雪豹保護(hù)生物學(xué)研究進(jìn)展

李 君 馬月偉* 姜 楠 楊 虎 周厚熊 吳艷蓉 吳勇海

(1.西南林業(yè)大學(xué)，昆明，650224；2.中國建筑第二工程局有限公司西南分公司，昆明，650500)

雪豹(Pantherauncia)是國家Ⅰ級重點保護(hù)動物，起源于青藏高原，分布在人跡罕見的中亞各大山系。國外開展雪豹研究較早，始于20世紀(jì)70年代，我國雪豹研究起步稍晚，始于20世紀(jì)80年代中期。早期研究多集中在雪豹的分布、食源食性和雪豹資源調(diào)查等描述性研究。近年來，新技術(shù)將雪豹生態(tài)學(xué)及保護(hù)生物學(xué)研究提升到了一個嶄新的高度。如：分子生物技術(shù)和基因組學(xué)推進(jìn)了雪豹的演化歷史、種群數(shù)量及分布、食源食性以及生態(tài)學(xué)規(guī)律等研究進(jìn)程；3S技術(shù)的發(fā)展推動了雪豹棲息地利用及評價工作的開展，提高了棲息地保護(hù)管理的水平；紅外相機(jī)技術(shù)的應(yīng)用推進(jìn)了雪豹活動節(jié)律、同域物種及種群數(shù)量調(diào)查方法等方面的研究。雪豹早期研究成果多出于中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所。近年來，雪豹的研究機(jī)構(gòu)集中于北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院、國際野生生物保護(hù)學(xué)會、山水自然保護(hù)中心和中國貓科動物保護(hù)聯(lián)盟等。目前，雪豹研究已開展近50年，經(jīng)過學(xué)者們的努力探索，在雪豹的演化[1]、形態(tài)[2]、遺傳多樣性[3]、分布[4]、種群數(shù)量及密度[5-6]、棲息地偏好及評價[7-8]、食源和食性[9]、活動節(jié)律[10]、同域物種[11]、調(diào)查方法[12]、威脅與保護(hù)現(xiàn)狀[13]等方面已有較豐碩的成果。本文在回顧近50年來雪豹生態(tài)和保護(hù)方面的文獻(xiàn)后，對以上研究內(nèi)容進(jìn)行了梳理。整理后發(fā)現(xiàn)，雖然雪豹的關(guān)注度和保護(hù)力度不斷增強(qiáng)，但雪豹生存仍面臨著眾多威脅，如：氣候變化[14]、非法偷獵與貿(mào)易[15]、報復(fù)性獵殺[16]和棲息地破碎化[17]。此外，雪豹保護(hù)中存在較多問題，如：雪豹種群調(diào)查方法尚未規(guī)范統(tǒng)一；雪豹基礎(chǔ)數(shù)據(jù)缺乏，即雪豹種群密度和分布的真實狀況尚不可知；雪豹生態(tài)系統(tǒng)的健康性評估欠缺等。針對以上問題，本文提出今后應(yīng)優(yōu)先開展的研究方向，以期為雪豹及其生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)工作提供科學(xué)依據(jù)。

1 雪豹的研究內(nèi)容

1.1 雪豹的分類和分布

雪豹是食肉目(Carnivora)，貓科(Felidae)，豹屬動物。豹屬動物的舌骨中部為韌帶性軟骨，而雪豹的舌骨基本骨化，因此雪豹無法像其他大型貓科動物一樣“吼叫”。此外，雪豹與虎(Pantheratigris)、豹(Pantherapardus)等動物很難進(jìn)行雜交，且沒有產(chǎn)生過雜交種，而獅(Pantheraleo)、虎、豹、美洲豹(Pantheraonca)之間能夠進(jìn)行雜交，并有過雜交種的記錄[18]。因此，雪豹一度被單列為雪豹屬(Uncia)[2，19]。5種大貓的演化開始于雪豹和虎的分化，兩者親緣關(guān)系最近[1]。利用現(xiàn)存大貓的DNA推測，分化時間在270—370萬年前[20]。2010年8月7日，西藏札達(dá)盆地發(fā)現(xiàn)一個殘缺的豹頭骨化石。分子遺傳學(xué)和形態(tài)學(xué)鑒定表明，這應(yīng)該是雪豹最近的親戚，被命名為布氏豹(Pantherablytheae)。這一發(fā)現(xiàn)將分化時間提前到486—513萬年前[21]。

