土地利用/覆被變化對(duì)生物棲息地連接度的影響
——以鞏義地區(qū)黃鼬、蒙古兔和黃喉貂為例

梁國付, 徐海翔, 彭 莉, 丁圣彥

教育部黃河中下游數(shù)字地理技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,河南大學(xué)環(huán)境與規(guī)劃學(xué)院, 開封 475004

農(nóng)業(yè)景觀中生態(tài)過程的運(yùn)轉(zhuǎn)和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的持續(xù)供給離不開其中的生物多樣性[1],而人類活動(dòng)引起的土地利用/土地覆被變化(以下簡稱土地利用變化),使得棲息地斑塊喪失或破碎化,是生物多樣性受到威脅的重要驅(qū)動(dòng)因素。國內(nèi)外學(xué)者就土地利用變化對(duì)生物多樣性的影響方面進(jìn)行了深入研究,特別關(guān)注土地利用變化空間格局、不同城市化水平對(duì)生物多樣性的影響[2- 5],以及土地利用變化對(duì)基因多樣性、物種多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性等生物多樣性不同層次上的影響[6]。相關(guān)研究表明,土地利用變化所導(dǎo)致的棲息地斑塊喪失、破碎化以及空間格局變化對(duì)區(qū)域生物多樣性有重要影響。自然生境尤其是面積較大的棲息地斑塊,其數(shù)量的減少導(dǎo)致棲息地斑塊中的物種生存高度依賴于斑塊間的連接性[7],并進(jìn)而威脅到農(nóng)業(yè)景觀中的生物多樣性[8-9]。因此,開展農(nóng)業(yè)景觀棲息地斑塊連接性的研究具有重要意義?；趫D論的景觀連接度模型為大的空間尺度上生態(tài)網(wǎng)絡(luò)模擬和景觀功能連接度評(píng)價(jià)提供了新的研究思路[10-11]。該方法把棲息地斑塊劃分為節(jié)點(diǎn)以及節(jié)點(diǎn)之間的相互連接,可以定量分析每一棲息地斑塊對(duì)景觀功能連接度的貢獻(xiàn)程度。而景觀功能連接度則綜合考慮了物種的生物學(xué)特性、棲息地斑塊的空間分布特征和景觀異質(zhì)性特征。相關(guān)土地利用及對(duì)生物多樣性的影響研究中,物種的選取也比較多樣,有研究單個(gè)物種的[12- 15],有研究焦點(diǎn)物種的[16- 20],還有研究并沒有提出確切的物種名稱,而是設(shè)置不同擴(kuò)散距離閾值,代表不同擴(kuò)散能力的物種,稱為虛擬物種[21- 24]。此外,相關(guān)研究多關(guān)注自然保護(hù)區(qū),尤其是以森林為主的自然棲息地類型[24- 27],也有研究關(guān)注都市區(qū)土地利用變化對(duì)景觀連接度的影響[28]。而在人類活動(dòng)集中的農(nóng)業(yè)地區(qū),基于多目標(biāo)物種,土地利用變化是如何影響生物棲息地變化的？生物棲息地的變化又是如何通過影響功能連接度的變化而影響生物多樣性的？這些方面的研究還比較少。

鞏義市位于中岳嵩山北麓,地處伊洛河和黃河的交匯處,是華夏文明發(fā)祥地的地區(qū)之一。受長期社會(huì)經(jīng)濟(jì)活動(dòng)的影響,近年來該區(qū)域土地利用已發(fā)生較大變化。前期研究基于景觀連接度模型和虛擬物種方法,確定了森林景觀恢復(fù)時(shí)優(yōu)先恢復(fù)區(qū)域[29],并分析了道路建設(shè)對(duì)區(qū)域森林景觀連接度產(chǎn)生的影響[30]。然而,針對(duì)土地利用變化對(duì)真實(shí)的單一物種和多物種的棲息地連接度的影響的研究還很少。本研究擬以鞏義市為研究區(qū)域,基于多目標(biāo)物種,通過空間化分析方法,評(píng)價(jià)土地利用變化對(duì)單一物種和多物種的棲息地連接度的影響,進(jìn)而確定生物多樣性保護(hù)的關(guān)鍵區(qū)域,為景觀水平上農(nóng)業(yè)生物多樣性保護(hù)及農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

