刈割干擾對羊草草甸草原植物功能群及多樣性的影響

閆瑞瑞，張宇，辛?xí)云?，衛(wèi)智軍，烏仁其其格，郭美蘭

刈割干擾對羊草草甸草原植物功能群及多樣性的影響

閆瑞瑞1，張宇1，辛?xí)云?，衛(wèi)智軍2，烏仁其其格3，郭美蘭4

（1中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所/呼倫貝爾草原生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，北京 100081；2內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院，呼和浩特 010019；3呼倫貝爾學(xué)院/內(nèi)蒙古自治區(qū)草甸草原生態(tài)系統(tǒng)與全球變化重點實驗室，內(nèi)蒙古海拉爾 021008；4集寧師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古烏蘭察布 012000）

【】刈割是草原主要利用方式之一，植物功能群和群落物種多樣性是判別干擾條件下草地生態(tài)系統(tǒng)退化的重要生態(tài)學(xué)指標(biāo)。研究不同刈割干擾下羊草草甸草原植物功能群和群落物種多樣性的變化，了解刈割干擾下草原功能群與多樣性變化過程和機制，為退化割草地生態(tài)恢復(fù)提供理論依據(jù)。以呼倫貝爾羊草草甸草原時空刈割配置為試驗平臺，于2014—2018年植物生長最旺盛的季節(jié)（即每年8月初），采用樣方法對各個小區(qū)進(jìn)行群落植被調(diào)查。分析一年一割（G1）、兩年一割（G2）、漏割帶10 m（G3）、漏割帶5 m（G4）和對照（CK）處理下草甸草原群落功能群和物種多樣性變化以及刈割時間和不同刈割處理間的交互作用，探討植物功能群與群落物種多樣性的相關(guān)關(guān)系。研究發(fā)現(xiàn)羊草（）在不同刈割制度下均為優(yōu)勢物種，但是隨著刈割頻次的增加呈現(xiàn)出羊草重要值逐漸降低，退化指示物種星毛委陵菜（）、披針葉黃華（）等重要值增加的趨勢；兩年一割處理下羊草、糙隱子草（）、長柱沙參（）、柴胡（）和草地早熟禾（）等植物重要值均高于其他處理。一年一割和常年不刈割處理下草地植物禾本科和豆科植物重要值所占比例減少，以退化植物居多的菊科和莎草科植物所占比例增加，在漏割帶為10 m處理草地的豆科植物增加；刈割處理5年后，不同刈割制度下植物群落物種多樣性指數(shù)均有增加，其中漏割帶為10 m處理Shannon-Wiener多樣性和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)增加明顯。5個刈割處理均勻度指數(shù)變化趨勢不同，其中G3和G4處理草地的群落均勻度有增加的趨勢，分別增加16%和5.8%，G1、G2和CK草地群落均勻度指數(shù)下降，其中G1下降最大（下降了1.8%），其次是CK（下降1.6%），G2草地下降最少。植物群落物種多樣性指數(shù)變化分析表明經(jīng)過5年不同刈割處理，漏割帶10 m處理的草地植物群落物種多樣性提高。群落物種多樣性指數(shù)與植物功能群禾本科重要值存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與毛茛科和菊科重要值呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系。長期高頻度刈割會導(dǎo)致草原退化，同樣對草原長期不利用也會致使草原發(fā)生逆行演替；兩年一割和漏割帶為10 m的連年刈割均可以緩解群落中禾本科等優(yōu)勢植物比例下降，促進(jìn)毛茛科植物比例增加；經(jīng)過5年的不同刈割處理，漏割帶為10 m的刈割處理植物群落物種多樣性有所提高，即對草原進(jìn)行適度刈割干擾（兩年一割和漏割帶10 m）有利于草原的可持續(xù)發(fā)展。