雪豹體長110—130 cm，肩高55—60 cm，尾長80—110 cm，體重38—55 kg，雄性略大于雌性[22]。雪豹分布于喜馬拉雅山區(qū)、帕米爾高原、天山山脈、阿爾泰山脈、薩彥嶺以及杭愛山脈，涉及的國家包括中國(青藏高原及其周邊地區(qū))、俄羅斯(貝加爾湖、西伯利亞)、哈薩克斯坦、吉爾吉斯斯坦、塔吉克斯坦、烏茲別克斯坦、阿富汗、巴基斯坦、印度、尼泊爾、不丹和蒙古。雪豹分布海拔一般在3 000—4 500 m，但在青藏高原和喜馬拉雅地區(qū)分布海拔可達(dá)5 800 m，在戈壁沙漠和北部地區(qū)則分布在900—1 500 m較低海拔地區(qū)[23]。在冬季，雪豹會跟隨它的主要獵物遷移至2 500 m以下的森林和河谷地帶[11]。在高原的寒冷環(huán)境中，雪豹演化出一系列適應(yīng)高寒環(huán)境的形態(tài)特征。雪豹具有長長的毛發(fā)和濃密的絨毛，毛發(fā)是所有大貓中最厚最長的。一年脫毛兩次，冬季時腹部毛長至12 cm[2]。豹紋毛色中摻雜著煙灰色或奶黃色，使其與周邊巖石上的地衣及裸巖極其相似，隱蔽性極高。頭骨短寬，頂部隆起，鼻腔擴(kuò)大，有助于加熱和濕潤高原寒冷且干燥的空氣，增大每次呼吸的吸氧量。血液中的血紅細(xì)胞多且小，能更高效地吸收氧氣[24]。雪豹上下頜骨可張開70度以上，能有效咬住獵物的脖頸。犬齒為圓形(而非扁平)，有利于從各個方向發(fā)力，便于在懸崖峭壁上撲咬獵物[20]。構(gòu)造獨特的骨骼、肌肉和與身體近似等長的尾巴，也有助于在陡峭的地形中進(jìn)行捕獵[2]。

1.2 雪豹的生態(tài)學(xué)

1.2.1 家域及活動節(jié)律

早期研究利用少量的無線電頸圈追蹤雪豹，錯誤地認(rèn)為雪豹領(lǐng)域性不強(qiáng)[25]。不同研究結(jié)果差異甚大，家域范圍從12—4 500 km2不等[25-26]。隨著技術(shù)的發(fā)展，衛(wèi)星定位項圈廣泛應(yīng)用于野生動物調(diào)查中[27]，雪豹家域及活動的研究結(jié)果更加準(zhǔn)確。雄性家域(平均207 km2)大于雌性家域(平均124 km2)，同性間具有強(qiáng)烈的領(lǐng)域性，異性間擁有較大的重疊家域，具有重疊家域的雄性和雌性則是潛在的交配對象。在交配季節(jié)，雌性雪豹的家域重疊面積會增大，雄性家域反而會縮小，一只雌性會與多只雄性具有重疊家域[28]。雪豹日活動高峰時間段為18：00—20：00，屬黃昏活躍性。年活動高峰月份為1月，8月次之，6和7月活動強(qiáng)度最小。從季節(jié)上看，雪豹活動強(qiáng)度從大到小依次為冬、春、秋和夏季[10]。

1.2.2 棲息地選擇及影響因素

雪豹對棲息地的選擇具有明顯的選擇偏好，崎嶇的地形被認(rèn)為是雪豹棲息地的主要特征[29]。不同地區(qū)、不同時間的雪豹對棲息地有不同的選擇偏好。在青藏高原三江源地區(qū)，山脊、峽谷和破碎的懸崖是雪豹的首選棲息地[30]。在尼泊爾，雪豹偏好于懸崖、草地和海拔為3 000—5 000 m的灌木叢[31]。在四川臥龍保護(hù)區(qū)，雪豹偏好于高山流石灘的山脊、草甸、陽坡和年平均溫度為-8—0℃的地區(qū)[7，10]。在新疆，雪豹于秋季傾向于選擇懸崖底部、山脊、有灌木叢且隱蔽性較好的地方[32-33]；冬季，雪豹偏好于懸崖底部、南坡和有灌木叢的地區(qū)[34]。

