環(huán)境脅迫對(duì)植物根系形態(tài)的影響

許璐璐 王涵 高盼盼 吳三橋 張辰露

摘要?根是植物獲取養(yǎng)分和水分的重要器官，易受環(huán)境因子（水分、溫度、土壤、光照等）的影響，植物通過(guò)改變根系形態(tài)（根長(zhǎng)、根面積、直徑、組織結(jié)構(gòu)及空間構(gòu)型等）以適應(yīng)環(huán)境脅迫。根系形態(tài)的改變也會(huì)反作用于根際土壤微環(huán)境，影響植物根系的生長(zhǎng)和發(fā)育。植物根系形態(tài)的環(huán)境可塑性對(duì)于一些根類(lèi)藥材的品質(zhì)形成而言具有重要意義。總結(jié)了環(huán)境脅迫因子對(duì)植物根系形態(tài)的影響及作用機(jī)制，為探究環(huán)境因子對(duì)植物根系的可塑性調(diào)控作用提供參考，對(duì)闡明特定生態(tài)區(qū)域根類(lèi)中藥材的品質(zhì)形成具有一定指導(dǎo)意義。

關(guān)鍵詞?根系;形態(tài);環(huán)境脅迫因子;可塑性;作用機(jī)制

中圖分類(lèi)號(hào)?Q945?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼?A

文章編號(hào)?0517-6611（2020）14-0016-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.14.005

Abstract?The root can absorb the moisture and nutrition as a?vital organ of plants. They are affected by the environmental factors （moisture，temperature，soil，light，?etc.）?. Plants adapt to the environmental stress by changing root morphology （root length，root area，diameter，tissue structure，and spatial configuration，?etc.）.?The change of root morphology will also react on soil microenvironment near the rhizosphere and affect the growth and development of plant roots. Environmental plasticity of plant root morphology has a great significance for the quality formation in some root medicinal herbs. This article summarizes the effects and its mechanism of environmental stress on plant root morphology，and provides a reference for exploring the plasticity regulation of environmental factors on plant roots. It has certain guiding significance to clarify the quality formation of Chinese medicinal materials in specific ecological regions.

Key words?Plant roots;Morphology;Environmental stress factor;Plasticity;Action mechanism

根系是植物獲取營(yíng)養(yǎng)和水分的重要器官，具有錨定支撐、吸收養(yǎng)分和水、釋放分泌物等功能。根系將植株固定在土壤中，隨植株生長(zhǎng)根會(huì)向下延展至深層土壤中，側(cè)根會(huì)增大根系角度向四周擴(kuò)散生長(zhǎng)為了獲得更多營(yíng)養(yǎng)、水分等生命所需物質(zhì)，在一定生長(zhǎng)時(shí)期和環(huán)境條件下，呈現(xiàn)出一定的根系構(gòu)型和形態(tài)，根系將從土壤中獲取的物質(zhì)傳遞到莖、葉和枝干中，又將枝干、葉中光合作用的同化產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)到根部，用于根系生長(zhǎng)發(fā)育。此外，根系還能產(chǎn)生某些氨基酸、有機(jī)酸、酚類(lèi)等根系分泌物，這些根系分泌物的積累可能改變根區(qū)土壤的微環(huán)境，例如土壤pH、土壤質(zhì)地以及養(yǎng)分狀態(tài)等，當(dāng)環(huán)境條件變化時(shí)，植物通過(guò)某些途徑調(diào)控根系形態(tài)，使之發(fā)生不同程度的變化以適應(yīng)環(huán)境條件的改變，植物根系表現(xiàn)出可塑性[1]。由此可知，若某些根類(lèi)藥材的根系形態(tài)與其活性成分在根組織中的分布及含量高低密切相關(guān)，那么探究環(huán)境因子對(duì)這類(lèi)中藥材根系形態(tài)的可塑性調(diào)控作用具有十分重要意義。有些根類(lèi)藥材如丹參、西洋參、丹皮等，由于其活性成分在根組織中的空間差異性分布，其根系形態(tài)變化會(huì)較大程度影響藥材活性成分的含量水平[2-3]。因此，明確影響植物根系形態(tài)的關(guān)鍵環(huán)境因子及其調(diào)控機(jī)制對(duì)揭示植物根系的可塑性特征，并將該特征應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐中具重要意義[4]。

