基于BIOLOG技術(shù)分析氮沉降和降水對土壤微生物功能多樣性的影響

林婉奇,薛 立

華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院, 廣州 510642

氮(N)沉降和降水格局變化是全球氣候變化的兩個重要組成部分[1]。由于生產(chǎn)和生活中大量化石燃料的燃燒和化學(xué)肥料的過度使用,過去100年來氮沉降量顯著增加,在亞洲溫暖潮濕的氣候帶尤為明顯[2]。在大多數(shù)地區(qū)，氮是限制植物生長的主要因子,低速率的氮沉降促進森林的生長[3],而慢性高氮輸入會導(dǎo)致許多不利影響,包括增加溫室氣體排放[4]、養(yǎng)分不平衡[5]及土壤酸化[6]等。目前大多數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)的氮沉降量持續(xù)增加,預(yù)計到2050年,氮沉降速度將是當(dāng)前的兩倍,氮沉降量將超過生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵負(fù)荷量[7]。在全球氣候變化背景下,降水變化通過改變土壤的通透性進而影響陸地生態(tài)系統(tǒng)的地下生態(tài)過程。據(jù)預(yù)測,高緯度地區(qū)降水量將增加,大多數(shù)亞熱帶地區(qū)降水量將減少[4]。降水能增加土壤濕度,有助于氮肥肥效的發(fā)揮。同時,氮沉降和降水的變化會引起土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能多樣性的改變,并對生物地球化學(xué)循環(huán)和氣候―生態(tài)系統(tǒng)反饋產(chǎn)生連鎖效應(yīng)[8]。

土壤微生物是許多關(guān)鍵生態(tài)系統(tǒng)變化的重要驅(qū)動力,在維持生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)中起關(guān)鍵作用[9]。土壤微生物多樣性是土壤質(zhì)量變化的重要指標(biāo)[10]。國內(nèi)外關(guān)于土壤微生物多樣性的研究集中在物種、功能、結(jié)構(gòu)及遺傳多樣性四個方面[11]。其研究方法也在不斷的改進,主要包括磷脂脂肪酸法(PLFA)[12-14]、BIOLOG 微量分析法[7, 15]、變性梯度凝膠電泳技術(shù)(DGGE)[16-17]和高通量測序技術(shù)[18-20]等。其中,BIOLOG技術(shù)以群落水平碳源利用類型為基礎(chǔ)的BIOLOG氧化還原技術(shù)為研究土壤微生物群落功能多樣性提供了一種簡單、快速的方法,并得以廣泛應(yīng)用。目前,關(guān)于微生物多樣性的研究多側(cè)重于物種、結(jié)構(gòu)和遺傳三個方面,對功能多樣性研究相對較少。土壤微生物功能多樣性是指土壤微生物群落所能執(zhí)行的功能范圍以及這些功能的執(zhí)行過程,對于明確不同環(huán)境中微生物群落的作用具有重要意義[21]。另外,微生物各官能團在決定各種土壤生化反應(yīng)中亦具有關(guān)鍵作用[22]。土壤微生物群落功能多樣性可能受到環(huán)境(非生物和生物)因素和人為措施的直接和間接影響[23],其群落組成和功能的變化可能引發(fā)一系列反應(yīng),如影響凋落物和有機質(zhì)的分解速率、腐殖質(zhì)的形成以及養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化和循環(huán),進而影響土壤微生物和植物群落之間的相互作用[15]。

近二十幾年來,用來鑒定細(xì)菌在土壤間的功能差異性的BIOLOG技術(shù)取得了長足進步[24],BIOLOG分析技術(shù)通過微生物對不同碳源的利用特點來直觀反映土壤微生物的功能多樣性而被廣泛應(yīng)用[25]。目前,缺乏有關(guān)氮沉降和降水對土壤微生物功能多樣性影響的綜述,作者對國內(nèi)外這一研究內(nèi)容進行總結(jié),可以為全球氣候變化背景下土壤微生物群落功能多樣性的研究提供參考。

1 氮沉降對土壤微生物代謝和碳源利用的影響

全球性的大氣氮沉降日趨嚴(yán)重,影響了土壤微生物的分解,進而導(dǎo)致土壤養(yǎng)分有效性的變化[26]。開展土壤微生物多樣性研究技術(shù)難度大、方法要求高。國內(nèi)外關(guān)于氮沉降對土壤微生物功能多樣性影響的研究起步較晚,多見于森林[27-29]、草原[15, 30- 31]、濕地[32- 33]等生態(tài)系統(tǒng)(表1)。

