化學(xué)調(diào)控劑對冬小麥干物質(zhì)貯運和籽粒灌漿特性的影響

吳 玥，劉紅杰，胡 新，宋吉青，呂國華，紀(jì)冰祎,3，白文波

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，北京 100081； 2.河南省商丘市農(nóng)林科學(xué)院，河南商丘 476000； 3.遼寧省旱地農(nóng)林研究所，遼寧朝陽 122000)

化學(xué)調(diào)控劑是在研究植物內(nèi)源激素的基礎(chǔ)上，通過化學(xué)方法模仿激素化學(xué)結(jié)構(gòu)并人工合成的具有生理活性的物質(zhì)?；瘜W(xué)調(diào)控劑通常在極低濃度下就能調(diào)節(jié)控制植物的生長發(fā)育，通過調(diào)控作物光合生理和水分利用等代謝過程來增強作物抗逆性，使其向著人們預(yù)期的方向和程度發(fā)展[1]?，F(xiàn)階段，化學(xué)調(diào)控劑已廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，逐步成為推動中國農(nóng)業(yè)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高效發(fā)展的重要措施之一，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中主要采用拌種和葉面噴施2種方式對作物生長過程進行調(diào)控。拌種可以通過改變種子生長微環(huán)境，提高發(fā)芽率[2]、促進根系發(fā)育[3]和植株生長[4]、防病治蟲[5]、提高抗逆性[6]和增產(chǎn)提質(zhì)[7]。葉面噴施主要作用于作物生長發(fā)育的中后期，尤其是在養(yǎng)分吸收能力衰退的生長發(fā)育后期具有延緩葉片衰老[8]、提高作物抗逆性[9]、增加粒重和提高產(chǎn)量[10]等作用。雖然已有大量關(guān)于化學(xué)調(diào)控劑應(yīng)用于大田作物的研究，但大多局限于單一施用方式下的作用效果和機理研究[11-12]，采用不同施用方式以及不同方式的組合研究化學(xué)調(diào)控劑對小麥的影響報道較少。本研究通過比較化學(xué)調(diào)控劑在拌種、葉面噴施以及拌種和葉面噴施組合等施用方式下對冬小麥干物質(zhì)積累分配、籽粒灌漿過程和產(chǎn)量的影響，分析其調(diào)控作用和增產(chǎn)機理，以期為新型化學(xué)調(diào)控劑的創(chuàng)新研發(fā)和農(nóng)業(yè)應(yīng)用提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2017—2018年在河南省商丘市農(nóng)林科學(xué)院雙八鎮(zhèn)試驗示范中心(34°53′N，115°72′E)進行。試驗地屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫14.3 ℃，年均降水量747 mm，年日照時數(shù) 2 143 h，無霜期約211 d。試驗區(qū)為冬小麥-夏玉米輪作種植模式，地勢平坦，灌溉條件良好。土壤類型為潮土，20 cm耕層土壤有機質(zhì)13.7 g·kg-1，全氮0.91 g·kg-1，有效氮52.31 mg·kg-1，速效磷36.3 mg·kg-1，速效鉀129.5 g·kg-1，pH 8.53，EC值172.63 μS·cm-1，土壤容重1.28 g·cm-3。

1.2 試驗設(shè)計

供試小麥品種為矮抗58。2017年10月15日播種，播種量225 kg·hm-2，行距20 cm。底施復(fù)合肥(N 25%，P2O510%，K2O 17%)750 kg·hm-2，返青期追施尿素225 kg·hm-2。全生育期不澆水，返青和開花后防治病蟲害各1次。

選用中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所農(nóng)業(yè)減災(zāi)研究室自主研發(fā)的化學(xué)調(diào)控劑，以噴施自來水和磷酸二氫鉀為對照，共設(shè)7個處理(表1)，每個處理3次重復(fù)，共21個小區(qū)，采用隨機區(qū)組設(shè)計。其中，微量元素拌種劑(WB)需充分溶解于自來水，每10～15 kg種子與500 mL WB充分混勻并堆燜4～6 h后正常播種；葉面噴施類制劑(Phu和Pan)稀釋約100倍后使用，用量為每小區(qū)10 L。小區(qū)面積12 m2(6.0 m× 2.0 m)，小區(qū)四周各設(shè)1.0 m的保護行。葉面噴施于小麥孕穗期初期(4月7日)進行，6月5日收獲測產(chǎn)。