1?植物根系形態(tài)的影響因素

1.1?土壤?土壤是植物生長(zhǎng)和發(fā)育過(guò)程中吸收養(yǎng)分和水分的重要介質(zhì)，大部分植物獲取養(yǎng)分的過(guò)程是依靠根系與土壤之間物質(zhì)的濃度差，土壤質(zhì)地如土壤容重、緊實(shí)度、板結(jié)度等因素都會(huì)影響植株根系的生長(zhǎng)發(fā)育。研究表明，高寒嵩草草甸根系主要以細(xì)根為主，且根系主要為垂直梯度分布，土壤緊實(shí)度增高加大了植物群落中細(xì)根的比例及根系空間分布格局[5]。土壤容重是判斷土壤分離度的重要指標(biāo)，土壤容重過(guò)小會(huì)加快花生?（Arachis hypogaea?Linn.）根系退化，花生根系的直徑、體積與土壤緊實(shí)度呈正相關(guān)，根系表面積與土壤緊實(shí)度呈負(fù)相關(guān)[6]。土壤容重影響土壤中空氣、水分和溫度等因子，進(jìn)而改變根系的生理活性。土壤緊實(shí)度、分離度、黏度等同樣會(huì)影響植物根系形態(tài)。有研究顯示，土壤板結(jié)促使甘蔗?（Saccharum officinarum）[7]、櫻花（Cerasus?sp.）[8]在同一土層中的根系數(shù)量增多，且根系多處于深層土壤中，土壤改良后土壤容重降低，使櫻花根系在水平和豎直2個(gè)方向上的分布更為廣泛[8]。在淺層土壤中小麥?（Triticum aestivum?L.）根系的根長(zhǎng)、表面積和干重等指標(biāo)值越高，抗旱性越差，中層土壤中這種負(fù)相關(guān)更為明顯，而在深層土壤中，根系的根長(zhǎng)、表面積、干重與抗旱性呈正相關(guān)[9]。一般隨著根系中的細(xì)根數(shù)量、垂直根和傾斜根增多，植物的抗逆性增強(qiáng)，研究植物根系形態(tài)和土壤因子之間的相互作用有利于作物精準(zhǔn)栽培。

1.2?水分

隨著干旱程度增加，高水分脅迫時(shí)植物根系的側(cè)根密度降低，根系直徑增大，但深層土壤的根系數(shù)量增多，從而增強(qiáng)對(duì)水分的利用率[10]。土壤水分決定活性根系的分布，以天然降水為主要水源的林木根系呈水平分布為主，利用地下水的根系呈垂直分布為主[11]。漬水脅迫時(shí)，玉米（?Zea mays?L.）的根系長(zhǎng)度受到的抑制作用最嚴(yán)重[12]。土壤缺水時(shí)，花生會(huì)增加根密度和根長(zhǎng)度[13];水稻（?Oryza sativa?L.）會(huì)增加側(cè)根和不定根的數(shù)量[14];柑橘（?Citrus reticulate?Blanco）會(huì)減小根面積和體積，增加根總長(zhǎng)和根尖數(shù)[15];杉木?[Cunninghamia lanceolata?（Lamb.） Hook.]通過(guò)增加根冠比、減小根系分支夾角以適應(yīng)干旱脅迫[16]，植株在水分脅迫下誘導(dǎo)活性氧類(lèi)物質(zhì)增加，干旱脅迫增強(qiáng)了活性氧（ROS）的產(chǎn)生，超過(guò)細(xì)胞抗氧化防御系統(tǒng)的濃度最終會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞死亡[17]。研究顯示，煙草葉片在水分不足的脅迫下，會(huì)積累大量活性氧類(lèi)物質(zhì)，造成氧化脅迫，引起代謝系統(tǒng)紊亂[18];王曉嬌等[19]研究發(fā)現(xiàn)馬鈴薯根系在水分脅迫下，生長(zhǎng)素輸入載體（AUX1）表達(dá)量下調(diào)，限制了生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸，生長(zhǎng)素響應(yīng)基因?AUX/IAA、ARF、GH3?表達(dá)量均下調(diào)，生長(zhǎng)素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)水平被抑制，從而抑制植物根系的生長(zhǎng)發(fā)育;誘導(dǎo)水分運(yùn)輸相關(guān)蛋白（水通道蛋白）含量增加，確保細(xì)胞的完整性和正常功能[20]。