表1 基于BIOLOG技術(shù)分析氮沉降對土壤微生物功能多樣性的影響

1.1 氮沉降對土壤微生物代謝活性的影響

N是土壤中最常見的限制性營養(yǎng)元素,主要通過氮的固定進入生態(tài)系統(tǒng),增加氮沉降可能會改變土壤微生物群落的組成及其對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的反饋[34]。BIOLOG板的平均顏色變化率(AWCD)的值越高代表了土壤微生物群落代謝活性越高[35]。氮沉降對土壤微生物代謝活性的影響主要包括以下兩個方面：

(1)促進作用：在氮含量較低的土壤中,會產(chǎn)生氮限制,故施氮有助于緩解氮限制,改善土壤有效氮含量,從而促進土壤微生物的碳代謝功能活性[36]。隋心等[32]和吳松芹等[33]的研究發(fā)現(xiàn),濕地土壤微生物的AWCD值隨著土壤氮含量的增加而逐漸上升,且均高于對照處理。這可能是因為施氮促進了植物的生長,地上較高的生物量會返回土壤,為土壤微生物群落提供充足的碳源,從而促進了微生物的碳代謝活性。植物群落與土壤微生物群落之間的相互作用是眾所周知的。一方面,植物生產(chǎn)力影響土壤微生物群落的功能多樣性[36]；另一方面,土壤微生物功能和群落組成的變化通過影響凋落物和有機物分解速率、腐殖質(zhì)形成、營養(yǎng)轉(zhuǎn)化和循環(huán),進一步改變植物群落和微生物群落之間的相互作用[15]。因此氮沉降對土壤微生物代謝活性的影響還需要進一步深入研究。

(2)抑制作用：過量的氮沉降產(chǎn)生的土壤酸化以及鋁毒效應(yīng)將導(dǎo)致土壤對微生物群落的脅迫程度加深,改變了微生物的群落結(jié)構(gòu),進而抑制了土壤微生物類群(細(xì)菌、真菌和原生動物等)的代謝活性[15,29,37- 38]。在新西蘭漢密爾頓附近的兩個牧草試驗點的研究表明,長期施氮降低了土壤微生物的AWCD值,抑制了其代謝活性[30]。在內(nèi)蒙古草原樣地,經(jīng)過連續(xù)5a施用氮肥,降低了土壤微生物的AWCD值[31]。蘇丹等[39]的研究也發(fā)現(xiàn),適量施氮促進了桉樹林土壤微生物群落的代謝活性,但過量的氮沉降會對其產(chǎn)生抑制作用。

1.2 氮沉降對土壤微生物碳源利用的影響

微生物利用碳源的特點是一個非常重要的表征特性,關(guān)系到微生物種群之間的生長繁殖和生存競爭,曾用于微生物的數(shù)值分類,也被稱為微生物的“新陳代謝指紋冶[40]。大多數(shù)土壤微生物是異養(yǎng)型生物,通過對碳源的利用而驅(qū)動土壤的功能變化。氮沉降影響土壤養(yǎng)分的有效性,引起微生物對碳源利用的變化,最終改變微生物群落的結(jié)構(gòu)和功能[41]。

目前關(guān)于氮沉降條件下土壤微生物對不同類型碳源利用模式的研究還沒有統(tǒng)一定論,這可能是因為微生物群落對土壤環(huán)境變化和脅迫高度敏感,導(dǎo)致微生物C利用模式的變化與環(huán)境參數(shù)的變化有關(guān)[42],且不同碳源類型存在不同的官能團,如碳水化合物(R-C=O)、氨基酸(-NH2和-COOH)、羧酸(-COOH)、酚類化合物(-OH)、胺(-NH2)和聚合物(單體)[43]。Frey等[27]報道了高氮處理下硬木林土壤微生物對碳水化合物和羧卻對細(xì)菌具有抑制作用酸的相對利用率顯著降低,對檸檬酸和丙二酸的利用率顯著提高。Chakraborty等[41]發(fā)現(xiàn),氮肥的施用降低了土壤微生物群落分解代謝氨基酸和胺類碳源的能力。朱凡等[44]發(fā)現(xiàn),施氮后酵母菌提高了利用羧酸類和聚合類的能力,而對糖類的利用能力下降；土壤厭氧菌對氨基酸類和核苷類碳源的利用能力得到提高,而對羧酸類、糖類和有機酸類的利用能力下降；革蘭氏菌對無機鹽類和羧酸類的利用能力提高,而對糖類、聚合類、其他氨基酸類碳源的利用能力下降。這可能是不同土壤微生物對土壤環(huán)境變化的一種適應(yīng)機制。馬慧君等[45]的研究報道,在高氮處理時楊樹人工林土壤微生物利用酚類碳源的程度最高,在低氮處理時對胺類碳源的利用程度最高。王晶晶等[46]研究氮磷添加對亞熱帶常綠闊葉林表層土壤微生物的影響時發(fā)現(xiàn),隨著氮添加劑量的增加,土壤微生物對酚類和氨基酸類碳源的利用能力明顯提高。