影響雪豹棲息地選擇的因素多種多樣。大體歸為兩大類：第一類為地形[35]、海拔[36]、降水量[8，37]、積雪覆蓋度[38]、距河流距離[31]和年平均溫度[7]等物理因素。第二類為獵物的可獲得性[39]和人類活動[40]等生物因素。在新疆北塔山，影響雪豹棲息地選擇的主要因素是隱蔽性、食物可獲得性、優(yōu)勢地形類型、和放牧影響[33]。在甘肅祁連山，影響因素包括海拔和獵物可得性，距道路的距離影響較弱[41]。在三江源，主要因素包括年平均溫度和崎嶇的地形[42]。

1.2.3 食源和食性

頂級食肉動物在維持生態(tài)系統(tǒng)的功能和能量流動方面發(fā)揮著重要作用，食性和覓食策略研究有助于揭示它們?nèi)绾卫煤捅４婵捎觅Y源[43]。這方面的知識對于雪豹這樣行蹤神秘且瀕臨滅絕的捕食者尤其重要[44]。迄今為止，學(xué)者們對雪豹的飲食和捕食策略進(jìn)行了較多研究。研究早期，主要通過人工鑒別雪豹糞便成分來了解雪豹的食性。隨著技術(shù)的發(fā)展，分子生物學(xué)已經(jīng)被應(yīng)用到野生動物的食性研究中。

雪豹被認(rèn)為是機(jī)會主義的掠食者，它們會利用各種各樣的獵物[45]。雪豹主要以生活在高山地區(qū)、體重范圍為36—76 kg的有蹄類動物為食[46]，平均8 d捕殺1只有蹄類動物[47]，尤其偏好棲息在懸崖上的野生有蹄類動物[43]。在野生有蹄類動物中，主要獵物為北山羊(Caprasibirica)、盤羊(Ovisammon)、巖羊(Pseudoisnayaur)、喜馬拉雅塔爾羊(Hemitragusjemlahicus)。在家畜種類中，雪豹更喜歡家馬(Equuscaballus)和家養(yǎng)山羊(Caprahircus)，避免野牦牛(Bosgrunniens)和綿羊(Ovisaries)。雪豹偶爾也以中小型嚙齒類和鳥類等為食，如喜馬拉雅旱獺(Marmotahimalayana)等[44，48]。此外，還會食用一些植物，如多枝檉柳(別名紅柳，Tamarixramosissima)的莖和葉。食用植物的原因可能是為了清潔消化道[49]，或者這些植物是雪豹食譜的一部分[50]，又或者是捕獵時無意吃掉的[50]。

不同性別、不同地區(qū)的雪豹捕食特征不同。如：成年雄性雪豹殺死的獵物比雌性和年輕雄性大2—6倍，而雌性的殺傷率高于雄性[47]；雄性雪豹捕食家畜的頻率更高，雌性雪豹捕食野生有蹄類動物的頻率更高[43]。青海、四川和甘肅的雪豹種群食性疊合度高，而新疆與以上3省的差異較大[51]。在蒙古南戈壁托特山脈，雪豹主要捕食北山羊(70.4%)和家養(yǎng)山羊(17.3%)，具有明顯的捕食偏好[52]；但在巴基斯坦喀喇昆侖山脈，雪豹并沒有表現(xiàn)出明顯的捕食偏好[53]。雪豹的獵物選擇及捕食率具有區(qū)域性和季節(jié)性差異[54]；當(dāng)獵物出現(xiàn)生育脈沖時，捕食者可能會增加對新生兒的捕殺頻率[55]。季節(jié)性遷徙會改變捕食者的捕獲率[56]，野生有蹄類動物的空間分布會影響雪豹捕食模式[47]。

1.3 雪豹的生存現(xiàn)狀

1.3.1 種群數(shù)量及密度

目前對全球雪豹的種群數(shù)量還未有準(zhǔn)確估計：從21世紀(jì)初到現(xiàn)在，全球雪豹種群數(shù)量大約在4 080—6 500只[57]，或者4 500—7 500只[5]和7 463—7 980只[58]。地方性種群數(shù)量調(diào)查報道也不少。在新疆，適宜棲息地有17萬km2，雪豹數(shù)量不超過750只[59]，密度為2.47只/km2[32]，其中，天山山脈的種群密度為0.74只/km2。在青海，1 900 km2的棲息地內(nèi)雪豹數(shù)量不少于7只[60]；甘肅祁連山保護(hù)區(qū)的375 km2區(qū)域內(nèi)有約17—19只雪豹，密度為1.46—3.29只/100 km2[6]。

