鄂爾多斯高原沙地柏液流通量及其影響因子

朱雅娟， 杜 娟， 吳彩霞， 李 蘊

(1.中國林業(yè)科學研究院 荒漠化研究所, 北京 100091； 2.中國科學院 植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點實驗室, 北京 100093； 3.鄂爾多斯市森林公安局東勝區(qū)分局, 內(nèi)蒙古 鄂爾多斯 017000)

鄂爾多斯高原位于中國黃河中游的寧陜蒙三省區(qū)交界地帶，是黃土高原與內(nèi)蒙古高原的過渡帶，總面積為1.30×105km2。高原南部是毛烏素沙地，北部是庫布齊沙漠。天然植被從東南部的森林草原、草原、沙地過渡到西北部的荒漠。過去幾十年，鄂爾多斯高原土地沙漠化嚴重[1]。近年來，通過京津風沙源、天然林保護和退耕還林還草等綜合治理工程的實施，采取飛播、圍欄封育和植樹造林等多種措施，使鄂爾多斯高原的植被覆蓋率得到大幅提高，風沙危害明顯減緩，生態(tài)環(huán)境顯著改善。其中，氣候變化和人類活動導致鄂爾多斯高原南部毛烏素沙地的植被生長狀況好轉(zhuǎn)[2]。

沙地柏(Sabinavulgaris)是柏科圓柏屬的常綠匍匐灌木，中文名叉子圓柏，又名臭柏，高0.3～1 m。它具有耐旱性強的優(yōu)點，可作水土保持及固沙造林樹種[3]。沙地柏群落主要分布在渾善達克沙地、毛烏素沙地、賀蘭山、陰山、青海湖環(huán)湖沙地、祁連山、天山和阿爾泰山[4]。在鄂爾多斯高原，沙地柏是沙地灌叢的優(yōu)勢物種之一。目前，國內(nèi)外關(guān)于沙地柏的水分生理生態(tài)學的研究主要集中在毛烏素沙地，包括生物特征和環(huán)境因子兩個方面。

沙地柏自身的形態(tài)、生理和生態(tài)特征對半干旱環(huán)境具有特殊適應性，包括枝條異型、葉片異型和苗齡等。例如，沙地柏直立枝的凈光合速率和蒸騰速率低于匍匐枝，但是水分利用效率較高。刺葉的凈光合速率和蒸騰速率高于鱗葉，但是水分利用效率較低[5]。沙地柏鱗葉的蒸騰失水較小，滲透調(diào)節(jié)和保水能力較強，耐旱性較高[6]。干旱脅迫下沙地柏通過降低密度、自疏和下部枝葉干枯來維持種群生存。葉片氣孔關(guān)閉，光合速率與蒸騰速率降低，提高水分利用率。同時，增強滲透調(diào)節(jié)能力，增加角質(zhì)層厚度，減少水分散失，從而提高耐旱性[7]。從1，3，5 a，隨著苗齡的增加，沙地柏枝葉保水力逐漸增強，3 a沙地柏的瞬時水分利用效率最高[8]。

隨著各種環(huán)境因素的變化，包括群落演替階段、降雨、土壤含水量和地形等，沙地柏的形態(tài)、生理和生態(tài)特征也隨之改變。例如，從半固定沙地到固定沙地，沙地柏葉片含水量逐漸降低[9]。隨著降雨量的增加，土壤含水量提高，沙地柏葉片水分飽和虧缺和組織密度降低[10]。沙地柏的凈光合速率、夜間呼吸速率與土壤含水量顯著正相關(guān)[11]。沙丘頂部沙地柏的蒸騰速率和葉片水勢低于灘地。沙地柏的蒸騰速率主要受氣溫、相對濕度和光合有效輻射影響[12]。固定沙地、丘間低地、流動沙地和灘地的沙地柏根系均具有水分共享，可以通過提水作用減少水分脅迫，維持較高的蒸騰速率，有利于生態(tài)系統(tǒng)的水分平衡[13]。這些研究從不同角度認識了沙地柏對半干旱環(huán)境的生理生態(tài)適應對策，為沙地灌叢的保護與可持續(xù)管理提供了一定的理論依據(jù)。然而，目前還未見對于沙地柏液流特征的報道。