1.3 氮沉降對土壤微生物多樣性指數(shù)的影響

McIntosh多樣性指數(shù)反映群落物種均勻度；Shannon多樣性指數(shù)受微生物群落物種豐富度的敏感影響,反映土壤微生物群落利用碳源程度的變化度和差異度；Simpson多樣性指數(shù)可反映土壤微生物群落對常見碳源的利用程度[46]。不同多樣性指數(shù)可反映土壤微生物群落功能多樣性的不同側(cè)面。施肥時間和施肥量對土壤微生物多樣性指數(shù)產(chǎn)生重要影響。氮沉降適量時能提高土壤微生物的多樣性指數(shù)[32- 33],但大多數(shù)研究表明長期高氮沉降會抑制土壤微生物的多樣性[30]。Shen等[38]的研究發(fā)現(xiàn),土壤微生物群落的多樣性指數(shù)均隨氮肥添加速率的增加而呈下降趨勢。Yuan[29]的研究發(fā)現(xiàn),低氮處理對土壤微生物的Shannon指數(shù)和McIntosh 指數(shù)具有促進作用,高氮處理為抑制作用,不同施氮水平對土壤微生物的Simpson 指數(shù)無顯著影響。然而,Cui等[47]研究4年氮添加對華東常綠闊葉林土壤細(xì)菌群落的變化卻發(fā)現(xiàn),高氮沉降促進了土壤微生物的Shannon指數(shù),對Simpson 指數(shù)沒有顯著影響。這可能與植被類型、土壤性質(zhì)和氣候條件等因素有關(guān)。

大多數(shù)研究表明,不同的土壤微生物群落對N沉降的響應(yīng)也可能不同[48-50]。如郁培義等[28]的研究發(fā)現(xiàn),氮添加顯著促進了真菌的豐富度指數(shù),抑制了其優(yōu)勢度和均勻度指數(shù),而對厭氧菌沒有顯著影響。Wang等[51]的研究亦發(fā)現(xiàn),高氮沉降促進了真菌的豐富度指數(shù),卻對細(xì)菌具有抑制作用。朱凡等[44]的實驗卻發(fā)現(xiàn),施氮后厭氧菌、真菌和革蘭氏菌3種微生物的豐富度增加,均勻度和優(yōu)勢度降低。一方面,氮素富集會導(dǎo)致土壤酸化,造成氮素的轉(zhuǎn)化和循環(huán)失調(diào)；另一方面,氮添加能促進喜氮素種群的代謝活性,從而降低土壤微生物群落均勻度和優(yōu)勢度[44]?？偟膩碚f,喜氮的物種更容易在氮沉降條件下生存,而厭氮物種隨著施氮水平的增加則逐漸淪為衰退種[52]。

2 降水對土壤微生物代謝和碳源利用的影響

降水通過加速土壤中養(yǎng)分的溶解而提高土壤養(yǎng)分的有效性,從而對陸地生態(tài)系統(tǒng)造成影響[26]。一般來說,降水對土壤微生物群落具有短期和長期影響。降水在短期內(nèi)形成干濕交替,水的添加可以通過提高水溶性養(yǎng)分含量而影響土壤理化特性和植物的生長,進而改變土壤微生物結(jié)構(gòu)和功能多樣性[53- 64](表2)。目前,缺乏有關(guān)長期降水對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能影響的研究[65 - 67]。