1.3.2 棲息地質(zhì)量

早期珠穆朗瑪峰自然保護(hù)區(qū)預(yù)計雪豹適宜的棲息地面積8 000 km2，約占保護(hù)區(qū)面積的25%[61]。最近研究表明，適宜棲息地面積為7 001.93 km2，占保護(hù)區(qū)總面積的22.72%，已經(jīng)有所收縮；其中，適宜棲息地主要分布在尼泊爾邊境附近的山區(qū)[8]。四川臥龍保護(hù)區(qū)雪豹的適宜棲息地面積為345 km2，占保護(hù)區(qū)總面積的12%[7]。印度北部拉達(dá)克地區(qū)，海拔和崎嶇程度是影響雪豹棲息地適宜性的兩個最主要的環(huán)境變量[62]。另外，在雪豹未受到直接迫害的情況下，雪豹棲息地的利用強(qiáng)度與家畜密度呈駝峰狀關(guān)系(先增加，超過閾值后下降)，但與野生有蹄類動物的數(shù)量呈線性正相關(guān)關(guān)系[35]。

1.3.3 遺傳多樣性

遺傳多樣性是物種演化潛力的基礎(chǔ)，是承受自然界生存壓力能力的重要指標(biāo)[3]。這種多樣性表現(xiàn)在不同地區(qū)雪豹種群在遺傳上存在的差異，如青海省宗加鄉(xiāng)、諾木紅鄉(xiāng)和索加鄉(xiāng)3個地區(qū)的種群間[63]。印度Ladskh地區(qū)的雪豹遺傳多樣性水平高于蒙古國南戈壁的雪豹。祁連山國家公園雪豹種群遺傳多樣性高于三江源國家公園種群[64]。雪豹之間的遺傳差異程度與地理距離呈正相關(guān)；如：青海省的囊謙縣、治多縣和甘肅省的阿克塞縣的雪豹遺傳差異相比，地理距離較近的囊謙縣和治多縣的雪豹遺傳距離小[65]。雪豹種群間低的基因流率導(dǎo)致遺傳多樣性降低，會影響雪豹對氣候變化的適應(yīng)能力，最終導(dǎo)致種群數(shù)量的減少[66]。

1.3.4 同域物種

雪豹被認(rèn)為是一個潛在的傘護(hù)物種，與其同域分布的有競爭性物種，如：赤狐(Vulpesvulpes)、狼(Canislupus)、猞猁(Lynxlynx)和豺(Cuonalpinus)[41]以及獵物物種，如：馬鹿(Cervuselaphus)和北山羊[11]。對雪豹棲息地的保護(hù)有利于對這些物種的保護(hù)[41]。在活動時間上，雪豹與這些物種間存在一定的隔離：食草動物為了避免食肉動物的捕食，會錯開捕食者出現(xiàn)的時間。食肉動物在日活動和年活動模式上也存在時間隔離，時間分離程度與物種間的競爭程度有關(guān)[67]。在喜馬拉雅山脈中部，雪豹和狼的食物組成和獵物選擇具有種間差異：雪豹喜歡懸崖上棲息的野生有蹄類動物，而狼喜歡典型的平原動物[43]；雪豹和普通豹共享獵物，但不共享棲息地[68]。在吉爾吉斯斯坦的一個沒有放牧的地區(qū)，雪豹和狼的食物組成高度重疊[69]。除狼外，雪豹與其他食肉動物(如：赤狐)也具有較高的食物重疊率[50]，因此彼此之間可能存在剝削性競爭[69]。在物種豐富度較低的地方，食性重疊可能會增加[50]，競爭程度會增強(qiáng)。當(dāng)食肉動物發(fā)生競爭時，適應(yīng)性強(qiáng)的一方可能獲得勝利，例如赤狐取代了北極狐(Alopexlagopus)[70-71]。如果雪豹和狼之間出現(xiàn)資源競爭，適應(yīng)性更強(qiáng)的狼可能會戰(zhàn)勝雪豹[53]。

