巖溶石山臺灣榿木生長表現(xiàn)及根瘤生物量特征

侯遠瑞 黃小榮 歐芷陽 龐世龍 申文輝

摘 要： 了解臺灣榿木（Alnus formosana）在巖溶石山的生長表現(xiàn)以及根瘤生物量的特征，對石山植被的恢復(fù)與重建具有重要意義。該文采用典型樣地調(diào)查方法對巖溶石山4.5年生臺灣榿木與速生鄉(xiāng)土樹種任豆（Zenia insignis）、頂果木（Acrocarpus fraxinifolius）進行了調(diào)查研究，并用方差分析方法進行統(tǒng)計和評價。結(jié)果表明：臺灣榿木平均胸徑、樹高、材積和冠幅分別為8.39 cm、7.72 m、0.0271 m3和3.18 m，均大于任豆和頂果木，且差異達到極顯著水平;臺灣榿木冠長達6.01 m，分別比任豆和頂果木增加106.53%和70.25%;臺灣榿木在巖溶石山表現(xiàn)出速生的特性。對臺灣榿木樣株的根瘤生長狀況進行深入調(diào)查分析發(fā)現(xiàn)，臺灣榿木根瘤生物量平均每株達52.77 g，根瘤在水平方向分布從樹干基部至樹冠投影范圍均有生長，離樹干50 cm與離樹干50～100 cm范圍的根瘤生物量相近，離樹干100 cm至樹冠投影范圍的根瘤生物量最多，三個地段的根瘤分別占整株根瘤生物量的15.7%、16.9%、67.4%;大根瘤（直徑≥1 cm）在離樹干100 cm至樹冠投影范圍分布最多; 根瘤在垂直方向主要分布在0～20 cm土層，20～40 cm土層少有根瘤出現(xiàn);臺灣榿木在巖溶石山表現(xiàn)出良好的結(jié)瘤固氮特性。該研究結(jié)果可為臺灣榿木在巖溶石山的推廣發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 臺灣榿木， 任豆， 頂果木， 生長量， 根瘤，巖溶石山

中圖分類號： Q948.1 ?文獻標識碼： A

文章編號： 1000-3142（2020）06-0776-06

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標識碼（OSID） ：

Abstract： Understanding the growth and nodule biomass characteristics of Alnus formosana on karst mountains is very important for vegetation restoration. Typical sample methods were used to investigate 4.5 year old populations of Alnus formosana， Zenia insignis and Acrocarpus fraxinifolius. The results were as follows： On average， Alnus formosana had DBH 8.39 cm， height 7.72 m， volume 0.027 1 m3and crown width 3.18 m， significantly higher than those of Zenia insignis and Acrocarpus fraxinifolius （P<0.01）. Mean crown width of A. formosana was up to 6.01 m， 106.53% or 70.25% more than that of Zenia insignis or Acrocarpus fraxinifolius. Alnus formosana proved to be a fast-growing species on karst mountain. The root nodule growth of A. formosana was analyzed and its mean nodule biomass was 52.77 g per tree. The nodules dispersed within the range of crown projection around tree trunk. Nodule biomass at place < 50 cm from tree trunk was similar to that 50 cm to 100 cm away from the tree trunk， and the outer circle （ >100 cm from tree trunk to outer bound of crown projection） contained the most nodule biomass. The three segments on average contained 15.7%， 16.9% and 67.4% of the total nodule biomass， respectively， and large nodules （diameter ≥ 1 cm） always distributed in the outer circles. For nodule vertical distribution， they mainly dispersed in 0-20 cm soil layer， and few nodules occured in 20-40 cm soil layer. A. formosana showed good nodulation and nitrogen fixation characteristics on karst mountain. This result provides scientific basis for recommending A. formosana afforestation in karst mountains.

Key words： Alnus formosana， Zenia insignis， Acrocarpus fraxinifolius， growth increment， root nodule， karst mountain