鞏義市位于河南省西部,地理位置于34°31′—34°52′N和112°49′—113°17′E之間,總面積1052 km2(圖1)。鞏義市南依嵩山,地勢由南向北逐漸降低,植物區(qū)系成分是以暖溫帶華北區(qū)系為主,河川平原和丘陵地區(qū)以農(nóng)業(yè)為主,或者是農(nóng)林間作,低山區(qū)以經(jīng)濟(jì)林和人工林為主,其間有大面積的栓皮櫟(Quercusvariabilis)次生林的分布。氣候?qū)倥瘻貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候,多年平均降水量為583 mm。主要的土地利用類型有：耕地(水田、水澆地、旱地)、林地(有林地、灌木林地)、草地、工礦倉儲(chǔ)用地(工業(yè)用地、采礦用地)、住宅用地(城鎮(zhèn)住宅用地、農(nóng)村住宅基地)、交通運(yùn)輸用地(鐵路用地、公路用地、農(nóng)村道路)、水域及水利設(shè)施用地(河流水面、水庫坑塘水面、內(nèi)陸灘涂、溝渠)、其他土地(裸土地)等[30],工礦倉儲(chǔ)用地和住宅用地在下文中合稱建設(shè)用地。

圖1 研究區(qū)位置及土地利用/覆被變化Fig.1 Location of the study area and land use/cover changes

2 研究方法

2.1 研究數(shù)據(jù)源

本文的研究數(shù)據(jù)源包括：研究區(qū)1990年和2011年1∶1萬土地利用現(xiàn)狀圖,1∶5萬數(shù)字高程模型圖(DEM),自然地理基礎(chǔ)數(shù)據(jù)(包括地形地貌、土壤、水文和植被的基本資料)。利用graphab- 2.2.6來計(jì)算景觀連接度指數(shù)[31],空間分析等在ArcGIS 10.3中進(jìn)行。

2.2 目標(biāo)物種的選取

根據(jù)環(huán)境保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所提供的數(shù)據(jù)和相關(guān)研究[32],在鞏義市生活的哺乳動(dòng)物主要有：黃鼬(Mustelasibirica)、蒙古兔(Lepustolai)和黃喉貂(Martesflavigula)。黃鼬和蒙古兔的主要棲息地為有林地、灌木林地和草地。黃喉貂屬于中國國家二級(jí)保護(hù)動(dòng)物,其主要棲息地為有林地[33]。

2.3 阻力值和物種擴(kuò)散距離

本研究選用最小耗費(fèi)距離用于計(jì)算棲息地斑塊間的阻力耗費(fèi)距離?；谙嚓P(guān)文獻(xiàn)中對(duì)林鼬(Mustelaputorius)和穴兔(Oryctolaguscuniculus)的阻力值的確定[28, 34]、咨詢專家和研究區(qū)實(shí)際情況,將區(qū)域不同土地利用類型的阻力值大小進(jìn)行設(shè)定：對(duì)于黃鼬和蒙古兔,鐵路用地、公路用地、農(nóng)村道路、耕地、有林地、灌木林地、草地、河流水面、水庫坑塘水面、內(nèi)陸灘涂、溝渠、建設(shè)用地和裸土地的阻力值分別設(shè)為100、100、10、10、1、1、1、1000、100、10、10、1000和100；考慮到黃喉貂的主要棲息地為有林地,將灌木林地和草地的阻力值設(shè)為10和30,其他土地利用類型阻力值沒有變化。此外,考慮到高度和坡度的影響,將高程為<600 m、600—800 m、800—1000 m和>1000 m的區(qū)域,阻力值分別設(shè)為1、10、20和50；將坡度為<10°、10—25°、25—40°和>40°的區(qū)域,阻力值分別設(shè)為1、10、20和50。然后將3個(gè)阻力面進(jìn)行疊加,形成分析用的阻力面。