1.3.5 威脅

1.3.5.1 非法偷獵與貿(mào)易已被確定為雪豹生存的主要威脅之一[15]。直到20世紀(jì)80年代初，在中國狩獵野生動物都是合法的，中國雪豹受到狩獵與貿(mào)易方面的威脅尤為突出。新疆伊犁哈薩克自治州在1955—1965年，平均每年有30張雪豹皮被交易，1965年的交易量高達(dá)135張[72]。青海省在1968—1984年，共有73只雪豹(40雄，33雌)被捕后被賣到動物園[73]。20世紀(jì)80年代前，官方每年從西藏收集到的普通豹、雪豹、云豹(Neofelisnebulosa)和金貓(Catopumatemminckii)的遺骸重量超過1 000 kg[74]，每年有200—300只雪豹被獵殺[75]。最新調(diào)查顯示，在1989—1998年共沒收42張雪豹皮，其中大部分是在1993年之前繳獲的[76]。20世紀(jì)90年代初期前，雪豹在西藏一直被作為政府食肉動物控制計劃的一部分被獵殺，牧民和農(nóng)民可用狼、赤狐、猞猁和雪豹毛皮去換現(xiàn)金[77]。2003—2014年，除哈薩克斯坦之外的11個雪豹分布國共發(fā)現(xiàn)88起非法交易，涉及439只雪豹；其中，中國的雪豹貿(mào)易量占雪豹貿(mào)易總量的50.6%(222只)[15]。青海省三江源地區(qū)每年有11只雪豹死亡，約占該地區(qū)雪豹總數(shù)的1.2%[78]。

就雪豹非法貿(mào)易的趨勢而言，1960—2010年，新疆雪豹偷獵和貿(mào)易案件數(shù)量是顯著增加的[79]。近年來(2000—2013年)，中國的非法貿(mào)易活動有所下降(43起交易，98只雪豹)[78]，但全球貿(mào)易活動在持續(xù)增長，年增長率為61%[15]。中國雪豹產(chǎn)品主要在雪豹分布省份內(nèi)的城市進(jìn)行交易。2010年以后，開始出現(xiàn)在一些沿海發(fā)達(dá)城市。偷獵主要發(fā)生在交易場所附近的雪豹棲息地，特別是在新疆和西藏地區(qū)[78]。全球在定罪量刑的案例中，雪豹犯罪的檢出率為50%，而定罪量刑僅占20%[15]。由于雪豹非法貿(mào)易的隱秘性、執(zhí)法機(jī)制的不完善以及查獲雪豹資料的匱乏等諸多原因，雪豹非法貿(mào)易的真實發(fā)展趨勢有待更多數(shù)據(jù)來體現(xiàn)。

1.3.5.2 雪豹保護(hù)常與當(dāng)?shù)啬撩癜l(fā)生沖突[80-81]，牧民對雪豹的報復(fù)性捕殺被視為野生雪豹生存的最大威脅[82-85]。雪豹捕食家畜造成的損失對于經(jīng)濟(jì)不發(fā)達(dá)地區(qū)的居民來說影響是巨大的。1994—1995年在印度喜馬拉雅山脈的斯皮提地區(qū)，大型食肉動物(雪豹和狼)造成的經(jīng)濟(jì)損失據(jù)估計為每戶每年128美元，占全國年人均收入(248美元)的52%[86]。因此，雪豹捕食家畜的現(xiàn)象往往會導(dǎo)致當(dāng)?shù)啬撩駷楸Ｗo(hù)家畜而對雪豹實行報復(fù)性獵殺[87]。蒙古14%的牧民承認(rèn)獵捕雪豹是為了報復(fù)雪豹捕食他們的牲畜[16]。另外，一些當(dāng)?shù)鼐用襻槍ζ渌锓N(如狼、林麝Moschusberezovskii等)下毒和設(shè)置的陷阱，也會導(dǎo)致雪豹死亡[42]。

由于這些原因，有些地區(qū)的居民對雪豹持有強(qiáng)烈的負(fù)面態(tài)度，例如在印度喜馬拉雅地區(qū)[86]。在新疆和拉達(dá)克中部也有類似情況[59，80]。然而，在另外一些地區(qū)，居民對雪豹的容忍度較高。如：在青海省昆侖山，很少有報復(fù)性獵殺，大多數(shù)人對雪豹表現(xiàn)出相對寬容的態(tài)度，因為雪豹很少捕食他們的牲畜[88]。又如，在甘肅祁連山，雪豹對放牧活動影響較小，大多數(shù)牧民對雪豹保護(hù)都表現(xiàn)出積極態(tài)度[89]。