表2 降水對土壤微生物功能多樣性的短期影響

2.1 降水對土壤微生物代謝活性的影響

降水變化可以強烈影響土壤C儲存,改變陸地生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)過程的速率,最終可能導(dǎo)致土壤微生物功能多樣性的改變[68]。大多數(shù)研究發(fā)現(xiàn)水分添加對土壤微生物的代謝活性具有顯著的促進作用[69-71]。如王杰等[55]的研究表明,水分添加處理提高了土壤微生物的AWCD值,增強了微生物的碳源利用率。Li等[72]研究亦發(fā)現(xiàn),降水促進了的土壤微生物代謝活性的AWCD值,主要原因為：(1)水分添加直接影響土壤性質(zhì),改變土壤微生物的生理狀況,同時調(diào)節(jié)土壤酶和土壤理化性質(zhì),進而影響微生物組成與活性[73]；(2)水分添加可以提高植物生產(chǎn)力,促進植物根系發(fā)育,為土壤能提供更多的有效碳源,微生物對土壤碳源的利用率隨之增加,從而促進了微生物活性[69]。

降雨前土壤含水量對土壤微生物群落多樣性有重要影響。雨前土壤含水量處于近飽和狀態(tài),降水對土壤微生物多樣性具有抑制作用或無顯著影響。李華等[74]研究不同地下滴灌制度下黃瓜土壤的微生物多樣性發(fā)現(xiàn),AWCD值隨著灌水量的增加呈先升后降的趨勢,說明過量的水分添加會抑制土壤微生物的代謝活性。劉亞軍等[75]研究濕地土壤微生物的碳源代謝活性發(fā)現(xiàn),濕潤組土壤微生物代謝活性AWCD值高于淹水組和干燥組,表明濕潤土壤環(huán)境的土壤微生物活性高,且干燥比淹水更不利于微生物利用碳源物質(zhì)進行生長, 說明當(dāng)土壤水分含量達到過飽和狀態(tài)時,水分添加改變土壤酶和土壤理化性質(zhì),限制土壤微生物對一些化合物的分解,因而降低了微生物的活性[73]。然而,靳正忠等[76]及Xi和Bloor[77]的研究發(fā)現(xiàn),降水對土壤微生物的碳源代謝能力沒有顯著影響。這可能因為土壤微生物的代謝活性還受植物種特性的影響[78]。

2.2 降水對土壤微生物碳源利用的影響

土壤微生物對不同類型碳源的利用強度可以反映土壤肥力與質(zhì)量的變化,體現(xiàn)其群落結(jié)構(gòu)在碳素物質(zhì)轉(zhuǎn)化和能量流動中的協(xié)同與競爭作用[79]。降水變化改變了土壤養(yǎng)分的平衡和有效性,使微生物群落結(jié)構(gòu)變得不穩(wěn)定。另外,土壤微生物的碳源利用特點與試驗時間長短、生態(tài)系統(tǒng)類型、土壤理化性質(zhì)和土壤基質(zhì)等多種因素有關(guān),因而呈現(xiàn)出多樣化的響應(yīng)特征[55]。目前關(guān)于不同降水條件下土壤微生物群落對不同類型碳源的利用強度具有不確定性。土壤含水量較低的干旱地帶,降水增加可以促進土壤的酶活性和異養(yǎng)呼吸微生物的生理變化,從而增加底物的可利用性[8]。如Zhang等[8]發(fā)現(xiàn)降水促進半干旱草原土壤細(xì)菌對氨基酸、碳水化合物、羧酸和聚合物的利用率。Li等[72]的研究表明,降水增減30%促進了土壤微生物對碳水類化合物碳源的利用率,抑制了對胺類碳源的利用率。張超宇等[70]的研究表明,水分添加顯著促進了土壤微生物群落對胺類和酸類的碳源利用率,抑制了對碳水類碳源的利用率。展小云等[78]報道,加水處理促進土壤微生物對胺類的代謝,但未達顯著水平。Xi和Bloor[77]的研究也得出相似的結(jié)論。這可能是由于蛋白質(zhì)聚合的調(diào)節(jié)、氮礦化以及根系分泌物的數(shù)量和質(zhì)量的變化所致。