景觀連接度的計(jì)算需要確定斑塊間的耗費(fèi)距離,當(dāng)物種擴(kuò)散距離大于耗費(fèi)距離時(shí),認(rèn)為斑塊間不連通,相反則認(rèn)為是連通的。物種平均擴(kuò)散距離的計(jì)算依據(jù)其體重和食性,食草動(dòng)物蒙古兔為d=1.45×M0.54,食肉動(dòng)物黃鼬和黃喉貂為d=3.45×M0.89,M為體重(kg),擴(kuò)散距離d單位為km[33, 35]。計(jì)算結(jié)果表明,黃鼬、蒙古兔和黃喉貂的平均擴(kuò)散距離分別為3 km、7 km和7 km,結(jié)合物種的擴(kuò)散距離和最小耗費(fèi)距離進(jìn)行景觀連接度的分析。

2.4 景觀連接度指數(shù)的選取

概率連接性指數(shù)(Probability index of connectivity,PC)的算式如下[36]：

式中,ai和aj分別為斑塊i和j的面積,pij*為斑塊i與斑塊j間所有路徑上潛在擴(kuò)散概率的最大值,AL為研究區(qū)景觀的總面積。0

pij=e-αdij

式中,dij斑塊i與斑塊j間的最小耗費(fèi)距離,α表示由指數(shù)函數(shù)引起的擴(kuò)散概率pij減小的強(qiáng)度,研究中定義黃鼬、蒙古兔和黃喉貂在平均擴(kuò)散距離分別為3 km、7 km和7 km時(shí),擴(kuò)散概率pij=0.5。

2.5 土地利用變化及對(duì)連接度的影響

首先確定從1990年到2011年各土地利用類型間的轉(zhuǎn)變特征(如,耕地轉(zhuǎn)變?yōu)榱值?,研究中排除面積沒有轉(zhuǎn)變和同種土地利用間的轉(zhuǎn)變類型,實(shí)際分析了121種土地利用變化類型；再依次將每一種土地利用轉(zhuǎn)變類型添加到1990年土地利用圖中,每次只考慮一種轉(zhuǎn)變類型,采用下式分析第k種土地利用變化轉(zhuǎn)變對(duì)景觀連接度的影響：

式中,Ik為第k種土地利用變化對(duì)景觀連接度的影響,PCk為考慮第k種土地利用轉(zhuǎn)變類型后的概率連接度值。

2.6 景觀連接度空間制圖

2.6.1斑塊重要值(Percentage of the variation inPC,dPCk)的計(jì)算

斑塊重要值(dPCk)的計(jì)算方法如下[37]：

式中,dPCk為PC值和去掉斑塊k后的PCremove,k值間的變化率,用于評(píng)價(jià)每一棲息地斑塊對(duì)景觀整體連接度貢獻(xiàn)程度的高低。

2.6.2斑塊重要值(dPCk)空間化制圖

研究以棲息地斑塊為基礎(chǔ)來計(jì)算景觀連接度。由于3種目標(biāo)物種在其棲息地斑塊以外的區(qū)域也有可能出現(xiàn),因此景觀連接度的制圖采用空間插值法。具體計(jì)算過程為：依據(jù)計(jì)算的每一棲息地斑塊的重要值,從其邊緣開始,采用反距離權(quán)重函數(shù)來進(jìn)行插值計(jì)算,權(quán)重函數(shù)和計(jì)算PC值一樣,w=e-αdij,仍采用最小耗費(fèi)距離。對(duì)物種的空間化后的斑塊重要值圖進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)差標(biāo)準(zhǔn)化后,再進(jìn)行疊加即可得到研究區(qū)物種整體連接度圖。

以上所有計(jì)算均在graphab- 2.2.6中完成[38]。

3 研究結(jié)果

3.1 土地利用變化

從1990年到2011年,研究區(qū)不同土地利用類型均發(fā)生了較大變化。1990年土地利用類型轉(zhuǎn)變面積最大的類型是耕地,為16360.07 hm2,占1990年耕地總面積的比例為29.67%；其次為草地和有林地,轉(zhuǎn)出去的面積分別為5809.39 hm2和5047.11 hm2,占1990年草地、和有林地面積的比例分別為50.36%和45.29%；灌木林地轉(zhuǎn)出去的面積為2210.81 hm2,占1990年灌木林地面積的比例為63.78%。