表1 各化學(xué)調(diào)控劑的主要有效成分Table 1 Main effective components of different chemical regulators

1.3 測定項目與方法

1.3.1 干物質(zhì)積累與分配

分別于冬小麥拔節(jié)、抽穗、開花和成熟期進行群體動態(tài)調(diào)查和取樣，其中拔節(jié)和抽穗期的樣品分為葉片、莖稈和根3部分，開花期的樣品分為穗、葉片、莖稈和根4部分，成熟期的樣品分為穗、葉片和莖稈3部分。所有樣品均于80 ℃烘至恒重后稱量干物質(zhì)量。計算干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運的相關(guān)指標(biāo)[13]。

地上部干物質(zhì)在各器官中的分配比例=各器官干物質(zhì)量/地上部干物質(zhì)總量×100%

花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量=開花期地上部干物質(zhì)積累量-成熟期營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累量

花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運率=花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量/開花期地上部干物質(zhì)積累量×100%

轉(zhuǎn)運干物質(zhì)對籽粒貢獻率=花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量/籽粒干物質(zhì)積累量×100%

花后干物質(zhì)同化量=成熟期地上部干物質(zhì)積累量-開花期地上部干物質(zhì)積累量

花后同化干物質(zhì)對籽粒貢獻率=花后干物質(zhì)積累量/籽粒干物質(zhì)積累量×100%

1.3.2 籽粒灌漿進程

開花期在各小區(qū)選擇花期和長勢相對一致且無病蟲危害的單株進行掛牌定穗。從花后5 d開始取樣，此后每5 d取樣一次，直至小麥完全成熟。每小區(qū)每次取10穗，籽粒于110 ℃殺青后，80 ℃烘干至恒重，調(diào)查粒數(shù)，稱量籽粒干重，換算成千粒重。

籽粒增重生長過程參照賀曉鵬等[14]的方法采用Microsoft Excel 2013進行Richards方程擬合，以花后天數(shù)t為自變量，對應(yīng)天數(shù)的千粒重W為因變量，Richards方程為W=A(1+Be-Kt)-1/N[15]。其中，A、B、K、N為參數(shù)，A為生長終止量(g·mg-1)，B、K、N為方程擬合 參數(shù)。

1.3.3 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子

成熟期在各小區(qū)隨機選2.0 m2(邊行除外)調(diào)查小麥的單株穗數(shù)和穗粒數(shù)；籽粒曬干后，從各小區(qū)測產(chǎn)的籽粒中隨機取1 000粒，3次重復(fù)取樣測定，計算平均千粒重。通過成穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重折算籽粒產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析與處理

采用Microsoft Excel 2013和SAS 9.4軟件統(tǒng)計分析數(shù)據(jù)，采用Duncan’s新復(fù)極差法進行多重比較，顯著水平為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同化學(xué)調(diào)控劑對冬小麥干物質(zhì)貯運特性的影響

2.1.1 對干物質(zhì)積累量的影響

冬小麥地上部單株總干物質(zhì)積累量(莖稈+葉片+穗)隨生育進程的推進呈遞增趨勢(圖1)。在拔節(jié)期，WB、Whu和Wan處理的地上部干物質(zhì)積累量均顯著高于CK(P<0.05)，增幅為 26.45%～29.00%。在抽穗期，僅Whu和Wan處理的地上部干物質(zhì)積累量顯著高于CK和CKP(P<0.05)，增幅為10.19%～14.60%。在開花期和成熟期，Phu、Pan、Whu和Wan處理的地上部干物質(zhì)積累量均顯著高于CK，僅在開花期Whu處理的地上部干物質(zhì)積累量顯著高于CKP(P<0.05)?？梢?，拌種有助于小麥生育前期(拔節(jié)期和抽穗期)地上部干物質(zhì)的積累，尤其對拔節(jié)期地上部干物質(zhì)積累量的增加效應(yīng)最大；葉面噴施能顯著增加開花期和成熟期小麥地上部干物質(zhì)的積累量；拌種和葉片噴施組合處理對小麥地上部干物質(zhì)的積累具有協(xié)同作用，且Whu的促進效應(yīng)最大。