雪豹捕食家畜有時并不是決定人類對待雪豹態(tài)度的唯一因素，其他因素在特定情況下也會發(fā)生作用。(1)雪豹構(gòu)成的威脅程度被認(rèn)為低于他食肉動物。甘肅祁連山的大多數(shù)居民對雪豹都表示積極態(tài)度，而對猞猁和狼持消極態(tài)度，因為他們認(rèn)為猞猁等動物對牲畜和人類構(gòu)成的威脅更大[89]。(2)性別差異：女性比男性更害怕大型食肉動物，并對自己和家人的安全方面表示出更強(qiáng)烈的擔(dān)憂，因此女性對食肉動物的態(tài)度往往比男性更消極[90-91]。(3)具有宗教信仰的地區(qū)對野生動物的容忍度可能更高。在青海省三江源地區(qū)，大多數(shù)牧民聲稱沒有殺害過野生動物，42%的牧民相信，殺害野生動物在佛教中被視為一種犯罪[92]。(4)積極的保護(hù)激勵政策會增強(qiáng)人類對雪豹的寬容度。在印度一些地區(qū)，雖然雪豹導(dǎo)致牲畜損失較大，由于當(dāng)?shù)赜斜Ｗo(hù)激勵措施，而且當(dāng)?shù)刂饕?jīng)濟(jì)收入來源于作物而非牲畜，民眾對雪豹的容忍度比其他地區(qū)更高[93]。此外，雪豹作為標(biāo)志性的保護(hù)物種可能也會增強(qiáng)人們對它的容忍度。

1.3.5.3 在全球各地，放牧對當(dāng)?shù)匾吧鷦游锖蜕鷳B(tài)系統(tǒng)都造成了普遍威脅[94]，家畜與野生有蹄類動物爭奪棲息地和食物[95]，破壞食肉動物和野生有蹄類動物的穩(wěn)定關(guān)系，增加人獸沖突的頻率和程度[96]。家畜的存在會導(dǎo)致野生有蹄類動物離開其適宜棲息地，從而導(dǎo)致食肉動物的捕食活動和空間利用方式發(fā)生改變。例如，在家畜密度高的地區(qū)，家畜占雪豹食物量比率高達(dá)58%；而在野生有蹄類動物密度高的地區(qū)，這個比例僅為40%[93]。在有人類放牧的地方，盤羊回避人類、遷移到植被覆蓋較低、地形更加崎嶇的邊緣棲息地[97]，從而導(dǎo)致對食肉動物的影響[98-99]。

1.3.5.4 棲息地破碎化是全球生物多樣性保護(hù)面臨的重大問題。導(dǎo)致雪豹棲息地破碎化的因素很多，如草地退化和沙漠化使原來連續(xù)分布的雪豹棲息地變成了碎片[17]。牧場上的圍欄可能加劇棲息地的破碎化[88]，青藏鐵路和青藏公路可能減少甚至阻斷祁連山和昆侖山的雪豹種群交流[30]。

1.3.5.5 以持續(xù)快速變暖為特征的氣候變化是雪豹生存的另一大挑戰(zhàn)[14]。雖然雪豹在整個第四季晚期被認(rèn)為處在一個相對穩(wěn)定的狀態(tài)，但是最近幾十年的全球變暖速度比歷史上的間冰期氣溫上升速度快得多。因此，雪豹適應(yīng)氣候變化的時間可能要從幾千年縮短至幾十年[100]，這對雪豹生存來說是一個巨大的挑戰(zhàn)。全球氣候變化會在不同方面對雪豹生存產(chǎn)生影響，如：氣候變暖會加劇雪豹棲息地的破碎化[100]。據(jù)估計，氣候變化引起的林線上移和高寒帶收縮將導(dǎo)致喜馬拉雅山脈近30%的雪豹棲息地喪失[14]；林線上移還會間接地加劇其他食肉動物(如：普通豹)與雪豹間的競爭，甚至逐步取代雪豹[49]。氣候變化還會改變雪豹棲息地的植被類型及組成，從而改變雪豹獵物的種類、密度和分布[101]。