從2011年各土地利用類型面積來源來看,建設(shè)用地有47.73%(9058.39 hm2)的面積由其他類型轉(zhuǎn)變而來,居于面積轉(zhuǎn)移首位；其次,草地和有林地分別有7677.90 hm2和7188.55 hm2的面積由其他土地利用類型轉(zhuǎn)變而來,占2011年草地和有林地總面積的比例分別為57.28%和54.11%；灌木林地有76.57%(4102.97 hm2)的面積由其他類型轉(zhuǎn)變而來(表1)。

表1 1990年和2011年間的土地利用類型面積轉(zhuǎn)移矩陣/hm2

3.2 土地利用變化對(duì)概率連接度(PC)值影響

從表2可知,土地利用整體變化中,對(duì)于黃鼬,1990和2011年P(guān)C值分別為0.0099和0.0121,土地利用變化導(dǎo)致PC值增加了22.22%,而對(duì)于蒙古兔和黃喉貂增加的比例進(jìn)一步提高,分別增加了25.64%和45.46%。

表2 土地利用變化對(duì)PC變化的影響

在研究的121種土地利用轉(zhuǎn)變類型中,對(duì)于黃鼬,土地利用變化導(dǎo)致PC值變化的最小值為-11.63%,最大值為15.59%,均值為0.18%；對(duì)于蒙古兔,土地利用變化導(dǎo)致PC值的變化范圍為-10.78%—18.28%,均值為0.23%；對(duì)于黃喉貂,土地利用變化導(dǎo)致的PC值的變化范圍為-37.08%—48.39%,均值為0.45%。

進(jìn)一步分析各土地利用變化類型對(duì)PC值的影響可知(圖2),對(duì)于目標(biāo)物種黃鼬和蒙古兔,導(dǎo)致PC值增加的前5種土地利用變化類型一致,分別是：耕地到有林地、耕地到草地、耕地到灌木林地、裸土地到灌木林地、建設(shè)用地到灌木林地；導(dǎo)致PC值降低的前5種土地利用變化類型也一致,分別是：草地到耕地、有林地到耕地、草地到建設(shè)用地、耕地到建設(shè)用地、有林地到建設(shè)用地。對(duì)于黃喉貂,導(dǎo)致PC值增加的前5種土地利用變化類型分別是：草地到有林地、灌木林地到有林地、耕地到有林地、建設(shè)用地到有林地、裸土地到有林地；導(dǎo)致PC值降低的前5種土地利用變化類型分別是：有林地到灌木林地、有林地到草地、有林地到耕地、有林地到建設(shè)用地、有林地到河流水面。而其他土地利用變化類型對(duì)PC值影響較小。

圖2 影響PC值變化的主要土地利用變化類型Fig.2 Main land use change types that affected PC value variationsPC: 概率連接性指數(shù) Probability index of connectivity

3.3 土地利用變化對(duì)斑塊重要值(dPC)的空間變化影響

對(duì)于黃鼬和蒙古兔,其主要棲息地條件要求相似,都為林地、灌木林地和草地,1990年和2011年其dPC空間分布和變化也較為相似,接近研究區(qū)中心區(qū)域的斑塊dPC增高(圖3)。對(duì)于黃喉貂,dPC值較高的區(qū)域和主要林地分布區(qū)域一致,整體上dPC增高的區(qū)域增多。從3目標(biāo)物種dPC綜合圖上可以看出,分布趨勢也是dPC增高的區(qū)域明顯增多。

圖3 物種棲息地連接度分布圖Fig.3 Maps of species habitats connectivity dPC: 斑塊重要值Percentage of the variation in PC

對(duì)斑塊重要值(dPC)按照自然斷點(diǎn)的方法劃分為一般區(qū)域、重要區(qū)域和極重要區(qū)域(圖4),1990年重要和極重要區(qū)域面積分別為164.51 km2和35.75 km2,總計(jì)200.26 km2,2011年重要和極重要區(qū)域面積分別為151.81 km2和64.06 km2,總計(jì)215.87 km2,這些區(qū)域也是保護(hù)物種的關(guān)鍵區(qū)域。