同時期圖柱上不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

由圖2可知，0～40 cm土層小麥單株根系干物質(zhì)積累量隨生育進程的推進呈先增后減的變化趨勢。在拔節(jié)期和抽穗期，WB、Whu和Wan處理的根系干物質(zhì)積累量均顯著高于CK和CKP(P<0.05)，增幅分別為20.46%～29.30%和 8.14%～23.24%。在抽穗期，Whu和Wan處理的根系干物質(zhì)積累量也顯著高于WB(P< 0.05)。與CK相比，開花期各處理根系干物質(zhì)積累量均顯著提高(P<0.05)，增幅為7.52%～ 35.25%，其中Whu處理的根系干物質(zhì)積累量顯著高于WB、Wan、Phu和Pan(P<0.05)；Whu和Wan處理的根系干物質(zhì)積累量也顯著高于WB(P<0.05)?？梢?，各處理對根系干物質(zhì)積累量的影響與對地上部的影響類似，拌種有利于促進小麥生育前期(拔節(jié)期和抽穗期)根系干物質(zhì)的積累；隨生育進程推進拌種對根系干物質(zhì)積累的促進作用逐漸減弱，葉面噴施對根系干物質(zhì)積累的促進作用凸顯；葉面噴施能顯著增加開花期小麥根系干物質(zhì)的積累量；拌種和葉面噴施組合處理對小麥根系干物質(zhì)積累具有協(xié)同作用，且Whu的促進效應(yīng)最大。

圖2 冬小麥根部干物質(zhì)積累量的動態(tài)變化

2.1.2 對干物質(zhì)分配的影響

由表2可知，各處理的小麥植株干物質(zhì)在不同器官中的分配比例存在明顯差異，并隨生育進程推進而發(fā)生變化?？傮w來看，拔節(jié)至成熟期小麥葉片干物質(zhì)分配比例逐漸減??；莖稈干物質(zhì)分配比例持續(xù)增加至開花期后開始降低；穗部干物質(zhì)分配比例從開花至成熟期逐漸增加。在拔節(jié)期，WB、Whu和Wan處理的葉片干物質(zhì)分配比例均顯著高于CK(P<0.05)，增幅為3.43%～4.75%；在抽穗期，各處理的葉片干物質(zhì)分配比例均顯著高于CK和CKP(P<0.05)；在開花期，Pan和Phu處理的穗部干物質(zhì)分配比例以及WB、Wan和Whu的葉片和穗部干物質(zhì)分配比例均顯著高于CK(P< 0.05)；在成熟期，Whu、Wan、Phu和Pan處理的葉片和穗部干物質(zhì)分配比例均顯著高于CK和CKP，增幅分別為 0.39%～0.46%和0.36%～0.63%?？梢?，拌種有利于拔節(jié)期和抽穗期小麥干物質(zhì)向葉片的轉(zhuǎn)移和積累，有助于葉片維持較高的光合潛能，為生育后期小麥生長提供有利條件；孕穗期葉面噴施化學(xué)調(diào)控劑能有效促進小麥干物質(zhì)向葉片和穗部分配，從而使小麥維持較長的葉片功能期，使成熟期穗部干物質(zhì)積累量增加，進而促進小麥增產(chǎn)。

表2 不同處理下冬小麥干物質(zhì)在各器官中的分配比例Table 2 Dry matter distribution in various organs of winter wheat %

2.1.3 對干物質(zhì)貯運特性的影響

由表3可知，除Whu處理的花前單株干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量分別較CK和CKP增加了1.99倍和1.94倍，差異達到顯著水平外(P<0.05)，其他處理間的差異均不顯著；同樣，Whu處理的花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運率分別較CK和CKP提高了13.42%和 13.21%(P<0.05)，花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運對籽粒的貢獻率也相應(yīng)提高了17.96%和16.33%(P<0.05)。但與CK和CKP相比，Whu處理的花后單株干物質(zhì)同化量和開花后干物質(zhì)同化量對籽粒的貢獻率分別降低了16.24%和20.13% (P<0.05)?？梢?，Whu處理有利于小麥開花前貯藏在營養(yǎng)器官中的同化物向籽粒轉(zhuǎn)運，但不利于開花后同化物的積累，說明Whu處理對小麥花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運的促進效應(yīng)大于花后的積累效應(yīng)。

表3 不同處理對冬小麥干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運的影響Table 3 Effect of different treatments on dry matter accumulation and translocation

