山東地區(qū)三椏烏藥種子形態(tài)特征研究

韓彪 陸璐 咸洋 穆艷娟 劉丹 莊振杰 李猛 高廣臣

摘 要：利用種子掃描儀和顯微鏡對山東地區(qū)分布的三椏烏藥種子形態(tài)特征進行了測定和分析。結(jié)果表明，艾山地區(qū)種子的長度與其他6個地區(qū)存在極顯著差異，艾山和昆崳山地區(qū)種子的寬度和表面積與其他5個地區(qū)種子的相應(yīng)性狀也存在極顯著差異。三椏烏藥種子的長度、寬度及表面積與其采集地的經(jīng)度、緯度均呈現(xiàn)正相關(guān)，種子寬度與采集地區(qū)的相對濕度亦呈正相關(guān)。

關(guān)鍵詞：三椏烏藥;種子;形態(tài)特征

中圖分類號 S567.19文獻標識碼 A文章編號 1007-7731（2020）09-0049-03

Study on the Seed Morphological Characteristics of Lindera obtusiloba in Shandong Area

Han Biao et al.

（Shandong Forest Germplasm Resources Center， Ji′nan 250102， China）

Abstract：Using seed scanner and microscope to measure and analyze the morphological characteristics of the seeds of Lindera obtusiloba Bl.Mus.Bot.in Shandong Province.The results showed that there was a significant difference between the length of seeds in Aishan and other six regions.The width and surface area of seeds in Aishan and Kunyushan are also significantly different with those in other five regions.The correlation analysis showed that the length， width and surface area of the seeds were positively correlated with the longitude and latitude of the collecting place.There was also a positive correlation between seed width and relative humidity in the collection area.

Key words：Lindera obtusiloba; Seed; Morphological characteris

三椏烏藥（Lindera obtusiloba Bl. Mus. Bot.）屬樟科山胡椒屬落葉喬木或灌木，高達10m，葉卵圓形或橢圓形，早春開黃色花，花朵揉碎有生姜味道，故又稱“山姜”[1]。三椏烏藥的種子、樹皮、木材都有著廣泛的用途，具有很高的觀賞和藥用價值，種子含油率高達60%，可用于醫(yī)藥及輕工業(yè)原料，木材致密，可作細木工用材[2]。三椏烏藥是樟科植物中分布最北的種，在山東和遼寧南部均有自然分布，一般從北向南生于海拔20～3000m的山谷、密林灌叢中[3]。在山東地區(qū)，三椏烏藥主要分布于膠東半島、魯中南山區(qū)和丘陵地帶，其中嶗山和蒙山分布較多。

山東地區(qū)作為三椏烏藥分布的地理北界，研究三椏烏藥在當?shù)氐牡乩矸植己湍秃蕴卣骶哂兄匾囊饬x[4-5]。為此，筆者以山東地區(qū)7個主要山系的三椏烏藥種子為試驗材料，研究不同地區(qū)三椏烏藥種子的形態(tài)特征差異，以期為三椏烏藥種質(zhì)資源收集保存和評價利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料 三椏烏藥種子采集自山東的沂山（YS）、嶗山（LS）、蒙山（MS）、牙山（TS）、艾山（AS）、昆崳山（KS）、五蓮山（WS）等山區(qū)和丘陵地帶，均為野生分布的種質(zhì)資源。采種后在設(shè)施庫對種子進行清理，用于后續(xù)測定。

1.2 試驗方法

1.2.1 千粒重測量 在“15℃，15%RH”干燥間內(nèi)對種子進行充分干燥，之后將種子充分混合，每次取50粒種子，稱取重量，3組重復，最后計算千粒重。

1.2.2 種子形態(tài)觀察 隨機選取30粒發(fā)育正常的種子，觀察種子的輪廓、種皮顏色與光澤、表面及附屬物等形態(tài)特征。利用種子掃描儀（Epson/V700 RHOTO）測量種子的大小指數(shù)、種長、種寬等。

1.2.3 剪切試驗 選取20粒種子進行剪切，盡量避免破壞種子內(nèi)部結(jié)構(gòu)。將剪切好的種子置于解剖鏡（Leica/S6D）下，觀察胚的位置、大小、形狀、顏色、子葉及其蟲蛀、空癟等情況，觀察種子的種皮紋飾、光滑度及附屬物等并進行拍照。

2 結(jié)果與分析

2.1 三椏烏藥種子表型的多樣性 不同采集地區(qū)的三椏烏藥在種長、種寬、種子表面積等方面存在差異（表1）。部分采集地區(qū)的種子飽滿程度也存在差異性（表2）。嶗山、蒙山、牙山、昆崳山、五蓮山地區(qū)采集的三椏烏藥種子均正常，種子飽滿率高，艾山出現(xiàn)種子空癟，艾山與沂山均出現(xiàn)腐爛情況，在7個采集地區(qū)均未發(fā)現(xiàn)種子蟲蛀。

2.2 三椏烏藥種子大小的差異性 利用SPSS軟件對三椏烏藥種長、種寬、表面積進行多重比較，把顯著水平P=0.05的多重比較結(jié)果在各地區(qū)種長、種寬、種子表面積平均數(shù)右側(cè)標記小寫字母，把顯著水平P=0.01的多重比較結(jié)果在各地區(qū)種長、種寬、種子表面積平均數(shù)右側(cè)標記大寫字母（表3），比較其差異性。