2.3 降水對土壤微生物多樣性指數(shù)的影響

降水變化可通過直接改變微生物的生存環(huán)境和間接影響植物來影響土壤微生物群落[80]。人們普遍認(rèn)為,微生物本身對環(huán)境水分條件的變化具有不同的適應(yīng)性。微生物細(xì)胞壁的特征決定了其對干濕脅迫的適應(yīng)性。細(xì)胞壁厚實、堅固且原生質(zhì)對環(huán)境變化適應(yīng)性強的微生物類群能較好的適應(yīng)土壤的水勢變化[81]。Manzoni等[82]的研究發(fā)現(xiàn),真菌對干燥條件的耐受性高于細(xì)菌,而革蘭氏陰性細(xì)菌對土壤水分變化更敏感。主要原因是適應(yīng)性策略允許土壤真菌通過其廣泛的菌絲網(wǎng)絡(luò)調(diào)節(jié)滲透壓,使真菌將內(nèi)部水分和養(yǎng)分轉(zhuǎn)移到干燥的斑塊上[83]。雖然許多土壤細(xì)菌物種具有滲透傳導(dǎo)和滲透調(diào)節(jié)機制,但是它們需要在土壤表面和土壤聚集體內(nèi)的局部水膜進行分散和底物擴散,故更容易受到干旱的影響[84]。相關(guān)研究表明,水分添加可以顯著增加土壤真菌[85]和革蘭氏陰性菌的相對豐度[62]。

降水通過改變土壤含水量進而影響土壤微生物群落的結(jié)構(gòu)和功能。在水分限制的干旱、半干旱生態(tài)系統(tǒng),降水對土壤微生物多樣性具有正效應(yīng)；在水分充足的濕生環(huán)境中,降水增加對土壤微生物多樣性具有抑制作用或無顯著影響,而降水減少可能通過提高土壤的通透性從而促進了微生物的多樣性。一些關(guān)于沙漠的研究表明,降水變化可以顯著促進土壤真菌群落的豐度,從而改變微生物群落的功能動態(tài)[62- 63, 66]。Wang等[86]的研究顯示,降水增加和減少均增加了真菌的均勻度和豐富度,而優(yōu)勢度則反之。張超宇等[70]的研究發(fā)現(xiàn),微生物的豐富度指數(shù)隨水分添加量的增加而增加,表明微生物代謝活動對土壤含水量有很強的依賴性。然而,Klimek[87]的研究發(fā)現(xiàn),水分增加抑制了土壤細(xì)菌的豐富度和均勻度指數(shù)。王楠楠等[71]的研究表明,降水增減30%對微生物多樣性指數(shù)無顯著影響。這可能是因為植物的生長效應(yīng)可能會掩蓋降水帶來的影響,因為降水提高了土壤含水量和有機質(zhì)含量,但植物的生長及其蒸騰作用的加強反過來又會降低土壤含水量,造成降水對土壤微生物碳源利用能力與對照的差異不顯著。

3 水氮交互作用對土壤微生物功能多樣性的影響

水和氮是生態(tài)系統(tǒng)中常發(fā)生耦合的兩個因子。首先,N的遷移率和有效性取決于水,降水變化改變了土壤的通透性,對土壤N的硝化和反硝化階段具有重要的調(diào)節(jié)作用。其次,土壤N的添加可以通過提高葉片葉綠素含量和Robisco酶的活性來提高植物的光合能力,同時促進了植物的蒸騰作用,導(dǎo)致根系區(qū)土壤水分的迅速喪失[88]。第三,N的添加可能會提高植物的生產(chǎn)力,增加植被冠層的光截獲并降低土壤表面的蒸發(fā)速率[89]。因此,水和氮的交互作用對土壤微生物群落的影響比較復(fù)雜,主要有促進作用、拮抗作用、無顯著影響3種觀點(表3)。

表3 水氮交互作用對土壤微生物功能多樣性的影響

(1)促進作用。畢捷等[90]的研究發(fā)現(xiàn),單獨施氮和單獨增加水分對微生物群落的碳源利用的影響均不顯著,而水氮交互作用顯著提高了土壤微生物碳源利用效率。他們在貝加爾針茅草原上,連續(xù)兩年的水分與氮素添加處理發(fā)現(xiàn),土壤微生物群落的C源利用率對水氮交互作用比單獨添加N或水更敏感[91]。(2)拮抗作用。水分添加能夠減少氮肥對微生物的抑制作用,水分與氮素添加處理改變了微生物的碳源利用模式和功能多樣性。Sun等[7]的研究發(fā)現(xiàn),水和氮添加對土壤微生物群落具有拮抗作用。在2012年,N添加可能誘導(dǎo)和擴大水處理的效果,而添加水可能抵消微生物底物利用率對N添加的負(fù)效應(yīng)。水和N之間的單側(cè)正/負(fù)相互作用共同影響微生物的底物利用率,這與以上的雙側(cè)正相互作用的結(jié)論形成對比。此外,在2011年水與氮之間沒有存在任何相互作用,這表明水和氮的相互作用對土壤微生物對底物利用率的影響可能僅發(fā)生在某些氣候條件下,例如在高降雨量的氣候條件下。(3)無顯著影響。Xi等[77]研究一個模范草原社區(qū)的戶外中型實驗中發(fā)現(xiàn),水氮的交互作用對細(xì)菌的多樣性和碳源利用率均沒有顯著影響。當(dāng)所研究的生態(tài)系統(tǒng)已達到氮飽和狀態(tài),或氮沉降速率遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于氮礦化和硝化速率,且水分條件充足,此時少量施氮只是增加很少一部分必需元素,故對系統(tǒng)影響不大。