刈割；刈割制度；羊草草甸草原；植物功能群；群落物種多樣性

0 引言

【研究意義】刈割是草地利用與管理的重要措施之一，不合理的刈割制度一方面影響草地植物群落物種組成，改變植被群落功能與結(jié)構(gòu)[1-2]，引發(fā)植被群落的演替[3]；另一方面將群落地上部去除后，植被的生長和繁殖受到影響，使草地的群落多樣性與生物量發(fā)生變化，從而干擾草原生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[4-5]。合理的刈割利用對促進(jìn)草地健康和可持續(xù)發(fā)展有積極的作用，群落物種多樣性是草地可持續(xù)管理的重要保證，也是生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)和功能的基礎(chǔ)，進(jìn)行草甸草原不同刈割制度下植物功能群、物種多樣性的研究，旨在探索刈割與草地退化的內(nèi)在聯(lián)系，為建立合理刈割制度、維持草地生態(tài)功能和退化割草地的生態(tài)恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】連年刈割是割草地退化的主要驅(qū)動因素之一，對地上植被和土壤理化特性有深遠(yuǎn)影響。刈割對植物群落結(jié)構(gòu)、多樣性和空間異質(zhì)性等特征的影響是草地研究的重要內(nèi)容。近年來一些學(xué)者開始關(guān)注不同刈割強度（留茬高度、刈割頻率等）對草地生態(tài)系統(tǒng)等產(chǎn)生不同程度的影響[6-9]，相關(guān)研究表明，長期連年刈割會使草原植物群落生產(chǎn)力顯著降低，群落結(jié)構(gòu)旱生化，生境條件惡化[10]；合適的刈割頻率能夠增加植物物種的豐富度和多樣性，促進(jìn)群落的物質(zhì)營養(yǎng)良性循環(huán)[11]；長期利用強度較大的刈割方式會導(dǎo)致群落物種多樣性下降，而適度的刈割方式可以抑制優(yōu)勢物種，給非優(yōu)勢物種更多的生存機會，進(jìn)而提高群落物種多樣性[12-13]。高頻率的刈割嚴(yán)重?fù)p壞了群落中植物的光合器官，從而使植物對營養(yǎng)物質(zhì)的生產(chǎn)積累減少，最終導(dǎo)致群落植物地上與地下的生產(chǎn)速度均顯著降低[14-15]。由于刈割強度逐漸增大，群落中物種的豐富度降低，群落由原來的羊草+雜類草群落向羊草+寸草苔群落發(fā)展，出現(xiàn)堿斑的景觀。劉美玲等[16]的研究表明，大針茅群落在長時間的割草干擾下，群落組成與群落結(jié)構(gòu)發(fā)生極大變化，糙隱子草變成主要的優(yōu)勢物種。繼續(xù)退化將會變成冷蒿群落，最終演變成以星毛委陵菜為主要物種的群落[17]，這個過程也是叢生禾草群落被矮生禾草群落替代，草原發(fā)生退化的過程。與放牧相同，高頻率的刈割行為也是草原群落植被與土壤環(huán)境改變，草原退化的因素之一。與放牧相比，刈割草地缺乏家畜排泄物進(jìn)行輸入補充，且會移除部分或全部的地上生物量，使群落中的枯落物減少，草原生態(tài)系統(tǒng)不能對土壤中的營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行返還，造成土壤逐漸貧瘠[18-19]；牧草的種子繁殖會受不合理的割草行為所影響，從而對草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定產(chǎn)生消極作用[20]。因此，高頻率、不合理的刈割會使草原群落功能與結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，導(dǎo)致草原群落向退化方向演替?！颈狙芯壳腥朦c】盡管國內(nèi)外做了很多關(guān)于生物多樣性和刈割干擾之間關(guān)系的研究，可是刈割對植物群落多樣性影響的結(jié)論各不相同。此外，國內(nèi)外很多研究結(jié)果都是從刈割與圍封或放牧的對比試驗中得出，有關(guān)控制刈割時空配置試驗的報道很少，而且將群落結(jié)構(gòu)、功能群、多樣性結(jié)合研究的更少。長期刈割對改變草地生態(tài)系統(tǒng)植物群落組成、結(jié)構(gòu)、功能以及生物多樣性等均發(fā)揮著重要的作用[21]。本研究著重于在不同刈割時空配置干擾下，綜合評價地上植被功能群和群落物種多樣性變化狀況?！緮M解決的關(guān)鍵問題】立足于呼倫貝爾羊草草甸草原連續(xù)5年的刈割制度試驗，研究不同刈割處理下溫性草甸草原地上植被功能群以及群落物種多樣性的變化，旨在探討刈割干擾對植被功能群-多樣性關(guān)系的影響，為深入了解不同刈割干擾下地上生態(tài)學(xué)過程，制定合理的刈割制度來維持草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能，管理和合理利用草地資源提供依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)海拉爾行政區(qū)的謝爾塔拉，中國農(nóng)科院呼倫貝爾草原生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站附近（N49°23′13″、E120°02′47″），海拔627—635 m。該地區(qū)年平均降水量350 mm，多集中在7—9月且變率較大，屬于中溫帶半干旱大陸性氣候。年均氣溫-2.4℃，最高、最低氣溫分別為36.17℃和-48.5℃，年積溫1 580—1 800℃，無霜期110 d[22]；海拉爾地區(qū)2014—2018年氣象數(shù)據(jù)見圖1，土壤為黑鈣土或栗鈣土。植被類型為羊草草甸草原，主要建群種為羊草、優(yōu)勢種有貝加爾針茅（）、糙隱子草等，伴生種有山野豌豆（）、草地早熟禾（）等。