臺灣榿木（Alnus formosana）為樺木科（Betulaceae）榿木屬（Alnus）落葉大喬木，高達20 m。原產(chǎn)于我國臺灣省，屬重點保護的森林資源和造林先鋒樹種，在臺灣地區(qū)從低海拔到海拔3 000 m 均有自然分布，分布范圍廣，適應(yīng)性強（朱萬澤等，2005;姜英等，2015）。Liao et al.（2002）研究認為臺灣榿木光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率及葉水勢較高，這是臺灣榿木適應(yīng)較寬溫度范圍的重要因素。Liu et al.（2015）研究認為臺灣榿木的光合速率、光飽和點、光補償點、呼吸速率及抗氧化酶活性高，有助于臺灣榿木入侵廣泛的區(qū)域，形成密集單一栽培種。臺灣榿木速生，其碳儲量可達2 738 kg·hm-2·a-1（Tsan et al.，2015），1987年我國福建首次引種栽培（鄒高順，1995），8年生林分平均樹高達14.1 m，胸徑15.6 cm，單株立木蓄積量0.043 0 m3，單位面積蓄積量為146.7～250.2 m3·hm-2。臺灣榿木另一個重要特性是具有根瘤，為非豆科固氮樹種，臺灣榿木中幼林每年每0.067 hm2平均固氮量為17.04～30 kg（黃家彬等，1991;潘燕等，2008）。我國四川、湖南、廣東等多個省開展了臺灣榿木引種研究和推廣應(yīng)用（朱萬澤等，2004;熊大國等，2006;吳際友等，2006;胡德活等，2009）。廣西引種栽培起步較晚，2011年從四川引進臺灣榿木開展試驗研究，3年生最優(yōu)單株樹高達10 m，胸徑為10.1 cm，材積為0. 078 m3（劉秀等，2016），且在臺灣為落葉樹種的臺灣榿木引種到廣西后沒有出現(xiàn)明顯的落葉期，四季常綠。

已有的研究表明臺灣榿木速生并具有固氮自肥的優(yōu)良特性，國內(nèi)大陸有較多的引種栽培，但各地均選擇在較好的土山立地條件種植，未見在巖溶石山種植的相關(guān)研究報道。針對廣西巖溶面積和石漠化面積大、分布廣、退化程度深的現(xiàn)狀，加快巖溶石漠化植被恢復(fù)是廣西一項艱巨又緊迫的生態(tài)建設(shè)重任（侯遠瑞等，2015）。巖溶石山植被恢復(fù)首選的樹種應(yīng)是原生性植物種類，但由于蜆木、金絲李、肥牛樹等主要的原生性樹種生長慢，種苗資源缺乏（向悟生等，2013;張俊杰等，2018;呂仕洪等，2009），從而制約其擴大發(fā)展。近十年來，廣西巖溶石漠化治理造林主要以鄉(xiāng)土速生樹種任豆（Zenia insignis）和頂果木（Acrocarpus fraxinifolius）等落葉樹種為主（侯遠瑞等，2017），但冬季落葉期地表巖石裸露，出現(xiàn)季節(jié)性石漠化現(xiàn)象。為了探索臺灣榿木在巖溶石山的生長表現(xiàn)，充分利用臺灣榿木速生和固氮自肥特性，本項目組2013年在巖溶地區(qū)實施中央財政林業(yè)科技推廣項目中引種了臺灣榿木，與主要推廣的鄉(xiāng)土速生樹種任豆和頂果木進行對比研究，并對其根瘤生物量進行調(diào)查分析，旨在豐富巖溶石山造林樹種多樣性、提高林木生長量、改良土壤和改變該地區(qū)季節(jié)性石漠化現(xiàn)象。

1 林地概況

示范林營建在廣西壯族自治區(qū)平果縣，地理位置為107°21′—107°51′E、23°12′—23°51′N。該縣氣候?qū)俣嘤甑膩啛釒Ъ撅L氣候，夏季炎熱多雨、春秋干旱、冬季干冷。年平均氣溫為19～21.5 ℃，極端最低溫為-1.3 ℃，極端最高溫為40.9 ℃，1月份平均氣溫最低為12.4 ℃，7月份平均氣溫最高為28.2 ℃，≥10 ℃的活動積溫為6 500～7 400 ℃，年無霜期為300～350 d，年平均降雨量為1 200～1 500 mm，相對濕度在80%以上。示范林的地形為巖溶山地，海拔為460～550 m，坡度為20°～30°，巖石裸露率為45%，輕度石漠化，土壤為石灰?guī)r發(fā)育而成的零星分布的棕色或黑色石灰土，pH值7.22。原生植被有黃荊（Vitex negundo）、穿破石（Cudrania cochinchinensis）、紅背山麻桿（Alchornea trewioides）、黃茅（Heteropogon contortus）、腎蕨（Nephrolepis cordifolia）、飛機草（ Eupatorium odoratum）等。

2 材料與方法

2.1 材料

臺灣榿木、任豆和頂果木造林采用的苗木均為1年生苗齡的容器苗，容器材質(zhì)為無紡布，規(guī)格為10 cm × 12 cm，育苗基質(zhì)為黃心土和椰糠各50%，苗高為30～40 cm，地徑為0.3～0.5 cm。

2.2 造林方法

2014年3月栽植，臺灣榿木、任豆和頂果木造林地環(huán)境條件一致，按株行距2 m × 3 m挖穴整地，穴的規(guī)格為40 cm × 40 cm × 30 cm，每穴施放250 g鈣鎂磷肥作基肥。造林后頭3年加強除草和施肥撫育，造林當年除草2次，施肥2次，每次每株施復(fù)合肥100 g，第二、第三年每年除草和施肥各1次，每次每株施復(fù)合肥200 g。