1.3?營(yíng)養(yǎng)元素

土壤的營(yíng)養(yǎng)元素含量也能對(duì)植物根系形態(tài)的形成產(chǎn)生調(diào)控作用，其中有關(guān)氮、磷元素方面的報(bào)道較多。磷和氮參與碳水化合物、含氮化合物和脂質(zhì)的代謝，可以促進(jìn)植物生長(zhǎng)、芽分化和抗逆性。王學(xué)敏[21]在研究磷濃度對(duì)擬南芥根系影響的過(guò)程中認(rèn)為磷酸鹽濃度雖然不能增加擬南芥的側(cè)根數(shù)量但可以增加擬南芥?zhèn)雀芏?，這與蒙好生等[22]的研究結(jié)果一致。低磷脅迫不僅增加大豆?[Glycine max?（Linn.） Merr.][23]、小麥?（Triticum aestivum?L.）的根冠比、根面積和根長(zhǎng)[24]，還可以促進(jìn)擬南芥?（Arabidopsis thaliana?）的主根和側(cè)根處產(chǎn)生更多根毛[25]，菜豆根系基根初始生長(zhǎng)角度（與水平方向夾角）變小[26]，植物通過(guò)這些改變促使根系在土壤中的分布更廣泛，覆蓋面更大，從而獲取更多利于自身生長(zhǎng)的能量和養(yǎng)分，降低脅迫對(duì)細(xì)胞的傷害。

在營(yíng)養(yǎng)元素脅迫下，植物通過(guò)降低根際土壤pH和碳水化合物的輸出，最大限度提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)可用性，例如通過(guò)分泌有機(jī)酸或磷酸酶改變土壤養(yǎng)分狀態(tài)，降低生長(zhǎng)和光合作用等，重新調(diào)配根系或莖葉的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[27];通過(guò)改變植物激素水平從而調(diào)節(jié)根系形態(tài)，植物細(xì)胞中IAA（吲哚-3-乙酸）濃度的增加促進(jìn)了根分生組織細(xì)胞的分裂并驅(qū)動(dòng)根的生長(zhǎng)，側(cè)根密度和長(zhǎng)度顯著增加，進(jìn)而促進(jìn)根系對(duì)土壤磷的吸收[28];調(diào)控側(cè)根發(fā)育的相關(guān)基因，如細(xì)胞周期調(diào)節(jié)基因、結(jié)構(gòu)蛋白基因、生長(zhǎng)素應(yīng)答基因等[29]，這些基因與植物響應(yīng)氮、磷脅迫之間的聯(lián)系仍需進(jìn)一步研究。

1.4?光照

光照強(qiáng)度和光質(zhì)均會(huì)影響植物根系生長(zhǎng)和形態(tài)建成。弱光條件下，番茄?（Lycopersicon esculentum?Mill.）根系的長(zhǎng)度、表面積、體積和直徑均一定程度減小[30]，遮陰條件可以增加石楠?（Photinia serrulata?Lindl.）和秋楓（?Bischofia javanica?Bl.）的生物量[31-32]，增加樟葉槭（?Acer cinnamomifolium）?的根直徑、根系總長(zhǎng)和須根數(shù)[33]。與白光相比，紅光和紅藍(lán)混合光對(duì)根系的生長(zhǎng)發(fā)育有顯著的促進(jìn)作用[34]，隨著紅藍(lán)光比增大，水稻?（Oryza sativa?L.）秧苗的根長(zhǎng)先增大后降低，隨著光照度的增加，根長(zhǎng)逐漸增大[35]。

弱光脅迫會(huì)使植物細(xì)胞內(nèi)透性增大、電解質(zhì)外滲、活性氧代謝失衡，并引發(fā)膜脂過(guò)氧化反應(yīng)等，造成細(xì)胞膜系統(tǒng)和代謝過(guò)程的損傷。一定程度的弱光脅迫可使煙苗細(xì)胞的可溶性蛋白含量下降，丙二醛（MDA）含量升高，超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）的活性提高[36];而重度弱光脅迫導(dǎo)致抗氧化酶活性大幅度下降，嚴(yán)重抑制煙草生長(zhǎng);弱光脅迫影響植物激素的分泌量，王興等[37]對(duì)半夏遮陰處理后，其塊莖鮮重、內(nèi)源GA（赤霉素）、吲哚乙酸（IAA）和玉米素核苷（ZR）含量上升，而脫落酸（ABA）和茉莉酸（JA）含量下降;弱光脅迫還影響調(diào)控光基因的表達(dá)，隨著弱光脅迫程度的加強(qiáng)，?MYC2和TRX?二者在鄞紅葡萄中表達(dá)量均先升高后降低[38]。關(guān)曉溪等[39]研究發(fā)現(xiàn)弱光脅迫致使?SPSC、CP29以及rbcS等基因?的表達(dá)均下降，以上基因可能是光信號(hào)的調(diào)控因子，但光信號(hào)如何誘導(dǎo)相關(guān)結(jié)合蛋白對(duì)應(yīng)基因的表達(dá)以及所引發(fā)的生理過(guò)程，或在此過(guò)程中還有其他途徑的干預(yù)等還需要待研究。