1.2 試驗設(shè)計與樣品采集

試驗地位于呼倫貝爾羊草草甸草原割草地，試驗區(qū)群落特征一致、地勢平坦，于2013年開始進(jìn)行試驗，共設(shè)5個處理，分別為：一年一割（G1）、兩年一割（G2）、漏割帶10 m（G3）、漏割帶5 m（G4）和對照（CK），留茬高度為5 cm。各小區(qū)寬度為40 m，G3處理長度為120 m，G4處理長度為110 m，G1、G2、CK處理長度均為20 m。試驗小區(qū)隨機區(qū)組排列，3次重復(fù)，各小區(qū)間留5 m緩沖帶。具體試驗處理排列分布見圖2。

1.3 研究方法

2014—2018年，5年間每年植物生長最旺盛的季節(jié)（8月初），采用樣方法對各個試驗小區(qū)進(jìn)行植被調(diào)查。主要的調(diào)查指標(biāo)包括植被蓋度、高度、密度，其中蓋度采用目估計法進(jìn)行測定。調(diào)查樣方面積為1 m2（1 m×1 m），分種剪取樣方內(nèi)植物地上部分，分裝至信封袋，帶回實驗室稱取植物的鮮重，隨后在65℃下烘干至恒重，稱取植物干重后計算群落的地上生物量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

1.4.1 植物重要值和多樣性 將采集的植物樣品按照禾本科、莎草科、豆科、菊科、毛茛科和其他科6個功能群分別進(jìn)行生物量、重要值等數(shù)據(jù)的歸類，同時按照測得的樣方數(shù)據(jù)計算草地植物群落的重要值和多樣性指數(shù)，其公式如下。

圖1 2014—2018年研究區(qū)域月降水量及氣溫變化

圖2 試驗處理具體排列情況

重要值=（相對蓋度+相對高度+相對密度）/3，相對蓋度為某一種植物分蓋度占全部植物分蓋度總和的百分比；相對高度為某一種植物高度占全部植物高度總和的百分比；相對密度為某一種植物密度占全部植物密度總和的百分比。

物種多樣性選用Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)。計算公式：

Margalef豐富度指數(shù)d=(-1)/ln

Pielou均勻度指數(shù)=/ln

式中，為樣方內(nèi)的植物種的相對重要值，=/；為植物種的絕對重要值，為植物種所在樣方的各個植物種的絕對重要值總和，為樣方內(nèi)的物種數(shù)量，為樣方內(nèi)的全部植株數(shù)量。

1.4.2 數(shù)據(jù)分析 采用Excel 2013和Orgin 2017軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和做圖，運用SPSS 21.0和R3.5.1軟件進(jìn)行分析，不同處理之間的植物功能群和多樣性指數(shù)差異顯著性采用多因素方差分析方法進(jìn)行檢驗，顯著性區(qū)間定義為95%水平。并用Duncan檢驗進(jìn)行平均值之間的比較，顯著性水平設(shè)為＜0.05。通過線性模型分析群落多樣性和不同功能群的動態(tài)變化，Pearson方法分析不同功能群與物種多樣性之間的相關(guān)性。

2 結(jié)果

2.1 不同刈割制度下草甸草原群落組成變化

在不同刈割制度下，各樣地植物種類發(fā)生了變化（表1），各物種重要值變化幅度也較大。研究發(fā)現(xiàn)羊草在不同刈割制度下均為優(yōu)勢物種，但是在連續(xù)刈割處理下的優(yōu)勢度低于兩年一割，同時在連續(xù)刈割處理（G1、G4、G3）下星毛委陵菜、披針葉黃華、裂葉蒿、蓬子菜等植物重要值比其他處理高；在G2處理下，羊草、糙隱子草、長柱沙參、柴胡和早熟禾等植物重要值均較高?？傮w呈現(xiàn)出隨著刈割頻次的增加，優(yōu)勢物種重要值降低，退化指示物種重要值增加的趨勢，長期高頻度的刈割會導(dǎo)致草地退化。