2.2 不同化學(xué)調(diào)控劑對冬小麥籽粒灌漿過程的影響

采用Richards方程擬合不同處理冬小麥籽粒灌漿過程的決定系數(shù)均達到0.999以上，說明所建立的方程能夠較好地反映籽粒灌漿進程。與CK相比，CKP、Pan和Phu處理使小麥的最大灌漿速率出現(xiàn)時間Tmax·G分別延遲了0.84、0.89和0.87 d(P<0.05)；與CKP相比，Phu處理使最大灌漿速率Gmax和平均灌漿速率Gmean分別增加了5.71%和5.76%(P<0.05)，但其與CK的差異不顯著。Wan處理較CK和CKP使小麥的灌漿活躍期D延長了3.82和3.30 d，差異達到顯著水平(P<0.05)，但其他處理間的差異均不顯著(表4)。

表4 不同處理冬小麥籽粒灌漿的Richards方程參數(shù)Table 4 Richards equation parameters of grain filling in winter wheat under different treatments

各處理的小麥灌漿速率均呈先升后降的單峰曲線變化趨勢(圖3)。除WB處理小麥達到最大灌漿速率的時間是在開花后20 d外，其他處理均是在開花后25 d；此后，隨生育進程推進小麥的灌漿速率逐漸降低，但與CK相比，不同化學(xué)調(diào)控劑均能在一定程度上延緩小麥開花后期灌漿速率的降低幅度。各處理小麥開花后43 d的平均灌漿速率均高于CK，增幅為3.3%～7.2%，且Wan處理的籽粒平均灌漿速率最高。說明，化學(xué)調(diào)控劑有利于促進冬小麥維持較長時間的高灌漿速率，有助于增產(chǎn)。

圖3 不同處理對冬小麥灌漿速率的影響

2.3 不同化學(xué)調(diào)控劑對冬小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

由表5可知，與CK和CKP相比，WB處理的成穗數(shù)和穗粒數(shù)分別增加了7.68%和6.92%、14.82%和14.52%，Whu處理的成穗數(shù)分別提高7.44%和6.69%，Phu和Wan處理的千粒重分別增加了6.33%和4.95%、7.75%和6.37%，差異均達到顯著水平(P<0.05)。進一步比較發(fā)現(xiàn)，拌種劑對成穗數(shù)和穗粒數(shù)增加的促進效應(yīng)較大，但葉面噴施劑Phu對千粒重影響作用更明顯。與CK相比，WB、Whu和Wan均能顯著提高冬小麥產(chǎn)量(P<0.05)，增幅分別為24.01%、21.06%和6.51%。

表5 不同處理對冬小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響Table 5 Effect of different treatments on grain yield and yield components of winter wheat

3 討 論

3.1 不同化學(xué)調(diào)控劑對冬小麥干物質(zhì)積累與分配的影響

干物質(zhì)的積累是作物產(chǎn)量構(gòu)成的基礎(chǔ)。隨著生長中心的變更，某些器官中的干物質(zhì)可以轉(zhuǎn)運至更需生長的器官[16]。研究發(fā)現(xiàn)，化學(xué)調(diào)控劑在調(diào)控作物干物質(zhì)的運輸與分配、促進同化物向生殖器官轉(zhuǎn)運等方面表現(xiàn)出重要作用[17]。本研究中，WB拌種處理能增加拔節(jié)期冬小麥地上部和根系干物質(zhì)的積累量，有助于開花期和成熟期小麥干物質(zhì)向穗部分配和轉(zhuǎn)移。Pan和Phu葉面噴施處理，以及Whu和Wan組合處理能顯著增加開花期和成熟期小麥總干物質(zhì)的積累量，并明顯促進和提高了干物質(zhì)在穗部的分配比例。其中，Whu處理對開花后小麥干物質(zhì)累積增加的效應(yīng)最大，而且成熟期干物質(zhì)在穗部的分配比例也最大?？梢?，不同化學(xué)調(diào)控劑均有利于開花期干物質(zhì)向穗部的轉(zhuǎn)運和積累，這與前人的研究結(jié)論一致[18]。同時，Whu處理能促進冬小麥花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量和轉(zhuǎn)運干物質(zhì)對籽粒的貢獻率分別較對照顯著提高了1.99倍和17.96%，但不利于花后干物質(zhì)的同化以及同化干物質(zhì)對籽粒的貢獻，這說明Whu處理主要通過提高花前干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運能力以獲得小麥高產(chǎn)。因此在后續(xù)研究中，建議提前至拔節(jié)期進行葉面噴施，以更大程度地發(fā)揮化學(xué)調(diào)控劑調(diào)控小麥干物質(zhì)貯運的潛能。

