不同土壤含水量下檳榔幼苗形態(tài)和生理特性

李晗 楊福孫 李昌珍 陳奇 張瀚 糾鳳鳳 陳才志

摘? 要：為了明確土壤水分與檳榔生長(zhǎng)之間的關(guān)系，從而確定合理的檳榔灌溉技術(shù)。以檳榔幼苗為對(duì)象，設(shè)置5個(gè)水分梯度，分別是T₁：（30±5）%、T₂：（45±5）%、T₃：（60±5）%、T₄：（75±5）%、T₅：（90±5）%，測(cè)定檳榔幼苗的形態(tài)、光合特性以及葉綠素含量和根系活力等指標(biāo)。結(jié)果表明：（1）55%～65%的土壤相對(duì)含水量可以提高檳榔幼苗的株高、莖粗、葉面積和葉長(zhǎng)，其中檳榔幼苗的株高和莖粗比在25%～35%的土壤相對(duì)含水量下分別提高了26.89%、19.89%，并且檳榔幼苗的凈光合速率、蒸騰速率均達(dá)顯著水平。當(dāng)土壤相對(duì)含水量大于65%時(shí)，檳榔幼苗的裂葉長(zhǎng)不斷增加，但葉綠素含量逐漸降低。（2）當(dāng)土壤相對(duì)含水量低于55%時(shí)，檳榔幼苗的葉綠素含量和根系活力出現(xiàn)下降趨勢(shì)，隨著土壤相對(duì)含水量的不斷降低，檳榔幼苗的根冠比不斷增加。（3）在30%左右土壤相對(duì)含水量下檳榔幼苗葉綠素含量達(dá)最低值11.16 mg/g，但水分利用率相對(duì)其他處理較高，植株葉片發(fā)黃且矮小，根系活力也較小。綜上所述，當(dāng)土壤相對(duì)含水量為55%～65%時(shí)，有利于檳榔幼苗生長(zhǎng)。

關(guān)鍵詞：檳榔幼苗;土壤水分;光合特性;生理特性中圖分類號(hào)：S31 ?????文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Morphological and Physiological Characteristics ofAreca catechu L. Seedlings under Different Soil Moisture Contents

LI Han， YANG Fusun^*， LI Changzhen， CHEN Qi， ZHANG Han， JIU Fengfeng， CHEN Caizhi

College of Tropical Crop， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China

Abstract： Five water gradients， T₁： （30±5）%， T₂： （45±5）%， T₃： （60±5）%， T₄： （75±5）%， T₅： （90±5）%， were used to clarify the relationship between soil moisture and areca seedlings （Areca catechu L. seedling）. The morphology， photosynthetic characteristics， chlorophyll content and root activity of the seedlings were determined. The result showed that the relative soil water content of about 55%–65% could increase the plant height， stem diameter， leaf area and leaf length. The plant height and stem diameter ratio of the seedlings increased by 26.89% and 19.89% respectively under 25%–35% relative soil water content. And the net photosynthetic rate and transpiration rate of the seedlings reached significant levels. When the relative soil water content was more than 55%–65%， the cracked leaves of the seedlings increased， but the chlorophyll content decreased gradually. When the relative soil water content was less than 55%， the chlorophyll content and root activity of the seedlings decreased. With the decrease of soil relative water content， the root-shoot ratio of the seedlings increased. The chlorophyll content of the seedlings reached the lowest value of 11.16 mg/g under 30% relative soil water content， but the water use efficiency was higher than that in other treatments. The leaves of the seedlings were yellow， and the plants were short， and the root activity was also small. In conclusion， when the relative water content in soil was 55%–65%， it was beneficial to the growth of areca seedlings.

