大、柱頭可授性最強(qiáng)的時間相一致，體現(xiàn)出了訪花昆蟲與棗花物候特征之間的的適應(yīng)性； 而高擾動樣地由于人為干擾，昆蟲訪花多在清晨，與棗花花粉活力最大、柱頭可授性最強(qiáng)的時間正好錯開。因此為了提高經(jīng)濟(jì)性，建議果農(nóng)在10:00—16:00適度減少噴灑農(nóng)藥和灌溉等人為活動，這樣可以有效地提高授粉量，從而提高果實的品質(zhì)和產(chǎn)量。