圖4 物種保護(hù)關(guān)鍵區(qū)域圖Fig.4 Key area maps for species conservation

4 結(jié)論和討論

基于圖論的方法,依據(jù)物種的生態(tài)需求信息和土地利用變化數(shù)據(jù)來建立物種的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)模型,對(duì)于物種保護(hù)具有重要意義。而且,此方法分析所需要的數(shù)據(jù)相對(duì)較少,可以進(jìn)行不同時(shí)期的變化研究。研究表明,土地利用整體變化使得景觀連接度增加,連接度的升高和降低與棲息地斑塊面積增加和減少密切相關(guān),從連接度的空間分布上可以確定生物保護(hù)的關(guān)鍵區(qū)域。

研究先從整體上分析了土地利用變化對(duì)PC值的影響,然后依據(jù)研究區(qū)121種土地利用變化類型,分析了每一種土地利用變化對(duì)PC值的影響。借助于連接度指數(shù)的空間化模型,研究了土地利用變化前后連接度的空間變化情況。土地利用整體變化所導(dǎo)致的PC值的變化和由各分解的土地利用變化導(dǎo)致PC值變化和并不一致,對(duì)于黃鼬、蒙古兔和黃喉貂,差值分別為-0.22%、2.52%和3.99%,我們認(rèn)為有土地利用整體變化所導(dǎo)致的PC值更準(zhǔn)確,因?yàn)橛?jì)算各土地利用變化對(duì)連接度影響時(shí),并沒有考慮其他類型的影響,而實(shí)際上,各土地利用變化類型是綜合的、同時(shí)影響景觀連接度的變化的。

整體上,導(dǎo)致景觀連接度變化的主要因素是棲息地面積的變化,對(duì)于黃鼬和蒙古兔來講,有林地、草地和灌木林地的增加,其景觀連接度提高,有林地、草地和灌木林地向其他類型的轉(zhuǎn)換,導(dǎo)致景觀連接度的降低；對(duì)于黃喉貂,景觀連接度的升高和降低主要與棲息地類型有林地的升高和降低密切相關(guān)。

在形成黃鼬、蒙古兔和黃喉貂3個(gè)物種整體連接度空間分布圖時(shí),圖的疊加并沒有考慮各自的權(quán)重,主要是考慮到研究分析目的是為了確定多物種重要保護(hù)區(qū)域,不易確定各物種之間的權(quán)重。

土地利用變化中道路對(duì)景觀連接度變化具有一定的影響[30],但分析表明,由于道路的變化對(duì)景觀連接度的影響并不十分明顯,影響較顯著的是草地轉(zhuǎn)為公路用地,對(duì)黃鼬、蒙古兔和黃喉貂的影響為使得整體PC變化降低了-2.40%、-1.56%和-0.0005%。分析原因一是道路變化面積比較小,此外,對(duì)于研究的3個(gè)物種來講,擴(kuò)散能力相對(duì)是比較強(qiáng)的,道路變化對(duì)整體生態(tài)網(wǎng)絡(luò)連接度的影響就相對(duì)較弱。

景觀連接度的分析,需要知道物種的擴(kuò)散距離,而物種的擴(kuò)散距離數(shù)據(jù)很難獲取,這也給景觀連接度的分析帶來很大困難。從物種特定的功能特征(飲食類型和體重)來估計(jì)物種擴(kuò)散距離[35],為連接度分析提供了依據(jù),雖然可能還包括一定的偏差或不確定性,這也使得可以進(jìn)行土地利用變化對(duì)多物種的連接度影響研究。此外,景觀連接度的分析需要定義不同土地利用類型的阻力值,而對(duì)于不同的物種,不同景觀鑲嵌體對(duì)其阻力的影響是不同的,而物種在不同棲息地斑塊的出現(xiàn)和多度等生態(tài)數(shù)據(jù)又非常少,即使在統(tǒng)一類型的棲息地斑塊,由于棲息地斑塊質(zhì)量的差異,其分布也會(huì)有差異,這也使得在分析景觀連接度時(shí)斑塊(特別是棲息地)面積往往成為重要的指標(biāo)。在以后研究中,關(guān)注物種生活史,聯(lián)系更多物種對(duì)棲息地斑塊的占用和多度數(shù)據(jù),是需要解決的問題。