Keywords： Areca catechuL. seedling; soil moisture; photosynthetic characteristics; physiological characters

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.06.009

水是植物生長(zhǎng)發(fā)育的一個(gè)重要生境因子，植物對(duì)水分的需求是有一定限度的，過(guò)多過(guò)少都不利于植物的生長(zhǎng)^[1]。不同植物或同一植物在不同的生長(zhǎng)發(fā)育階段需水量有所差異，這與植物的生長(zhǎng)速度、生理生化活動(dòng)、形態(tài)建成的快慢關(guān)系密切^[2-3]。干旱脅迫發(fā)生時(shí)，植物首先通過(guò)保持水分吸收和減少水分損失來(lái)維持體內(nèi)的水分平衡，比如減少葉面積，增加根冠比等，并以滲透調(diào)節(jié)作用和細(xì)胞壁的彈性來(lái)保持一定的膨壓，以保障植物在干旱條件下繼續(xù)生長(zhǎng)^[4-5]。

光合作用是綠色植物獲得能量的主要方式^[6]。光合速率的大小與植物的水分狀況密切相關(guān)，主要是通過(guò)蒸騰速率、光合速率、胞間CO₂濃度等光合參數(shù)表示。植物的光合作用既受其自身結(jié)構(gòu)和生理狀況調(diào)節(jié)的影響，也受外界因子的影響。其中，土壤相對(duì)含水量是影響葉片光合特性的重要指標(biāo)^[7]。研究表明，水分供應(yīng)不足會(huì)直接影響光合器官的結(jié)構(gòu)和功能，如葉綠體結(jié)構(gòu)、類囊體膜的透性和流動(dòng)性以及葉綠素含量^[8]。另外，水分供應(yīng)不足會(huì)減小植物葉片氣孔導(dǎo)度，導(dǎo)致CO₂濃度降低，光合產(chǎn)物運(yùn)輸受阻，光合產(chǎn)物在葉片中過(guò)量積累而導(dǎo)致反饋抑制，內(nèi)源激素平衡失調(diào)，繼而間接影響到光合作用^[9]。隨著土壤水分的減少，植物的P_n（凈光合速率）、T_r（蒸騰速率）明顯下降，而WUE（水分利用率）在一定的水分脅迫范圍升高^[10]。

檳榔（Areca catechu L.）屬棕櫚科檳榔屬常綠喬木，原產(chǎn)于馬來(lái)西亞，中國(guó)主要分布在云南、海南、臺(tái)灣等熱帶及亞熱帶地區(qū)^[11]。因其具有利水理氣，祛濕驅(qū)寒等功效而被稱為“四大南藥”之一^[12]。在海南，檳榔多種植于坡地，其種植者多以農(nóng)戶為主，因檳榔具有很好的抗逆性，所以大多管理粗放，很多檳榔園地因水肥管理不當(dāng)和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)水平較低，造成營(yíng)養(yǎng)缺失和水肥失衡，嚴(yán)重影響了檳榔的生長(zhǎng)發(fā)育^[12-13]。另外，海南位于熱帶北緣，有“天然大溫室”之稱，季節(jié)性干旱嚴(yán)重，加上農(nóng)戶不擅管理，檳榔的水分條件不容樂(lè)觀^[14-15]。植物有機(jī)物質(zhì)的積累來(lái)源于光合作用，而水分又是光合作用必不可少的條件，也是決定植物生產(chǎn)力高低和生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)。因此，研究不同土壤水分條件對(duì)檳榔生長(zhǎng)發(fā)育的影響尤為重要^[16]。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)對(duì)于檳榔的研究方向主要在藥理方面，而對(duì)于檳榔完整的生理特性進(jìn)行系統(tǒng)研究的甚少^[17-18]。本研究通過(guò)研究不同土壤相對(duì)含水量對(duì)檳榔幼苗形態(tài)、光合以及生理特性的影響，探討在檳榔生產(chǎn)中適宜的需水量，以期為檳榔的栽培和管理提供理論和技術(shù)指導(dǎo)。

1 ?材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)于2018年10月至2019年1月在海南大學(xué)海甸校區(qū)農(nóng)學(xué)基地塑料大棚內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)材料為海南檳榔本地品種，選取2葉1心、生長(zhǎng)健壯且均勻一致的檳榔幼苗。