2.3 調(diào)查方法

在項目建立的20 hm2示范林中選擇有代表性的林分設(shè)置樣地進行調(diào)查，樣地面積為0.02 hm2，每個樹種分別調(diào)查3個樣地，測定林木的胸徑、樹高、冠幅、枝下高等生長指標，根據(jù)廣西闊葉樹二元材積公式計算樹木的單株材積。計算公式：

V=0.667 054×10-4×D1.847 954 50×H0.968 575 09 。

式中：V為林木單株材積（m3）; D為胸徑（cm）; H為樹高（m）。

在臺灣榿木林分中選擇3株平均木調(diào)查其根瘤生長情況，每株平均木與其相鄰植株的樹冠未交叉重疊，分別調(diào)查水平方向離樹干0～50 cm、50～100 cm、100 cm至樹冠投影的1/2面積范圍內(nèi)的深度為0～20cm和20～40cm土層中的根瘤。挖出的根瘤先用清水洗凈，再用濾紙吸干表面的水分，稱量，乘以2得到整株的根瘤鮮質(zhì)量，在85 ℃下烘3 d，稱量，計為生物量。

2.4 數(shù)據(jù)處理方法

林木生長量的方差分析和多重比較采用IBM SPSS Statistics 21.0軟件進行數(shù)據(jù)處理，利用軟件Microsoft Excel 2016對臺灣榿木根瘤生物量進行統(tǒng)計分析并作柱狀圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 臺灣榿木的胸徑、樹高、材積生長情況

從表1可以看出，臺灣榿木與巖溶地區(qū)速生樹種任豆和頂果木相比，其胸徑生長量最大，4.5年生林分平均胸徑為8.39 cm，極大值為13.70 cm，年平均胸徑生長量達1.86 cm;頂果木年平均胸徑為1.37 cm，任豆年平均胸徑為0.95 cm，臺灣榿木平均胸徑生長量分別比頂果木和任豆增加35.98%和96.03%。臺灣榿木林分平均樹高為7.72 m，極大值為9.5 m，年平均樹高生長量達1.72 m;頂果木和任豆的年平均樹高分別為1.46和1.13 m，臺灣榿木平均樹高生長量分別比頂果木和任豆增加17.33%和52.27%。臺灣榿木平均單株材積為0.027 1 m3，若按初植密度1 667株·hm-2 和現(xiàn)有保存率92%計算，則單位面積蓄積量達41.56m3· hm-2，臺灣榿木平均單株材積分別比頂果木和任豆增加84.35%和411.32%。方差分析及多重比較的結(jié)果表明，臺灣榿木的平均胸徑、樹高和單株材積與頂果木、任豆生長差異均達到極顯著水平（表1）。臺灣榿木在巖溶石山表現(xiàn)出了早期速生的特性，其生長量大于原生樹種任豆和頂果木。

3.2 臺灣榿木的冠幅及冠長生長情況

臺灣榿木的冠幅最大，4.5年生林分平均冠幅為3.18 m，比頂果木和任豆分別增加102.55%和110.60%，差異達到極顯著水平。若以林木的平均冠幅為直徑的圓面積作為該樹木的理論冠幅面積（何開倫等，2006;王勇等2014）來計算，則臺灣榿木、頂果木和任豆單株理論冠幅面積分別為7.93、1.94、1.79 m2，臺灣榿木比其初植株行距2 m × 3 m的營養(yǎng)面積超出1.3倍，已郁閉成林;頂果木和任豆尚未郁閉。臺灣榿木的平均枝下高為1.71 m，比頂果木和任豆分別減小43.93%和38.93%。林木的樹高與其枝下高的差值即為冠長，從表1可推算出，臺灣榿木的平均冠長為6.01 m，頂果木和任豆分別為3.53和2.91m，臺灣榿木的平均冠長比頂果木和任豆分別增加70.25%和106.53%。從總的來看，臺灣榿木的冠幅和冠長均大于頂果木和任豆。