水分是影響半干旱區(qū)植被生存與生長的主要因素。由于沙地柏是克隆植物，群落蓋度逐漸增加，對土壤水分消耗加?。煌瑫r，土壤結(jié)皮的發(fā)育阻礙雨水入滲，從而導致沙地柏群落衰退[14]。此外，在沙丘頂部不能利用地下水的條件下，過大的密度引起蒸騰耗水，植物處于嚴重的水分脅迫中，從而發(fā)生退化甚至枯死[15]。因此，沙地柏的耗水特征是其在半干旱區(qū)生存和生長的關(guān)鍵。通過熱擴散(thermal dissipation probe, TDP)技術(shù)監(jiān)測林木的液流可以分析其耗水特征，評估林分的水分平衡[16]。因此，本文研究鄂爾多斯高原沙地柏的液流特征，分析其主要影響因素，以期為沙地灌叢的保護與可持續(xù)管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本文的研究地點是內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂爾多斯市伊金霍洛旗。該旗地處鄂爾多斯高原東南部(108°58′—110°25′E，38°56′—39°49′N)，位于毛烏素沙地東北緣，海拔范圍1 000～1 500 m。具有中溫帶大陸性氣候，年平均氣溫6.2 ℃，年均降水量358 mm，多集中在6—8月；年均潛在蒸發(fā)量2 563 mm；無霜期127～136 d[17]。當?shù)氐耐寥乐饕抢踱}土和風沙土。天然植被主要包括沙地柏、黑沙蒿(Artemisiaordosica)、沙柳(Salixpsammophila)、中間錦雞兒(Caraganaintermedia)灌叢以及本氏針茅(Stipabungeana)和馬藺(Irislacteavar.chinensis)草原等。

1.2 研究方法

沙地柏灌叢位于伊金霍洛旗納林陶亥鎮(zhèn)西部。2018年4月19日，隨機選擇4株生長健壯的沙地柏，分別測量株高(m)和樹干直徑(cm)，計算沙地柏木質(zhì)部橫截面面積，結(jié)果見表1。

表1 沙地柏樣株的基本參數(shù)

在每株沙地柏的樹干上分別安裝一對長度1 cm，直徑2 mm的TDP液流探針，加熱探針與參比探針垂直間距10 cm。先用塑料泡沫固定探針，再用鋁箔包裹密封，減少陽光和雨水等干擾。然后將4對探針與CR1000數(shù)采器連接，每1 min采集一次數(shù)據(jù)，每5 min存儲一次數(shù)據(jù)。根據(jù)Granier[18]推導的液流通量與溫差系數(shù)相關(guān)經(jīng)驗公式，計算沙地柏的液流通量Fd〔g/(cm2·h)〕：

Fd=119×10-4

〔(ΔTmax-ΔT)/ΔT〕1.231×3 600

(1)

式中：ΔTmax為晝夜最大溫差； ΔT為瞬時溫差。

本文的氣象數(shù)據(jù)來自距離研究地點500 m外的內(nèi)蒙古鄂爾多斯草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站，包括氣溫T(℃)，相對濕度RH(%)，風速V(m/s)，光合有效輻射PAR〔μmol/(m2·s)〕，降水量P(mm)等。計算水汽壓虧缺VPD(kPa)，公式為：

VPD=0.611×exp〔17.502/(T+240.97)〕×(1-RH)

(2)

1.3 數(shù)據(jù)處理

通過Excel 2013計算液流通量并作圖。分別用小時均值和日均值分析4株沙地柏的液流通量與各氣象因子的關(guān)系。通過SPSS 19.0對沙地柏液流通量與各氣象因子進行Pearson相關(guān)分析、多元線性回歸和顯著性檢驗(p<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 2018年生長季鄂爾多斯生態(tài)站的氣溫和降雨

2018年4月20日到9月18日，鄂爾多斯生態(tài)站的日最高氣溫、日最低氣溫和日平均氣溫分別在14.2～33.9，-2.6～20.4，8.4～27.2 ℃之間波動。期間的總降雨量為336.8 mm。日降雨量最高值為8月30日的34.4 mm (見圖1)。