1.2 方法

1.2.1? 試驗(yàn)設(shè)計(jì)? 設(shè)定5個(gè)水分梯度（各梯度含水量均為田間持水量的百分?jǐn)?shù)）：T₁：（30±5）%、T₂：（45±5）%、T₃：（60±5）%、T₄：（75±5）%、T₅：（90±5）%，土壤田間持水量為37.44%。每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)，共30株苗。移栽后，待檳榔幼苗適應(yīng)生長(zhǎng)15 d后進(jìn)行統(tǒng)一控水，控水方式采用水分速測(cè)儀（TPY-6A）耦合稱重法進(jìn)行，1天澆1次水。通常檳榔幼苗在正常生長(zhǎng)情況下，15～20 d后長(zhǎng)出第一片新葉。因此，自控水那天起，分別于控水后15、30、45、60 d取樣測(cè)定。

1.2.2? 指標(biāo)測(cè)定? （1）形態(tài)指標(biāo)測(cè)定。每個(gè)處理挑選3株具有代表性的植株，用游標(biāo)卡尺和卷尺測(cè)其株高、莖粗、葉長(zhǎng)、裂葉長(zhǎng)，用YMJ-D手持葉面積儀測(cè)定葉面積（統(tǒng)一以每株的第2片葉為準(zhǔn)）。

（2）組織含水量測(cè)定。每個(gè)處理隨機(jī)選取3株測(cè)定根、莖、葉的鮮重，然后將植株樣品放置于75?℃烘干至恒重，稱取干重，計(jì)算各組織中含水量以及根冠比（因前期差異較小）。

（3）光合指標(biāo)測(cè)定。采用Li-6400便攜式光合測(cè)定儀進(jìn)行測(cè)定。光合儀測(cè)定時(shí)利用LED光源控制光合有效輻射強(qiáng)度[PAR，?mol/（m²·s）]在1500、1200、1000、750、500、300、150、100、60、20、0??mol/（m²·s）光合儀自動(dòng)記錄凈光合速率[P_n，?mol/（m²·s）]、蒸騰速率[T_r，mmol/（m²·s）]等光合數(shù)據(jù)，葉溫控制在20～27?℃，相對(duì)濕度70%左右，CO₂濃度428 mol/?mol。同樣，在處理后60 d，選擇天氣晴朗的上午8：00—11：00進(jìn)行測(cè)定，每組處理測(cè)定3個(gè)植株。

（4）生理指標(biāo)測(cè)定。葉綠素測(cè)定和根系活力測(cè)定。每個(gè)處理隨機(jī)選取3株，統(tǒng)一取每株完全展開的第2片葉，采用95%的乙醇浸提法進(jìn)行葉綠素測(cè)定，根系活力的測(cè)定方法采用TTC法進(jìn)行測(cè)定。

（5）數(shù)據(jù)處理。采用Excel 2010和SPSS 20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析及處理，采用Duncans新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 不同土壤水分下檳榔幼苗的生長(zhǎng)情況

選取處理60?d后的檳榔幼苗測(cè)定幼苗的生長(zhǎng)情況。從表1可見(jiàn)，不同水分處理對(duì)檳榔幼苗生長(zhǎng)影響顯著，隨著土壤水分的增加，幼苗的株高呈現(xiàn)出增大的趨勢(shì)，而幼苗的莖粗沒(méi)有顯著增加的趨勢(shì)。其中，T₄處理和T₅處理下的株高明顯高于其他處理;檳榔幼苗的莖粗、葉面積和葉長(zhǎng)均在T₃處理下最高;裂葉長(zhǎng)在T₅處理下達(dá)到最大值，為18.967?cm。檳榔幼苗的根冠比在T₁處理下有顯著差異，比T₅處理高16.8%。

2.2 不同土壤水分下檳榔幼苗各器官的相對(duì)含水量

同樣選取處理60?d后檳榔幼苗測(cè)定各組織含水量。從表2可以看出，莖組織含水量和葉組織含水量隨著土壤相對(duì)含水量的增加而增加;根組織含水量在T₄處理下達(dá)最大值76.02%，比T₁處理提高了20.1%。莖組織含水量與葉組織含水量以T₅處理最佳，其中莖組織含水量比T₁處理提高了10.8%，葉組織含水量比T₁處理提高了8.7%。