3.2 不同化學(xué)調(diào)控劑對冬小麥灌漿進程及產(chǎn)量的影響

灌漿是影響小麥產(chǎn)量的重要因素，小麥籽粒的灌漿特性是衡量灌漿過程的關(guān)鍵指標(biāo)，其灌漿速率和灌漿持續(xù)期決定了籽粒的大小和質(zhì)量[19]。已有研究表明，小麥的粒重與籽粒灌漿速率呈正相關(guān)[20]；另有研究表明，粒重與籽粒灌漿持續(xù)時間呈正相關(guān)[21]；但也有研究認(rèn)為，粒重由兩者共同決定[18]。本研究中，Phu處理對灌漿持續(xù)期增加不明顯，但最大灌漿速率和平均灌漿速率均較對照均有增加。Wan處理對灌漿速率的影響不明顯，但使灌漿活躍期明顯延長了3.82 d。由于Wan和Phu處理的粒重與對照呈顯著差異，同時能促進小麥增產(chǎn)，本研究初步認(rèn)為，小麥粒重由灌漿速率和灌漿持續(xù)期共同決定，該結(jié)果與前期研究結(jié)果一致[1]。

3.3 不同化學(xué)調(diào)控劑對冬小麥的增產(chǎn)作用

本研究中，拌種和葉面噴施化學(xué)調(diào)控劑對冬小麥產(chǎn)量有不同程度的增產(chǎn)效應(yīng)，增產(chǎn)作用大小依次為WB處理>Whu處理>Wan處理，增產(chǎn)幅度為145.29～1654.14 kg·hm-2。其中WB處理小麥的增產(chǎn)作用最大，這可能與拌種劑的促根壯苗作用有直接關(guān)系。拌種劑中主要添加有Zn、Cu和Mn等微量元素，具有促進作物根系下扎、增強根系吸水吸肥能力和提高抗逆潛能的作用[22-23]。本研究中，WB處理能顯著增加拔節(jié)期小麥根系生物量。2017—2018年本試驗區(qū)小麥生長季遭遇嚴(yán)重低溫霜凍，WB處理在一定程度上緩解了凍害對小麥穗發(fā)育的不利影響，有利于小麥生育前期干物質(zhì)積累和開花成熟期干物質(zhì)向穗部的分配。

Phu和Pan葉面噴施處理均含微量元素且主要成分中分別復(fù)配有黃酮素和胺鮮酯。其中，黃酮素能通過消除自由基和調(diào)控某些生物學(xué)過程，延緩衰老，提高作物抗逆潛能[24]；胺鮮酯是一類新型的廣譜性調(diào)節(jié)劑，能提高作物的葉綠素含量，延緩衰老，促進生長和干物質(zhì)積累，增強抗逆水平[25]。本研究中，Phu和Pan處理均能促進開花至成熟期小麥葉片和穗部的干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運比率。但單純?nèi)~片噴施化學(xué)調(diào)控劑對小麥增產(chǎn)的作用并不明顯，這可能與化學(xué)調(diào)控制的噴施時期和濃度有關(guān)，在后續(xù)研究中，應(yīng)考慮在拔節(jié)期噴施化學(xué)調(diào)控制，并適當(dāng)增加噴施濃度，以最大程度發(fā)揮其對干物質(zhì)貯運的調(diào)控效應(yīng)。Wan和Whu拌種與噴施組合處理具有協(xié)同促進作用，具體體現(xiàn)在促進了小麥生長前期干物質(zhì)積累；有助于后期干物質(zhì)在穗部的積累與分配；維持較高的灌漿速率；延長了灌漿活躍期。初步分析認(rèn)為，本研究室自主研發(fā)的拌種劑和葉面噴施類化學(xué)調(diào)控劑的增產(chǎn)作用主要與調(diào)節(jié)干物質(zhì)在不同器官的貯運特性以及調(diào)控灌漿過程等有很大關(guān)系，因而有望在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中推廣應(yīng)用。