圖1 2018年生長季鄂爾多斯生態(tài)站的氣溫和降雨特征

2.2 晴天沙地柏液流通量日動態(tài)

生長季4—9月晴天沙地柏的液流通量大部分呈單峰曲線，液流的啟動時間為7:00—8:00，12:00—14:00達到峰值，19:00以后迅速下降(見圖2)。然而，7月21日樣株2以及9月16日樣株1，3，4的液流通量為雙峰曲線，表現(xiàn)出午休現(xiàn)象。5月25日和9月16日樣株1具有一定量的夜間液流。晴天液流通量最高值是2.30～23.38 g/(cm2·h)。從月份差異來看，5—8月的液流通量較高，9月次之，4月最低。晴天沙地柏液流通量的日動態(tài)與VPD趨勢基本一致。

圖2 典型晴天沙地柏液流通量與水汽壓虧缺(VPD)日動態(tài)

2.3 雨天沙地柏液流通量日動態(tài)

雨天沙地柏液流的日變化不規(guī)律，呈單峰或雙峰曲線(見圖3)。液流啟動時間不固定，從5月10日的7:00—8:00到8月30日的13:00—14:00。5—8月降雨時，液流晝夜變化比晴天較小，夜間液流不明顯。雨天液流最高值小于晴天，僅為0.28～17.01 g/(cm2·h)。雨天沙地柏液流通量的日動態(tài)與VPD趨勢基本一致。

圖3 典型雨天沙地柏液流通量與水汽壓虧缺日動態(tài)

2.4 沙地柏液流通量對降雨的響應時滯

沙地柏液流通量對降雨的響應具有1～4 d的時滯(見圖4)。5月10日發(fā)生7.0 mm降雨，當日4個樣株的液流通量最大值比5月9日降低11.59%～56.91%，次日樣株2—4均超過5月9日的水平。6月16日發(fā)生6.8 mm降雨，當日樣株1，3，4的液流通量最大值比6月15日降低55.66%～77.91%，次日樣株3和4恢復；樣株2的液流通量最大值僅比6月15日降低92.74%，次日超過6月15日。7月19日發(fā)生32.2 mm大雨，當日液流通量最大值比7月18日降低17.49%～66.07%，次日樣株2和3恢復，第3 d樣株4超過7月18日。然而，8月30日發(fā)生34.4 mm大雨后，4個樣株的液流通量最大值比8月29日降低30.36%～77.24%；8月31日有0.8 mm降雨，9月1日又發(fā)生25.4 mm降雨，這兩天的液流通量幾乎為零；直到第4 d液流通量才恢復并超過8月29日的水平。

圖4 沙地柏液流通量對降雨的響應時滯

2.5 沙地柏液流通量與氣象因子的相關(guān)性

生長季沙地柏液流通量的小時值與氣溫、風速、PAR和VPD均呈顯著正相關(guān)，而與相對濕度呈顯著負相關(guān)(見表2)。相關(guān)關(guān)系根據(jù)平均值的絕對值排序為：PAR>VPD>相對濕度>氣溫>風速。由于VPD能夠反映氣溫和相對濕度的協(xié)同效應，采用多元線性回歸分析得到沙地柏液流通量小時值與風速、PAR和VDP的回歸方程(見表3)。

表2 沙地柏液流通量小時值與氣象因子的Pearson相關(guān)系數(shù)(n=3 648)

表3 沙地柏液流通量小時值與各氣象因子的回歸方程

生長季沙地柏液流通量的日均值與PAR和VPD呈顯著正相關(guān)，而與相對濕度和降雨量呈顯著負相關(guān)。樣株1和4的液流通量日均值與氣溫成顯著負相關(guān)，樣株2、樣株3和4株的平均值則與氣溫呈顯著正相關(guān)。但是，液流通量日均值與風速的相關(guān)性不顯著(見表4)。相關(guān)關(guān)系根據(jù)平均值的絕對值排序為：PAR>VPD>相對濕度>降雨量>氣溫。由于VPD能夠反映氣溫和相對濕度的協(xié)同效應，采用多元線性回歸分析得到沙地柏液流通量日均值與PAR,VDP和降雨量的回歸方程(見表5)。