2.3 不同土壤水分下檳榔幼苗的生理特性

2.3.1? 不同土壤水分下檳榔幼苗葉片光合色素的含量? 選取處理60 d后的檳榔幼苗測(cè)定葉綠素含量變化，該時(shí)期葉綠素含量差異顯著。從不同土壤水分含量下檳榔幼苗葉片的葉綠素、葉綠素a、葉綠素b的含量變化可以看出，檳榔幼苗葉片的各類葉綠素含量隨著土壤水分含量的上升呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)（圖1）。T₁處理、T₂處理下的各類葉綠素含量相對(duì)較低，在T₃處理和T₄處理下，各類葉綠素的含量顯著高于其他處理組，而T₃處理下的葉綠素、葉綠素a和葉綠素b又略高于T₄處理。當(dāng)土壤相對(duì)含水量超過(guò)80%時(shí)，各類葉綠素的含量又逐漸減小。

2.3.2? 不同土壤水分條件下檳榔幼苗葉片光合作用的光響應(yīng)? 選取處理60 d后的檳榔幼苗測(cè)定檳榔幼苗的光響應(yīng)曲線。從不同土壤相對(duì)含水量下的光響應(yīng)曲線（圖2）可以看出，檳榔葉片的P_n呈現(xiàn)出先緩慢上升后下降，再迅速上升的趨勢(shì)（圖2A）。P_n的光響應(yīng)與光合有效輻射（PAR）和土壤相對(duì)含水量同時(shí)有關(guān)，從圖2可以看出，T₃隨著PAR的上升變化顯著，T₃處理下P_n明顯高于其他處理組，凈光合速率大于其他土壤相對(duì)含水量下的凈光合速率。處于T₁處理、T₂處理下，P_n明顯低于其他處理，光合有效輻射<1200??mol/ （m²·s）時(shí)，P_n均小于1。T_r隨著PAR的增大表現(xiàn)出曲折上升的趨勢(shì)，T₃處理下即土壤相對(duì)含水量為55%～65%時(shí)，T_r最大（圖2B）。隨著PAR的增強(qiáng)，檳榔幼苗葉片的水分利用率變化沒(méi)有明顯的規(guī)律性，從圖中可以看出，T₁處理下的WUE明顯高于其他處理組（圖2C）。

2.3.3? 不同土壤水分下檳榔幼苗的根系活力? 水分處理15 d時(shí)，根系活性差異不顯著，隨著控水時(shí)間的延長(zhǎng)，T₁、T₂處理下根系活力呈逐漸下降趨勢(shì);T₄和T₅處理下的根系活力隨處理時(shí)間增加而增加，T₃處理在45 d后根系活力降低，可能是由于澆水時(shí)根系被沖刷裸露出地表而導(dǎo)致根活力的降低。在T₅處理下，即土壤相對(duì)含水量達(dá)到85%～95%時(shí)，根系活力下降。

3 ?討論

土壤水分對(duì)植物的影響主要是通過(guò)影響植物的形態(tài)、數(shù)量和持續(xù)的時(shí)間來(lái)完成，水分過(guò)多或過(guò)少都會(huì)抑制植物的生長(zhǎng)^[19-20]。因前期取樣測(cè)定結(jié)果無(wú)明顯差異，所以統(tǒng)一選取處理60 d后的檳榔幼苗，對(duì)形態(tài)指標(biāo)、各組織含水量的變化、葉綠素含量進(jìn)行分析和說(shuō)明。在本研究中，T₁處理下的各形態(tài)指標(biāo)與其他處理相比相對(duì)較小，同時(shí)，各組織含水量最少，研究結(jié)果與前人一致^[21]。植物在受到水分限制時(shí)，通過(guò)調(diào)節(jié)其形態(tài)（高度、葉長(zhǎng)、葉寬等）和生物量的分配來(lái)適應(yīng)逆境。增加根冠比是植株緩解干旱的一種方式，干旱發(fā)生后植物將生長(zhǎng)重心轉(zhuǎn)移到根部，通過(guò)增加從土壤吸收的水分和養(yǎng)分來(lái)供給自身生長(zhǎng)，從而達(dá)到緩解植株地上和地下部需水的矛盾^[22-23]。當(dāng)土壤含水量在（90±5）%時(shí)，檳榔幼苗的葉長(zhǎng)差異不顯著，而裂葉長(zhǎng)顯著高于其他處理，可能是因?yàn)橥寥浪诌^(guò)多，造成裂葉徒長(zhǎng)，葉片窄而細(xì)^[24]。