2.2 不同刈割制度下草甸草原植物功能群變化

在不同刈割制度下植物功能群隨著群落物種的變化發(fā)生了相應(yīng)的變化。通過對植物功能群的年際與處理的交互分析（表2），發(fā)現(xiàn)禾本科、豆科在群落中的重要值受年際變化的顯著影響（＜0.05），而禾本科重要值同時受年際變化和刈割制度的影響，莎草科重要值同時受年際變化、年際和刈割制度的交互影響，其中年際變化均達(dá)到極顯著水平（＜0.001）。通過不同刈割處理下的植物功能群重要值年際變化發(fā)現(xiàn)（圖3），經(jīng)過5年的刈割處理后，不同刈割處理禾本科植物所占比例均出現(xiàn)減少的現(xiàn)象；在G1和CK草地中禾本科和豆科植物重要值所占比例減少，而以退化植物居多的菊科和莎草科植物所占比例增加，在G3草地的豆科植物增加。2018年不同刈割處理的植物功能群中禾本科植物依然占有重要的地位，但在G1草地的群落中以退化植物為主的菊科占較大比重，所占比例遠(yuǎn)大于其他刈割處理的草地。綜合結(jié)果發(fā)現(xiàn)對草地進(jìn)行兩年一割和漏割帶10 m的處理可以緩解草原禾本科和豆科植物比例的下降，促進(jìn)毛茛科比例增加，即對草原進(jìn)行適度的人為干擾有利于草原的發(fā)展。

2.3 不同刈割制度下草甸草原群落多樣性變化

Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-wiener多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)隨著對草地進(jìn)行不同刈割制度處理時間的增加發(fā)生較大的變化。根據(jù)不同刈割處理下的群落多樣性年際變化發(fā)現(xiàn)（圖4），2018年相對于2014年，不同刈割處理的多樣性指數(shù)均有增加，但是增加程度不同，其中G3處理的Shannon-wiener多樣性和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)增加較大。5個處理的Pielou均勻度指數(shù)變化趨勢不同，其中G3和G4處理草地群落均勻度呈增加的趨勢，分別增加16%和5.8%，G1、G2和CK草地群落均勻度指數(shù)下降，其中G1下降最大（下降1.8%），其次是CK（下降1.6%），G2草地下降最少（下降1.2%）。根據(jù)群落均勻度指數(shù)變化，表明經(jīng)過5年的不同刈割處理，漏割帶10 m處理草地群落多樣性有所提高。

圖3 不同刈割干擾下羊草草甸草原植被功能群重要值變化

表1 不同刈割干擾下羊草草甸草原植物重要值變化

G1：一年一割；G2：兩年一割；G3：漏割帶10 m；G4：漏割帶5 m；CK：對照。下同G1: One year castration; G2: Two years castration; G3: Missed cut with 10 m; G4: Missed cut with 5 m; CK: Control. The same as below

表2 不同刈割干擾下羊草草甸草原植物功能群重要值交互分析

*表示0.05水平上顯著（＜0.05）；**表示0.01水平上顯著（＜0.01）；***表示0.001水平上顯著（＜0.001）

* means significant at the level of 0.05 (＜0.05); ** means significant at the 0.01 level (＜0.01); *** indicates significant at the 0.001 level (＜0.001)

2.4 植物功能群與群落物種多樣性之間的相關(guān)性

對植物功能群與群落物種多樣性指數(shù)進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析（表3），發(fā)現(xiàn)禾本科植物與多樣性指數(shù)之間均存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，即禾本科植物在群落中所占比重越大，群落多樣性越低。這可能是由于禾本科植物的種間競爭能力強，群落中禾本科植物越多，利用的資源越多，而其他競爭能力較弱的植物得到的資源較少，造成群落物種多樣性降低。毛茛科植物重要值與群落物種多樣性指數(shù)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（＜0.01），與禾本科植物重要值存在極顯著負(fù)相關(guān)性；菊科植物重要值與Shannon- Wiener多樣性指數(shù)和Simpson-Pielou優(yōu)勢度指數(shù)呈顯著正相關(guān)，與禾本科植物重要值呈顯著負(fù)相關(guān)（＜0.05）；毛茛科植物主要包括驢蹄草、細(xì)葉白頭翁和展枝唐松草（）等植物，菊科植物主要包括狹葉青蒿（）、線葉菊（）、裂葉蒿（）等植物，說明毛茛科和菊科植物與禾本科植物對于群落物種的多樣性有相反的作用，毛茛科和菊科植物所占比重越大，群落物種多樣性越高，即群落向退化方向演替。