1.4 保護(hù)的法律法規(guī)和雪豹保護(hù)應(yīng)采取的行動

1.4.1 保護(hù)的法律法規(guī)

目前尚無研究評估全球范圍內(nèi)政府政策變化對雪豹保護(hù)產(chǎn)生的影響。但是在中國，政策變化對雪豹的生存和保護(hù)具有巨大影響。1956年，中國政府啟動了國家農(nóng)業(yè)發(fā)展規(guī)劃，鼓勵牧民消滅一切可能捕食家畜的食肉動物，包括虎、狼、豹和雪豹。為了提高經(jīng)濟(jì)水平和賺取外匯，政府還建立了大量出售野生動物產(chǎn)品的出口點[102]。20世紀(jì)50—80年代，全國的雪豹分布區(qū)都開展了類似計劃，四川、青海和新疆的部分地區(qū)幾乎消滅了雪豹[78]。1983年，國務(wù)院下令開始保護(hù)珍稀瀕危野生動物。1988年，隨著《中華人民共和國野生動物保護(hù)法》的頒布，雪豹命運的真正轉(zhuǎn)折點出現(xiàn)了。在這個法律文件中，雪豹被列為國家Ⅰ級保護(hù)動物，獵捕雪豹被視為刑事犯罪。1996年頒布了槍支管制和沒收槍支的相關(guān)法律，進(jìn)一步促進(jìn)包括雪豹在內(nèi)的野生動物保護(hù)事業(yè)[78]。2013年，國家林業(yè)局將保護(hù)雪豹列為優(yōu)先任務(wù)之一，并啟動了第一個雪豹保護(hù)的國家行動計劃。

1.4.2 雪豹保護(hù)應(yīng)采取的行動

在國家政策和法律基礎(chǔ)上，需要開展多種雪豹保護(hù)行動。例如：雪豹的大片棲息地位于邊境線附近，需要建立跨國合作，以確保棲息地的連通性，減少對雪豹的偷獵和非法貿(mào)易[23]。保護(hù)和恢復(fù)脆弱的高山草原生態(tài)系統(tǒng)是雪豹及同域物種的重要保護(hù)措施，建議牧民避免在雪豹經(jīng)常出沒的地形崎嶇的地區(qū)放牧，防止出現(xiàn)離群或掉隊的牲畜，從而避免牲畜被雪豹捕食，降低人獸沖突[47]。實施保護(hù)激勵計劃，提升牧民對雪豹的容忍度[93]。當(dāng)容忍度提高時，人獸沖突可妥善解決，保護(hù)政策也可有效執(zhí)行[35]?；谏鷳B(tài)旅游的干預(yù)措施也可讓人們對雪豹具有更加積極的認(rèn)識[103]。狩獵管理可能是實現(xiàn)雪豹保護(hù)目標(biāo)的可行措施[104]。但是，保護(hù)有蹄類動物的經(jīng)濟(jì)動機(jī)可能會威脅到雪豹，即當(dāng)人們認(rèn)為雪豹對自己的經(jīng)濟(jì)利益構(gòu)成威脅時，對獵物的保護(hù)行為就不一定對捕食者有利[105]；此時需要進(jìn)行研究，尋找更有效的解決問題之道。

2 存在的問題

2.1 雪豹種群調(diào)查方法尚不規(guī)范

由于上述各種方法的優(yōu)缺點帶來數(shù)據(jù)的可比性問題，目前關(guān)于雪豹分布和種群數(shù)量的研究結(jié)果多數(shù)沒有經(jīng)過驗證，或者缺少嚴(yán)格的統(tǒng)計分析。種群數(shù)量和密度調(diào)查的方法不統(tǒng)一，導(dǎo)致不同地區(qū)和不同時期間無法進(jìn)行比較，因此無法準(zhǔn)確掌握雪豹分布、種群數(shù)量及其動態(tài)變化，導(dǎo)致難以對雪豹進(jìn)行科學(xué)有效保護(hù)。

2.2 雪豹保護(hù)工作中存在問題

自然保護(hù)區(qū)的建立為雪豹保護(hù)帶來了希望，但實際效果仍然存在爭議[51]。目前絕大多數(shù)保護(hù)區(qū)并非為雪豹而建立，雪豹分布在內(nèi)的保護(hù)區(qū)多不連貫，對于保護(hù)區(qū)間的棲息地能否為雪豹提供擴(kuò)散通道尚不知曉[108]。雪豹曾分布在亞洲的719個保護(hù)區(qū)內(nèi)，而目前只剩有311個保護(hù)區(qū)內(nèi)存在雪豹這個物種[109]。