4 展望

在全球氣候變化背景下,氮沉降和降水對土壤微生物的影響日益受到關(guān)注。然而,因受微生物種類繁多、土壤系統(tǒng)復(fù)雜、生態(tài)系統(tǒng)成分間聯(lián)系復(fù)雜和實驗水平等因素的影響,關(guān)于氮沉降或降水對土壤微生物功能多樣性影響的研究尚不完善,特別是有關(guān)水氮交互作用下土壤微生物功能多樣性的研究十分有限,且利用BIOLOG技術(shù)分析土壤微生物功能多樣性存在一定的弊端,因此,今后應(yīng)加強以下內(nèi)容的研究：

(1)加強有關(guān)水氮交互作用下土壤微生物功能多樣性的研究。

(2)簡化和完善土壤微生物BIOLOG測定程序,降低生產(chǎn)成本和使用成本。由于BIOLOG微孔板的價格較為昂貴,難以普遍應(yīng)用。應(yīng)通過持續(xù)減少多余的碳源,騰出更多的空間用于重復(fù),用少量的特征碳源代替繁多的碳源來反映土壤微生物群落的變化,可以避免冗余數(shù)據(jù)的提取和計算,較大程度地減少工作量。

(3)結(jié)合多種研究方法,以期全面準(zhǔn)確地反映土壤微生物的功能多樣性。目前土壤微生物功能多樣性的研究方法存在很多困難和障礙。一方面,BIOLOG分析法只能從代謝特性角度反映微生物功能多樣性,不能反映具體種屬多樣性,只有能夠利用板上碳源的可培養(yǎng)微生物才能被反映出來；另一方面,多種微生物在BIOLOG微孔板的孔中混合培養(yǎng)后,產(chǎn)生的協(xié)同效應(yīng)或措抗效應(yīng)會導(dǎo)致微孔板內(nèi)最終顯示的顏色不一定是各種微生物單獨產(chǎn)生顏色的簡單總和。高通量測序技術(shù)提供了更加詳細(xì)的微生物群落描述,被證明是微生物生態(tài)學(xué)研究中一個非常強大的技術(shù)。因此,想要全面準(zhǔn)確反映土壤微生物的功能多樣性,還需利用高通量測序技術(shù)對微生物群落結(jié)構(gòu)和微生物對環(huán)境變化的反應(yīng)進行全面分析,提高我們在自然生態(tài)系統(tǒng)或管理生態(tài)系統(tǒng)中生物地球化學(xué)循環(huán)的認(rèn)識。

(4)短期和長期實驗相結(jié)合,更科學(xué)和全面地探討土壤微生物功能多樣性對氣候變化的響應(yīng)機制。目前有關(guān)土壤微生物功能多樣性的研究主要集中在短期試驗,研究結(jié)果可以反映出微生物對氮沉降和降水的應(yīng)激效應(yīng),但是受到當(dāng)時氣候條件的影響。在長期試驗中,土壤微生物自我調(diào)節(jié)并逐漸適應(yīng)變化的環(huán)境,可以體現(xiàn)長期氣候變化對土壤微生物的影響。

(5)加強氮沉降和降水條件下地表植物和土壤微生物間相互作用的研究。氮沉降和降水通過促進地表植物生長和增加其凋落物而間接影響土壤微生物群落,后者通過分解凋落物和改變土壤養(yǎng)分而影響前者。目前鮮有氮沉降和降水變化背景下的土壤微生物和地表植物之間相互作用機制的研究。因此,加強兩者關(guān)系的研究有助于弄清土壤微生物對全球變化的響應(yīng)機制。