3 討論

3.1 刈割對植物群落組成及功能群的影響

刈割通過改變植物植株密度和大小影響植物群落，進(jìn)而改變?nèi)郝浣M成和結(jié)構(gòu)[23]。不同刈割干擾使地上植物群落物種組成發(fā)生改變且群落中各物種的重要值變化幅度較大，不同草原植物對刈割的響應(yīng)不同，其中有些植物表現(xiàn)為“減少”，也有一部分植物表現(xiàn)為“增加”[24]。本研究結(jié)果表明，經(jīng)過5年的試驗，優(yōu)勢種羊草的重要值呈現(xiàn)出適當(dāng)刈割草地高于對照草地，且兩年一割草地的羊草重要值最高。連年刈割降低了優(yōu)勢種羊草和早熟禾的重要值，增加了伴生種寸草苔、毒害草披針葉黃華植被的重要值，說明由于刈割干擾強度的增加，植株較高的禾本科（如羊草）、豆科等植物被刈割后比例減少，為群落中退化指示植物（寸草苔、星毛委陵菜、披針葉黃華、裂葉蒿、蓬子菜等一些矮生植物）提供了更多的生長空間和機會，連續(xù)刈割導(dǎo)致了草原群落進(jìn)行逆行演替，該結(jié)果與BAOYIN等[25]刈割抑制羊草的生長結(jié)果一致。但是與包國章[26]、曾希柏[27]等的研究結(jié)果不同，其研究結(jié)果中顯示刈割可抑制高大雜草的生長，使羊草接受充足的光照，有利于其生長，促使羊草的增加。合理刈割可以使優(yōu)勢種在群落中的地位提高，有利于搶占生態(tài)位，獲得更多的自然資源，緩解草原禾本科和豆科植物比例下降，促進(jìn)毛茛科比例增加，這與譚紅妍[28]的研究結(jié)果一致，有利于草原的可持續(xù)發(fā)展。連續(xù)刈割處理會使群落中的物質(zhì)循環(huán)失去平衡，營養(yǎng)物質(zhì)處于虧損狀態(tài)，且刈割帶走植被的大部分枝葉，嚴(yán)重傷害到植物光合作用器官，使植被光合固定能力降低，而對群落進(jìn)行適當(dāng)?shù)呢赘睿ū热鐑赡暌桓畹龋┛梢詢?yōu)化群落中的植被組成，增加群落中土壤種子庫數(shù)量，補充群落中的營養(yǎng)物質(zhì)。所以連續(xù)刈割會使草原向退化方向演替，同樣對草原進(jìn)行長期圍封也會使草原逆行演替，適度刈割（兩年一割）可以促進(jìn)草原的可持續(xù)發(fā)展。

不同大寫字母表示多樣性指數(shù)在不同處理間差異顯著（P＜0.05），不同小寫字母表示多樣性指數(shù)在不同年際間差異顯著（P＜0.05）

表3 植物功能群和群落物種多樣性之間的相關(guān)性

3.2 刈割對植物群落物種多樣性的影響

合理刈割通過增加禾本科植物的密度，尤其是較矮的禾本科植物，從而增加群落的物種多樣性和豐富度。連年刈割會造成植物多樣性指數(shù)下降，且物種豐富度和多樣性指數(shù)均隨刈割強度的增加呈現(xiàn)遞減趨勢；從群落多樣性指標(biāo)變化幅度來說，物種豐富度的變化幅度最為明顯，其次為多樣性指數(shù)。

本研究中，經(jīng)過5年不同處理刈割后群落物種的多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)在干旱年份呈現(xiàn)出刈割草地高于對照草地，該研究結(jié)果與徐慧敏[29]、黃振艷[30]、Lep?[31]等的結(jié)果一致；與對照相比，濕潤的年份呈現(xiàn)出刈割降低群落物種多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)，連年刈割降低了優(yōu)勢度指數(shù)和均勻度指數(shù)，G2、G3和G4處理增加了優(yōu)勢度指數(shù)和均勻度指數(shù)，該結(jié)果與譚紅妍[28]的研究結(jié)果相同。刈割處理5年后，G1和CK草地群落均勻度指數(shù)呈現(xiàn)出下降趨勢，而漏割帶10 m處理的草地群落多樣性提高，該研究結(jié)果與王仁忠[32]、王澤環(huán)[33]等的研究結(jié)果相一致，即連續(xù)刈割和圍封草原對群落的多樣性和穩(wěn)定性均有不利影響，而對草原進(jìn)行適度刈割可以增加群落物種多樣性，有利于草原的穩(wěn)定發(fā)展，符合中度干擾理論。對草原進(jìn)行長期圍封會使土壤表層長期堆積厚重的枯枝落葉層，不利于地表植被進(jìn)行光合作用，進(jìn)而阻礙一些種子與土壤接觸，從而降低群落物種多樣性。

4 結(jié)論

（1）隨著刈割頻次的增加，原有群落優(yōu)勢物種重要值降低，退化指示物種重要值增加，長期高頻度的刈割會導(dǎo)致草地退化；同樣，對草地長期不利用也會使草地發(fā)生逆行演替。

（2）兩年一割和漏割帶為10 m的連年刈割均可以緩解群落中禾本科等優(yōu)勢植物比例下降，促進(jìn)毛茛科植物比例增加；經(jīng)過5年的不同刈割處理，漏割帶為10 m的刈割處理群落物種多樣性有所提高，即對草原進(jìn)行適度刈割干擾有利于草原的可持續(xù)發(fā)展。

（3）群落物種多樣性指數(shù)與植物功能群禾本科重要值存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與毛茛科和菊科重要值呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系。

[1] Ilmarinen K, Mikola J. Soil feedback does not explain mowing effects on vegetation structure in a seminatural grassland., 2009, 35(6): 838-848.