1.5?藥用植物根系形態(tài)與活性成分空間分布及含量的關(guān)系

藥用植物的活性成分是多屬于植物的次生代謝產(chǎn)物，包括萜類(lèi)、皂苷類(lèi)、黃酮類(lèi)等。藥用植物活性成分的組成、含量并不都與根質(zhì)量成正比，而與根系形態(tài)、根組織結(jié)構(gòu)具有更為緊密的關(guān)系。植物在非生物脅迫下影響細(xì)胞的特化和成熟，導(dǎo)致藥用植物根系的次生韌皮部和次生木質(zhì)部等結(jié)構(gòu)的比例發(fā)生改變，使活的薄壁組織和分泌道增加/減少，而次生代謝產(chǎn)物是在細(xì)胞的特化和成熟的過(guò)程中產(chǎn)生的，從而會(huì)導(dǎo)致次生代謝物含量上升或降低[40]。丹參是典型的根類(lèi)藥材，其根的水溶性活性成分的空間分布與脂溶性活性成分的空間具有顯著差異，尤其是在橫向分布上，脂溶性活性成分大多數(shù)都集中在根周皮的木栓層部分，而水溶性活性成分主要分布在根的韌皮部。從縱向比較，從上至下水溶性活性成分含量逐漸降低，而脂溶性活性成分含量則逐漸升高[3]。隨著西洋參（?Panax quinquefolius）?根生長(zhǎng)，根膨大，皂苷含量逐漸降低。由于人參根中人參皂苷主要集中在根的韌皮部和周皮中，與氮、磷、鉀含量以及根直徑均呈負(fù)相關(guān)，當(dāng)受到氮、磷等營(yíng)養(yǎng)元素脅迫時(shí)，根直徑減小，根長(zhǎng)增加，韌皮部和周皮組織比例增加，促進(jìn)了人參皂苷積累[41]。藍(lán)紅光配比不僅有利于白芨?[Bletilla striata?（Thunb.）Reichb.f.]組培苗各個(gè)生根指標(biāo)的增大，還能增加多糖的積累[42]。藍(lán)光能促進(jìn)生物堿的合成，還可以增加黃芪多糖含量[43]，綠光不同程度地抑制了多糖和生物堿在鐵皮石斛中的積累[44]。有關(guān)經(jīng)濟(jì)作物根系與生態(tài)因子的相關(guān)性研究有很多，但針對(duì)藥用植物根系形態(tài)的環(huán)境可塑性的系統(tǒng)研究仍較少，特別是生態(tài)因子對(duì)藥材根系形態(tài)形成和活性成分代謝累積之間的相互影響和具體作用機(jī)制還需要進(jìn)一步探討[40]。

2?環(huán)境脅迫調(diào)控根系形態(tài)的主要作用機(jī)制

植物干細(xì)胞巢的維持和子細(xì)胞的分化調(diào)控著植物頂端分生組織對(duì)各種環(huán)境信號(hào)的反應(yīng)，使植物能有效適應(yīng)環(huán)境變化，達(dá)到最適生長(zhǎng)。因此，植物干細(xì)胞巢是植物生長(zhǎng)發(fā)育以及適應(yīng)環(huán)境的源泉，同時(shí)也是根尖分生組織信號(hào)的調(diào)控中心[45]?，F(xiàn)有研究已確定調(diào)控細(xì)胞生長(zhǎng)周期的激素（特別是生長(zhǎng)素）調(diào)控了根系生長(zhǎng)的頂端優(yōu)勢(shì)以及側(cè)根起始和伸長(zhǎng)，非生物因素對(duì)植物根系發(fā)育的可塑性調(diào)控很大程度上是通過(guò)影響激素水平或信號(hào)強(qiáng)度來(lái)實(shí)現(xiàn)的[46]。植物根尖干細(xì)胞對(duì)于特定的內(nèi)在發(fā)育激素信號(hào)和外界環(huán)境因子，能夠迅速作出反應(yīng)，是根系發(fā)育可塑性的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)[1]。