當(dāng)土壤相對(duì)含水量較少時(shí)，會(huì)影響葉綠素的生物合成，促進(jìn)已合成的葉綠素分解，使其含量降低，這是由于在干旱條件下，植物體內(nèi)產(chǎn)生的多種活性氧使光合色素分解所致，同時(shí)使檳榔的葉片黃化^[25-26]。在本研究中，T₁、T₂干旱處理下葉綠素含量最少，土壤相對(duì)含水量在25%～65%的范圍內(nèi)，葉綠素a和葉綠素b的含量不斷增加，當(dāng)土壤相對(duì)含水量為55%～65%時(shí)，各葉綠素含量達(dá)最大值，研究結(jié)果與前人一致^[27]。

光合作用是植物生長(zhǎng)和產(chǎn)量形成的生理基礎(chǔ)，其影響因子源自多方面，水分作為植物生長(zhǎng)的限制性因子，對(duì)植物光合作用的影響最大^[28]。植物的光合作用通常以凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO₂濃度及水分利用效率等指標(biāo)來(lái)反映，其中凈光合速率和蒸騰速率對(duì)于水分虧缺的敏感程度是決定植物水分利用效率的關(guān)鍵^[29]。在本研究中，檳榔幼苗的P_n表現(xiàn)為先升高后降低，說(shuō)明檳榔對(duì)水分十分敏感，過(guò)低的土壤相對(duì)含水量會(huì)使檳榔葉片光合作用變得微弱，當(dāng)土壤相對(duì)含水量在55%～65%時(shí)，檳榔的凈光合速率和蒸騰速率顯著高于其他處理，這與前人的研究結(jié)果一致^[30]。土壤中的相對(duì)含水量越少，檳榔葉片的P_n和T_r越小，這與陳歆等^[17]與許大全^[31]的試驗(yàn)結(jié)果一致。研究表明，植物的水分利用率（WUE）也是植物抗逆能力的重要表現(xiàn)，植物可通過(guò)協(xié)調(diào)碳同化速率和蒸騰速率的關(guān)系，調(diào)節(jié)WUE的變化，保持植物生長(zhǎng)與耗水的平衡^[32-33]。在本研究中，當(dāng)土壤相對(duì)含水量為25%～35%時(shí)，WUE最大，葉片對(duì)土壤水分的利用效率最高，檳榔葉片通過(guò)減少蒸騰作用來(lái)提高水分利用率，在銀杏^[34]、地楓皮^[35]上也有同樣的現(xiàn)象。

土壤水分是影響根系生長(zhǎng)的重要因子，植物的根系可隨著外界環(huán)境條件的變化進(jìn)行自我調(diào)節(jié)^[36]。在本研究中，T₃和T₄處理下根系活力最大，這與李洪立等^[37]得出的土壤相對(duì)含水量為70%左右時(shí)最有利于根系生長(zhǎng)的結(jié)論一致。楊蘋等^[38]在研究土壤水分調(diào)控對(duì)烤煙根系的影響中發(fā)現(xiàn)，在土壤缺水時(shí)，根尖生長(zhǎng)受阻，根系分枝增多。當(dāng)土壤水分虧缺嚴(yán)重時(shí)，粗根增多，根系活力降低，因此對(duì)土壤水分粗放管理不利于檳榔根系的生長(zhǎng)^[39-40]。

綜上所述，土壤相對(duì)含水量低使檳榔幼苗生長(zhǎng)矮小，葉面積減小，葉綠素含量降低，葉片黃化且光合速率下降，根系活力減弱。當(dāng)土壤中的相對(duì)含水量為55%～65%時(shí)，檳榔的光合速率高，并且有利于檳榔生長(zhǎng)。在本研究中發(fā)現(xiàn)，不同土壤相對(duì)含水量對(duì)檳榔幼苗根系的形態(tài)特征有較大影響。因此，在今后的研究中還需深入探討水分對(duì)檳榔幼苗根系的根長(zhǎng)、根粗、根系數(shù)量以及生理特性的影響，發(fā)現(xiàn)適宜檳榔根系生長(zhǎng)的土壤相對(duì)含水量，為檳榔栽培與管理提供參考。

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