[2] Ko?os A, Banaszuk P. Mowing as a tool for wet meadows restoration: Effect of long-term management on species richness and composition of sedge dominated wetland., 2013, 55: 23-28.

[3] 鮑雅靜, 李政海, 仲延凱, 楊持. 不同頻次刈割對羊草草原主要植物種群能量現(xiàn)存量的影響. 植物學(xué)通報, 2005, 22(2): 153-162.

BAO Y J, LI Z H, ZHONG Y K, YANG Z. Effects of mowing frequency on the energy standing crops of major populations in asteppe of Inner Mongolia., 2005, 22(2): 153-162. (in Chinese)

[4] Bokdam J, Wallis M F, DE VIRES W. Forage quality as a limiting factor for cattle grazing in isolated Dutch nature reserves., 1992, 6(3): 399-408.

[5] 鮑雅靜, 李政海. 基于主成分分析的內(nèi)蒙古草原刈割與放牧退化演替比較研究. 干旱區(qū)資源與環(huán)境, 2009, 23(10): 159-163.

BAO Y J, LI Z H. A comparative study on degradation succession of Inner Mongolia steppe under mowing and grazing based on principal component analysis., 2009, 23(10): 159-163. (in Chinese)

[6] 章家恩, 劉文高, 陳景青, 施耀才, 蔡燕飛. 不同刈割強度對牧草地上部和地下部生長性狀的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2005, 16(9): 1740-1744

ZHANG J E, LIU W G, CHEN J Q, SHI Y C, CAI Y F. Effects of different cutting intensities on above- and underground growth of., 2005, 16(9): 1740-1744. (in Chinese)

[7] 宋彥濤, 周道瑋, 于洋, 李強, 烏云娜. 生長季初刈割時間對羊草群落特征的影響. 中國草地學(xué)報, 2016, 38(3): 56-62.

SONG Y T, ZHOU D W, YU Y, LI Q, WU Y N. Effects of cutting time on the characteristics ofcommunity at the beginning of growing season., 2016, 38(3): 56-62. (in Chinese)

[8] 張雪, 董建國, 汪有科, 白永紅, 聶真義. 刈割對牧草根系生長特征的影響. 草地學(xué)報, 2016, 24(2): 416-424.

ZHANG X, DONG J G, WANG Y K, BAI Y H, NIE Z Y. Effect of cutting height on the root growth characteristics of forages., 2016, 24(2): 416-424. (in Chinese)

[9] 都帥, 尤思涵, 劉燕, 孫林, 格根圖, 賈玉山. 不同刈割時期與刈割高度對苜蓿品質(zhì)的影響. 草地學(xué)報, 2016, 24(4): 874-878.

DU S, YOU S H, LIU Y, SUN L, GE G T, JIA Y S. Effect of different clipping periods and heights on alfalfa quality., 2016, 24(4): 874-878. (in Chinese)

[10] 仲延凱, 包清海, 孫維. 內(nèi)蒙古白音錫勒牧場地區(qū)天然割草場合理割草制度的研究. 生態(tài)學(xué)報, 1991, 11(3): 242-249.

ZHONG Y K, BAO Q H, SUN W. A study on reasonable mowing systeh of natural mowing steppe in Baiyinxile Farh, Inner Mongolia., 1991, 11(3): 242-249. (in Chinese)

[11] Antonsen H, Olsson P A. Relative importance of burning, mowing and species translocation in the restoration of a former boreal hayfield: responses of plant diversity and the icrobial community., 2005, 42(2): 337-347.

[12] Gaisler J, Pavl? V, Pavl? L, Hejcman M. Long-term effects of different mulching and cutting regimes on plant species composition ofgrassland., 2013, 178: 10-17.

[13] 柳劍麗. 刈割與放牧對錫林郭勒典型草原植被和土壤影響的研究[D]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 2013.

LIU J L. Study on the effects of castration and gr-azing on typical grassland vegetation and soil in XilinGol [D]. Beijing: Chinese Academy of Agricultural Sciences, 2013. (in Chinese)

[14] GUO J F, YANG Y S, CHEN G S, XIE J S, GAO R, QIAN W. Effects of clearcutting and slash burning on soil respiration in Chinese fir and evergreen broad leaved forests in midsubtropical China., 2010, 333(1/2): 249-261.

[15] Schrama M J J, Cordlandwehr V, Visser E J W, Elzenga T M, Bakker J P. Grassland cutting regimes affect soil properties, and consequently vegetation composition and belowground plant traits., 2013, 366(1/2): 401-413.