表4 沙地柏液流通量日均值與氣象因子的Pearson相關(guān)系數(shù)(n=152)

表5 沙地柏液流通量日均值與各氣象因子的回歸方程

3 討 論

在鄂爾多斯高原的沙地灌叢中，沙地柏的液流通量日動態(tài)隨而天氣變化：4—9月的晴天為單峰曲線，最高值為2.30～23.38 g/(cm2·h)。干旱時沙地柏的部分液流通量為雙峰曲線，具有午休現(xiàn)象，這說明它可以通過降低液流通量來減少耗水。本研究的4個沙地柏樣株的液流通量差異較大。這種現(xiàn)象可能是沙地柏的個體差異造成的。4個樣株的株高、直徑與木質(zhì)部面積的差異可能導致液流通量不同。沙地柏適應干旱的生理機制包括氣孔關(guān)閉、減緩氣體交換速率、降低葉片的蒸騰速率、氣孔導度和水勢等[11-12]。雨天沙地柏的液流通量為單峰或雙峰曲線，最高值僅為0.28～17.01 g/(cm2·h)，明顯低于晴天。從季節(jié)變化來看，夏季(5—8月)液流通量高于秋季(9月)和春季(4月)。

此外，降雨后1～4 d，沙地柏的液流通量能夠恢復或者超過降雨之前的水平，對降雨表現(xiàn)出響應時滯。液流對降雨這種響應在黃土高原的刺槐(Robiniapseudoacacia)、遼東櫟(Quercusliaotungensis)、山杏(Armeniacasibirica)[19]、側(cè)柏(Platycladusorientalis)[20]、油松(Pinustabuliformis)和沙棘(Hippophaerhamnoides)[21]中也存在。其中，發(fā)生9.6，11.0 mm降雨后，油松和沙棘對降雨的響應時滯分別是1.15，1.76 d[21]。因此，半干旱區(qū)木本植物的液流對降雨比較敏感。

在小時尺度上，沙地柏的液流通量與PAR，VPD，氣溫和風速均呈顯著正相關(guān)，與相對濕度呈顯著負相關(guān)。然而，在日尺度上，沙地柏的液流通量與PAR，VPD和氣溫呈顯著正相關(guān)，與相對濕度和降雨量呈顯著負相關(guān)。因此，沙地柏液流的主要影響因子是太陽輻射和水分。太陽輻射是液流的驅(qū)動力，決定液流的瞬間變化。它通過提高葉面溫度，增大葉片內(nèi)外的蒸汽壓差而加強蒸騰作用[22]。毛烏素沙地其他喬灌木的液流主要也受太陽輻射、氣溫、相對濕度或風速的影響，例如旱柳(Salixmatsudana)[22-23]、小葉楊(Populussimonii)[23]、白榆(Ulmuspumila)[24]、中間錦雞兒[25]和沙木蓼(Atraphaxisbracteata)[26]。因此，毛烏素沙地的木本植物的液流變化對環(huán)境具有一定的趨同適應。

4 結(jié) 論

(1) 鄂爾多斯高原沙地柏的液流通量隨天氣而變化。晴天呈單峰曲線，干旱時呈雙峰曲線；雨天呈單峰或雙峰曲線。沙地柏液流通量對降雨的響應具有1～4 d的時滯。

(2) 太陽輻射和水分是沙地柏液流通量的主要影響因素。小時尺度上沙地柏液流通量主要受光合有效輻射PAR，水汽壓虧缺VPD，相對濕度，氣溫和風速影響。日尺度上沙地柏液流通量主要受光合有效輻射PAR，水汽壓虧缺VPD，相對濕度，降雨和氣溫影響。

(3) 建議當?shù)刈⒁馍车匕毓鄥驳谋Ｗo，避免因植物過度利用土壤水資源和土壤水資源超載導致的植被衰退，從而確保沙地灌叢的長期穩(wěn)定。

致謝：感謝內(nèi)蒙古鄂爾多斯草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站提供氣象數(shù)據(jù)。