當(dāng)施加IAA濃度達(dá)到較高水平時(shí)，川牛膝組培苗主根的生長(zhǎng)受到抑制，整個(gè)根系皺縮[47]。而IAA缺失的突變體，分生組織和干細(xì)胞功能受到抑制。IAA運(yùn)輸被阻止后，根的再生、側(cè)根形成受到抑制，根毛的形成與長(zhǎng)度也降低[48-49]。除生長(zhǎng)素外，其他植物激素如乙烯（ETH）、細(xì)胞分裂素（CK）、JA和ABA等均能促進(jìn)/抑制根的生長(zhǎng)[1]。ABA 處理后擬南芥分生區(qū)細(xì)胞徑向長(zhǎng)度僅為正常細(xì)胞的1/2，認(rèn)為ABA是分生區(qū)細(xì)胞正常伸長(zhǎng)的關(guān)鍵負(fù)向調(diào)控信號(hào)，進(jìn)而控制分生區(qū)活力和大小[50]。在eto1突變體幼苗中發(fā)現(xiàn)當(dāng)遏制生長(zhǎng)素信號(hào)途徑時(shí)，內(nèi)源ETH的作用被完全消除，可能是內(nèi)源ETH通過(guò)調(diào)控生長(zhǎng)素控制了根細(xì)胞的伸長(zhǎng)[51-52]。因此，在正常發(fā)育過(guò)程中，很可能不同的激素調(diào)控根不同方面，或者互相作用共同調(diào)控根細(xì)胞的繁殖和生長(zhǎng)等過(guò)程[50]。

不僅如此，現(xiàn)有研究還顯示，調(diào)控生長(zhǎng)素的合成、運(yùn)輸及信號(hào)途徑均影響植株的根形態(tài)，細(xì)胞與細(xì)胞間的運(yùn)輸主要由 AUX1/LAX和 PIN 2個(gè)家族的蛋白介導(dǎo)，前者負(fù)責(zé)生長(zhǎng)素進(jìn)入細(xì)胞，后者負(fù)責(zé)生長(zhǎng)素從細(xì)胞中往外運(yùn)輸[53-54]。何靜等[55]研究發(fā)現(xiàn)Leukamenin E 對(duì)PIN1豐度的上調(diào)以及對(duì)PIN2、PIN3、PIN4、PIN7 和AUX1 定位豐度的減少可導(dǎo)致生長(zhǎng)素在根尖頂部的積累以及根部生長(zhǎng)素濃度梯度的改變，抑制根生長(zhǎng)及側(cè)根的提前發(fā)生。Lewis等[56]通過(guò)生長(zhǎng)素運(yùn)輸?shù)鞍譇UX1、LAX3、PIN3和PIN7的單突變或雙突變體分析，證明了隨著根系中ETH含量升高，生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白相應(yīng)增加。目前已知的生長(zhǎng)素信號(hào)傳導(dǎo)通路包括3個(gè)核心組件，即生長(zhǎng)素受體 TIR1（transport inhibitor response 1）F-box 家族蛋白、轉(zhuǎn)錄抑制子 Aux/IAA（Auxin/Indol-3-Acetic Acid）家族蛋白和轉(zhuǎn)錄因子（auxin response factors，ARF）家族蛋白[57]，生長(zhǎng)素信號(hào)能促使 AUX/IAA 蛋白的降解，但在特定條件下它也能誘導(dǎo)AUX/IAA的表達(dá)，TIR1 能與生長(zhǎng)素結(jié)合促進(jìn) AUX/IAA 降解，從而解除對(duì) ARF 轉(zhuǎn)錄因子的抑制，引發(fā)下游基因表達(dá)[58]。因此，生長(zhǎng)素在根系中的時(shí)空分布對(duì)植物根系形態(tài)的形成具有極為重要的影響。

3?結(jié)語(yǔ)

根系是植物與外界環(huán)境交換物質(zhì)和能量的重要一環(huán)，由于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)資源的不均勻分布，植物不可能通過(guò)依靠單一的覓食行為克服資源匱乏，通過(guò)調(diào)節(jié)根系形態(tài)，包括根系體積、表面積、根毛密度、直徑和數(shù)量以及在土壤中的空間構(gòu)型等，來(lái)適應(yīng)環(huán)境脅迫。近年來(lái)，越來(lái)越多在植物逆境脅迫中發(fā)揮作用的因子被明確，極大地豐富了人們對(duì)植物抗逆性分子機(jī)制的認(rèn)識(shí)[59]。然而，許多研究?jī)H僅停留在得到抗逆相關(guān)基因或蛋白的層面上，對(duì)其如何參與非生物脅迫以及在非生物脅迫中發(fā)揮的具體作用仍然不夠明確，需要進(jìn)一步研究。已知植物激素在介導(dǎo)植物響應(yīng)外界環(huán)境的可塑性生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中起著十分重要的作用[60]，許多研究均已證實(shí)生長(zhǎng)素合成與代謝、極性運(yùn)輸及其信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)受到環(huán)境信號(hào)尤其是逆境脅迫的直接調(diào)控[61]，但對(duì)于逆境脅迫條件下生長(zhǎng)素在分子水平上的調(diào)控機(jī)制還有待深入研究。

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