2.2.1 種子長度 根據(jù)多重比較結(jié)果分析，三椏烏藥種子平均長度從大到小地區(qū)依次AS、KS、TS、LS、WS、MS、YS。AS三椏烏藥平均種長極顯著大于其他地區(qū);KS三椏烏藥平均種長極顯著大于除AS以外其他地區(qū)的平均種長;TS三椏烏藥平均種長顯著大于LS平均種長;LS三椏烏藥平均種長極顯著大于YS平均種長，與WS平均種長差異不顯著;MS與YS三椏烏藥平均種長差異不顯著。

2.2.2 種子寬度 三椏烏藥種子平均寬度從大到小地區(qū)依次為KS、AS、TS、WS、LS、MS、YS。KS與AS三椏烏藥的平均種寬差異不顯著，極顯著大于其他地區(qū)平均種寬;AS三椏烏藥平均種寬極顯著大于除KS以外其他地區(qū)的平均種寬;YS三椏烏藥平均種寬極顯著大于LS、MS、YS平均種寬;WS三椏烏藥平均種寬極顯著大于YS平均種寬，顯著大于MS平均種寬;LS三椏烏藥平均種寬顯著大于YS平均種寬;MS與YS的三椏烏藥平均種寬差異不顯著。

2.2.3 種子表面積 三椏烏藥種子平均表面積從大到小地區(qū)依次為AS、KS、YS、WS、LS、MS、YS。AS與KS的三椏烏藥種子平均表面積差異不顯著，極顯著大于其他地區(qū)的種子平均表面積;KS三椏烏藥種子平均表面極顯著大于除AS以外其他地區(qū)的種子平均表面積;YS三椏烏藥種子平均表面積極顯著大于LS、MS、YS種子平均表面積;WS三椏烏藥種子平均表面積極顯著大于YS種子平均表面積，顯著大于MS種子平均表面積;LS三椏烏藥種子平均表面積顯著大于YS地區(qū)的種子平均表面積;MS與YS的三椏烏藥種子平均表面積差異不顯著。

2.3 三椏烏藥種子的大小與地理氣候因子的相關(guān)性 種子的大小改變既受遺傳控制，又受環(huán)境的影響[6]。三椏烏藥種子的大小與其采集地的經(jīng)緯度[13]、年平均氣溫、相對濕度具有一定的相關(guān)性。由表4可知，三椏烏藥種長、種寬和表面積與其采集地的經(jīng)度、緯度均呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，種寬與采集地區(qū)的相對濕度呈正相關(guān)關(guān)系。種長、種寬、表面積受經(jīng)度、緯度影響較大，種寬受相對濕度影響也較大。在山東省內(nèi)三椏烏藥7個采集地區(qū)中，自西南向東北方向，種子有變大趨勢，且隨地區(qū)相對濕度的增大，種子也趨于變大。隨著年平均氣溫的升高，種子呈變小的趨勢，但相關(guān)性不大。

3 討論與結(jié)論

種子形態(tài)特征是植物長期自然選擇形成的穩(wěn)定結(jié)果，對植物地理演化和區(qū)域分布具有一定的指示作用。研究表明，三椏烏藥在山東地區(qū)分布具有多樣性和地域性[8-9]。目前，三椏烏藥種質(zhì)資源大多處于野生狀態(tài)，缺乏有效的保護和研究。因此，需要多不同區(qū)域的三椏烏藥種子進行對比分析，發(fā)現(xiàn)其分布規(guī)律，從而為三椏烏藥種質(zhì)資源設(shè)施保存和開發(fā)利用提供理論依據(jù)。

通過山東省內(nèi)不同地區(qū)三椏烏藥種子大小差異性的分析，結(jié)果表明，三椏烏藥種子大小在山東省內(nèi)存在顯著差異。整體來看，三椏烏藥種子在艾山、昆崳山、牙山、嶗山、蒙山、五蓮山、沂山7個采集地區(qū)呈變小的趨勢，在艾山與昆崳山、嶗山與蒙山種子大小差異不明顯，即在山東省內(nèi)自西南向東北方向，三椏烏藥種子呈變大的趨勢。相關(guān)性分析表明，不同地區(qū)的經(jīng)緯度、海拔、氣溫、相對濕度等都會影響三椏烏藥種子的發(fā)育，進而影響種子的表型性狀。

參考文獻

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[2]劉澤坤，陳海霞.三椏烏藥樹皮及莖枝中揮發(fā)油成分GC-MS分析[J].安徽農(nóng)業(yè)科學，2011，39（24）：14639-14641.

[3]張勇杰，梁婷婷，臧德奎，等.嶗山三椏烏藥群落組成和結(jié)構(gòu)分析[J].農(nóng)學學報，2014，4（4）：60-63，74.

[4]李法曾，李文清，樊守金.山東木本植物志（上卷）[M].北京：科學出版社，2016：274.

[5]Ye J W， Bai W N， Bao L， et al.Sharp genetic discontinuity in the aridity-sensitive Lindera obtusiloba（Lauraceae）：solid evidence supporting the Tertiary floral subdivision in East Asia[J]. Journal of Biogeography，2017，44（9）：2082-2085.

[6]張世挺，杜國禎，陳家寬.種子大小變異的進化生態(tài)學研究現(xiàn)狀與展望[J].生態(tài)學報，2003（2）：353-364.

[7]趙永軍，魯儀增，劉立江，等.三椏烏藥天然群體種子表型多樣性研究[J].山東農(nóng)業(yè)科學，2018，50（2）：19-23.

[8]張勇杰.山東省三椏烏藥種質(zhì)資源調(diào)查與評價[D].泰安：山東農(nóng)業(yè)大學，2014.

[9]張勇杰，梁婷婷，臧德奎，等.嶗山三椏烏藥群落組成和結(jié)構(gòu)分析[J].農(nóng)學學報，2014，4（4）：60-63，74.

（責編：張宏民）