[16] 劉美玲, 寶音陶格濤, 楊持, 張新時. 不同輪割制度對內(nèi)蒙古大針茅草原群落組成的影響. 北京師范大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版), 2007, 43(1): 83-87.

LIU M L, BAOYIN T G T, YANG C, ZHANG X S. Effect of mowing systems on composition of stipa grandis community in Inner Mongolia steppe., 2007,43(1): 83-87. (in Chinese)

[17] 楊惠敏, 王振南, 吉春榮．刈割和放牧后牧草碳氮動態(tài)研究進(jìn)展. 中國草地學(xué)報, 2013, 35(4): 102-109, 120.

YANG H M, WANG Z N, JI C R. Advances in research on carbon and nitrogen dynamics of pasture after castration and grazing., 2013, 35(4): 102-109, 120. (in Chinese)

[18] Kleijn D, Steinger T. Contrasting effects of grazing and hay cutting on the spatial and genetic population structure of, an unpalatable, long lived, clonal plant species., 2002, 90(2): 360-370.

[19] Ilmarinen K, Mikola J, Nissinen K, Vestberg M. Role of soil organisms in the maintenance of speciesrich seminatural grasslands through mowing., 2009, 17(1): 78-88.

[20] Augustine D J, Mcnaughton S J. Interactive effects of ungulate herbivores, soil fertility, and variable rainfall on ecosystem processes in a semiarid savanna., 2006, 9(8): 1242-1256.

[21] LI J H, LI Z Q, REN J Z. The effects of grazing on grassland plant., 2002, 11(1): 4-1l.

[22] 閆瑞瑞, 閆玉春, 辛?xí)云? 楊桂霞, 王旭, 張保輝. 不同放牧梯度下草甸草原土壤微生物和酶活性研究. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2011, 20(2): 259-265.

Yan R R, Yan Y C, Xin X P, Yang G X, Wang X, Zhang B H. Study on soil microbes and enzyme activities in meadow steppe under different grazing gradients., 2011, 20(2): 259-265.

[23] 劉震, 劉金祥, 張世偉. 刈割對豆科牧草的影響. 草業(yè)科學(xué), 2008, 25(8): 79-84.

LIU Z, LIU J X, ZHANG S W. Effects of castration on leguminous pasture., 2008, 25(8): 79-84. (in Chinese)

[24] Edwards G R, Crawley M J. Herbivores, seed banks and seedling recruitment in mesic grassland., 1999, 87: 423-435.

[25] BAOYIN T G T, Frank Y L, Hugjiltu Minggagud, BAO Q H, ZHONG Y K. Mowing succession of species composition is determined by plant growth forms, not photosynthetic pathways ingrassland of Inner Mongolia., 2015, 30(9): 1795-1803.

[26] 包國章, 李向林, 白靜仁. 放牧及刈割強度對鴨茅密度及能量積累的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2001, 12(6): 955-957.

BAO G Z, LI X L, BAI J R. Effect of grazing and mowing intensity on density and energy accumulation of., 2001, 12(6): 955-957. (in Chinese)

[27] 曾希柏, 劉更另. 刈割對植被組成及土壤有關(guān)性質(zhì)的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2000, 11(1): 58-61.

ZENG X B, LIU G L. Effect of cutting on vegetation composition and soil properties., 2000, 11(1): 58-61. (in Chinese)

[28] 譚紅妍. 放牧與刈割對草甸草原土壤微生物性狀及植被特征的影響[D]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 2015.

TAN H Y. Study on impact of grazing and nowing on soil’s microbial properties and aboveground vegetation [D]. Beijing: Chinese Academy of Agricultural Sciences, 2015. (in Chinese)

[29] 徐慧敏. 不同刈割制度對大針茅草原優(yōu)勢種功能性狀及功能多樣性的影響[D]. 呼和浩特: 內(nèi)蒙古大學(xué), 2017.

XU H M. Effects of different cutting systems on functional traits and functional diversity of dominant species in stipa grandis steppe [D]. Huhhot: Inner Mongolia University, 2017. (in Chinese)

[30] 黃振艷, 王立柱, 烏仁其其格, 李杰, 楊曉剛. 放牧和刈割對呼倫貝爾草甸草原物種多樣性的影響. 草業(yè)科學(xué), 2013, 30(4): 602-605.

HUANG Z Y, WANG L Z, WUREN Q Q G, LI J, YANG X G. Effects of grazing and castration on species diversity of Hulunbeier Meadow Steppe., 2013, 30(4): 602-605. (in Chinese)

[31] Lep? J. Scale-and time-dependent effects of fertilization, mowing and dominant removal on a grassland community during a 15-year experiment., 2014, 51(4): 978-987.