2.3 瀕危狀況的評估缺乏科學(xué)數(shù)據(jù)支撐

雪豹極其敏感，行蹤詭秘，分布在地形崎嶇的高海拔地區(qū)，導(dǎo)致雪豹的野外研究非常困難。2017年9月15日，世界自然保護(hù)聯(lián)盟將雪豹從瀕危(EN)“降級”為易危(VU)，受到眾多研究者和保護(hù)者的質(zhì)疑。質(zhì)疑的主要原因是，目前雪豹種群的調(diào)查數(shù)據(jù)大多是在現(xiàn)有條件下的最佳估計，并未反映雪豹種群數(shù)量的真實狀況。另外，雪豹的實際分布范圍很大，實際調(diào)查過的區(qū)域很小。

2.4 缺乏雪豹生態(tài)系統(tǒng)的健康性評估

作為生態(tài)系統(tǒng)中的頂級物種，雪豹的有效保護(hù)有賴于對雪豹及其同域物種的生態(tài)學(xué)關(guān)系的認(rèn)識。這種生態(tài)學(xué)關(guān)系反映在雪豹與各物種的地理空間關(guān)聯(lián)性上。生態(tài)學(xué)理論認(rèn)為，一個穩(wěn)定而健康的生態(tài)系統(tǒng)是雪豹生存發(fā)展的關(guān)鍵。在這個生態(tài)系統(tǒng)中，雪豹與許多物種發(fā)生空間關(guān)聯(lián)性，同時與特定物種的空間關(guān)聯(lián)性較強(qiáng)，從而構(gòu)成穩(wěn)定的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)。上述的研究為認(rèn)識雪豹生態(tài)學(xué)提供了良好的基礎(chǔ)。然而，已有的這些研究尚不足以對雪豹生態(tài)系統(tǒng)的健康性進(jìn)行評估。

3 今后應(yīng)優(yōu)先重點開展的研究

3.1 雪豹研究已開展近50年，國內(nèi)外學(xué)者們對雪豹的數(shù)量和分布研究也從未間斷過，但目前為止，雪豹的確切分布范圍和種群數(shù)量仍然存在爭議。這主要是由于雪豹研究多集中在某些特定的地區(qū)，如：在中國雪豹研究集中在青海和新疆，其他被預(yù)測為雪豹棲息地的地區(qū)則很少開展調(diào)查研究。因此，今后研究應(yīng)在雪豹的分布、種群數(shù)量及其動態(tài)變化方面開展長期深入的研究。雪豹的調(diào)查方法和數(shù)據(jù)統(tǒng)計方法也應(yīng)進(jìn)行規(guī)范。另外，大尺度研究在雪豹監(jiān)測中十分重要，因此，在未來的雪豹研究中應(yīng)考慮到與空間尺度相關(guān)的方法學(xué)問題[110]。

3.2 在雪豹保護(hù)區(qū)內(nèi)外進(jìn)行廊道評估，識別雪豹分布的核心區(qū)和擴(kuò)散遷徙通道。這些調(diào)查將有助于進(jìn)一步確定關(guān)鍵區(qū)域，可作為今后進(jìn)行雪豹種群密度和動態(tài)變化等更深入研究的基礎(chǔ)。此外，雪豹分布在12個國家，大面積棲息地處在各國家間的交界處；其中，在蒙古和俄羅斯兩國邊界區(qū)域，發(fā)現(xiàn)雪豹種群在兩國領(lǐng)土內(nèi)出現(xiàn)定期活動，證實了跨境雪豹的存在和跨國合作的重要性[111]。因此雪豹分布國間應(yīng)加強(qiáng)合作研究，推進(jìn)雪豹及其生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)進(jìn)程。

3.3 評估種間競爭的潛力有助于制定瀕危物種的保護(hù)措施[112]，有研究顯示獵物的可獲得性可對雪豹的活動分布和捕食模式可產(chǎn)生影響[11]。因此，研究雪豹的同域物種以及雪豹與其同域物種間的關(guān)系，有利于更深入地了解雪豹對空間和資源的競爭與共存機(jī)制。