3.3 臺灣榿木根瘤生長情況

臺灣榿木在巖溶石山生長的根瘤從外觀形態(tài)來觀察，其外表呈黃褐色或桔黃色，珊瑚狀，直徑最小為0.2 cm，最大為5.4 cm，最大的根瘤鮮重為37.02 g。結(jié)瘤量最少的植株為16.48 g，結(jié)瘤量最多的植株為100.7 g，根瘤生物量平均每株達52.77 g。從樣株調(diào)查情況來看，臺灣榿木根系在水平方向的分布到其樹冠投影范圍，在水平方向上從樹干基部到根系的最遠端均可生長出根瘤。其根瘤分布情況如圖1所示，水平方向上離樹干50 cm范圍的根瘤生物量比離樹干50～100 cm范圍的少一些，但相差不大;離樹干100 cm至樹冠投影范圍的最多，三個地段的根瘤分別占整株根瘤生物量的15.7%、16.9%、67.4%。大根瘤（直徑≥1 cm）個體數(shù)量在水平方向上的分布以離樹干100 cm至樹冠投影范圍的最多，且調(diào)查的樣株中最大的根瘤出現(xiàn)在該范圍內(nèi)，大根瘤在水平方向上的分布規(guī)律與根瘤生物量相似。在垂直方向上，根瘤主要分布在0～20 cm深度的土層中，大于20 cm深度的土層中少有發(fā)現(xiàn)，大根瘤主要出現(xiàn)在0～10 cm的土壤淺層。此外，調(diào)查還發(fā)現(xiàn)，土壤疏松地段根系著生的根瘤多，土壤板結(jié)地段根瘤稀少。

4 討論與結(jié)論

4.5年生臺灣榿木與巖溶石山速生鄉(xiāng)土樹種頂果木和任豆生長量比較，其胸徑、樹高、單株材積差異極顯著，臺灣榿木平均胸徑8.39 cm、平均樹高7.72 m、平均單株材積0.027 1 m3、單位面積蓄積量達41.56 m3·hm-2，其平均單株材積分別比頂果木、任豆增加84.35%和411.32%，其年平均胸徑和樹高與引種于福建、四川及廣西黃冕林場和高峰林場土山坡的3年生林分相當（鄒高順，1995;熊大國等，2007;劉秀等，2016），大于引種在廣東東莞大嶺山林場的4.5年生林分（胡德活等，2009）。臺灣榿木在巖溶石山造林保存率達92%，3年生樹齡以后每年均正常開花結(jié)果，其生長量高于原生樹種，并與多個引種區(qū)的平均生長水平相當，可初步認為臺灣榿木在巖溶石山表現(xiàn)出了良好的適應(yīng)性和早期速生的特性。喻陽華等（2016）的研究表明，冠幅、冠長對樹冠層持水量的影響較大，臺灣榿木的平均冠幅比任豆和頂果木分別增加110.60%和102.55%，冠長分別比任豆和頂果木增加106.53%和70.25%?？梢?，臺灣榿木對降雨的滯留作用、緩解雨滴對土壤的沖擊都優(yōu)于頂果木和任豆。因此，臺灣榿木作為用材樹種或水土保持樹種應(yīng)用于巖溶石山造林，將快速恢復(fù)該區(qū)域的森林植被，增加水土保持作用，促進森林面積和森林蓄積量雙增長。

4.5年生臺灣榿木平均單株根瘤生物量達52.77 g，根瘤分布呈現(xiàn)一定的規(guī)律性。水平方向上，根瘤生物量主要分布在離樹干100 cm至樹冠投影范圍;垂直方向上，集中分布在0～20 cm深度的土層中。根瘤生物量是影響固氮量的主要因素，潘燕等（2008）的研究表明，臺灣榿木根瘤的固氮速率達0.27 mg·g-1·h-1。據(jù)此可預(yù)測，巖溶石山臺灣榿木4.5年生林分每年每1.0 hm2固氮量可達187.2 kg，相當于含氮率46%的尿素407 kg，其固氮自肥的潛力巨大。此外，根瘤菌還可降解石漠化地區(qū)碳酸鹽巖中高含量的難溶性鈣和鎂，增加土壤中的Ca2+和Mg2+（王明月等，2014）。因此，在巖溶石山種植臺灣榿木不僅增加氮素來源，而且還增加植物生長需要的礦質(zhì)元素，改良土壤也許是在相同立地條件下臺灣榿木比任豆和頂果木生長量大的原因之一。

本研究僅對巖溶石山臺灣榿木4.5年生林分的生長表現(xiàn)及其根瘤生長分布情況進行了初步評價，由于林木尚處在快速生長時期，其生長性狀尚未完全表現(xiàn)出來，所以后期生長表現(xiàn)如何以及潛在的經(jīng)濟價值、保持水土效應(yīng)等還有待進一步觀測和評價。朱亞杰等（2015）的研究表明根瘤菌具有豐富的遺傳多樣性和共生多樣性，吳海龍等（2016）從花生根瘤菌篩選出高效固氮菌株，潘亭亭等（2018）從豌豆根瘤菌篩選出與花葉豌豆高效結(jié)瘤固氮的菌株。今后，可對臺灣榿木根瘤菌進行分離、篩選及回接試驗研究，選擇出高效固氮菌株，進一步提高臺灣榿木生長量和改良土壤性狀。

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（責任編輯 蔣巧媛）