[32] 王仁忠. 干擾對草地生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的影響. 東北師大學(xué)報(自然科學(xué)版), 1996(3): 112-116.

WANG R Z. Impact of disturbance on the biodiversity of grassland ecosystems., 1996(3): 112-116. (in Chinese)

[33] 王澤環(huán), 寶音陶格濤, 包青海, 仲延凱. 割一年休一年割草制度下羊草群落植物多樣性動態(tài)變化. 生態(tài)學(xué)雜志, 2007(12): 2008-2012.

WANG Z H, BAOYIN T G T, BAO Q H, ZHONG Y K. Dynamic changes of plant biodiversity incommunity clipped every other year., 2007(12): 2008-2012. (in Chinese)

Effects of Mowing Disturbance on Grassland Plant Functional Groups and Diversity inMeadow Steppe

YAN RuiRui1, ZHANG Yu1, XIN XiaoPing1, WEI ZhiJun2, Wurenqiqige3, GUO MeiLan4

(1Institute of Agricultural Resources and Regional Planning, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Hulunber Grassland Ecosystem Research Station, Beijing 100081;2College of Grassland and Resources Environmental, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010019;3Hulunber College/Inner Mongolia Autonomous Region Key Laboratory of Meadow Grassland Ecosystem and Global Change, Hailar 021008, Inner Mongolia;4School of Life Sciences, Jining Teachers College, Wulanchabu 012000, Inner Mongolia)

【】Mowing is one of the main utilization methods of grassland, and plant functional groups and community species diversity are important ecological indicators for evaluating the degradation of grassland ecosystem under interference conditions. The plant functional groups and diversity inmeadow grassland under different mowing were studied to understand the change process and mechanism of grassland functional groups and diversity, so as to provide a theoretical basis for ecological restoration of degraded mowing grassland.【】Taking the Hulunbermeadow steppe as the experimental platform, the community vegetation was investigated by the sample method in the season with the most vigorous plant growth from 2014 to 2018 (early August of every year). The changes of community function groups and species diversity, as well as the interaction between different cutting time and cutting treatments, were analyzed under the conditions of annual cutting (G1), biennial cutting (G2), missed cutting 10 m (G3), missed cutting 10 m (G4) and control (CK), and the correlation between plant function groups and community species diversity was discussed. 【】It was found thatwas the dominant species under different cutting systems, but with the increase of cutting frequency, the important value ofdecreased gradually, and the important value of the degraded indicator species such asandincreased. The important values of,,,andwere higher than those of other treatments. The proportion of important values of gramineae and leguminous plants decreased under annual and perennial mowing treatment, and the proportion of compositae and sedge plants increased, which were mostly degraded plants. After mowing treatment for 5 years, the species diversity index of plant communities under different mowing systems increased, among which shannon-wiener diversity index and Simpson dominance index increased significantly under the treatment of 10 m of mowed zone. The change trend of evenness index of 5 mowed treatments was different, among which, the evenness of community of G3 and G4 treated grassland showed an increasing trend, increasing by 16% and 5.8%, respectively. The evenness index under G1, G2 and CK grassland decreased, among which G1 decreased the most (by 1.8%), followed by CK (by 1.6%), and G2 grassland decreased the least. According to the change analysis of plant community species diversity index, it was found that the plant community species diversity was improved after 5 years of different mowing treatments and 10 m of missed mowing treatments. There was a significant negative correlation between community species diversity index and important values of plant functional group of Gramineae, and a significant positive correlation between community species diversity index and important values of Ranunculaceae and Compositae.【】Long-term and high-frequency mowing would lead to grassland degradation, and long-term non-utilization of grassland would also lead to retrograde succession of grassland. Mowing every two years and a missed cut zone of 10 m could alleviate the decrease of the proportion of dominant plants such as Gramineae in the community and promote the increase of the proportion of Ranunculaceae. After five years of different mowing treatment, the community diversity of mowing treatment with 10 m mowing zone was improved, that is, moderate mowing disturbance to the grassland (two-year mowing and missed cut 10m) was conducive to the sustainable development of the grassland.

mowing; mowingsystem;meadow steppe; plant functional groups; community species biodiversity

10.3864/j.issn.0578-1752.2020.13.006

2019-09-07；

2019-12-20

國家重點研發(fā)計劃（2016YFC0500601）、中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費專項（1610132018022，1610132018023，1610132019031，1610132019040）、現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項資金（CARS-34-11）

閆瑞瑞，E-mail：yanruirui@caas.cn。通信作者辛?xí)云?，E-mail：xinxiaoping@caas.cn

（責(zé)任編輯 林鑒非，趙伶俐）