糖糯玉米的發(fā)現(xiàn)及應(yīng)用

赫忠友 赫晉 趙守光 范義權(quán)

摘要? ? 2012年海南綠川種苗有限公司在糯玉米果穗上發(fā)現(xiàn)了30粒外觀蠟質(zhì)，乳熟期含糖量高達(dá)18%～20%，與超甜玉米的含糖量相當(dāng);乳熟后期支鏈淀粉增加，糯性強(qiáng)，成熟后籽粒頂部塌陷或扁頭，飽滿度介于糯玉米和超甜玉米之間，含糖量很高的糯玉米，定名“糖糯”。糖糯口感糯軟、香甜，比甜玉米內(nèi)溶物多，皮渣少;老熟一點(diǎn)，糯香突出，風(fēng)味獨(dú)特。經(jīng)遺傳分析表明，糖糯籽粒胚乳由糖糯基因tn和糯基因wx共同控制，實(shí)現(xiàn)了甜、糯同粒的完整表達(dá)，完全符合孟德爾雙隱基因的遺傳分配規(guī)律。根據(jù)這一規(guī)律，利用現(xiàn)有各類玉米資源，采用一系列技術(shù)方法，可源源不斷地創(chuàng)新糖糯種質(zhì)和育成豐富多彩的糖糯玉米新品種，還可育成帶有糖糯籽粒的加甜糯玉米。已育成糖糯新組合參加了試種、展示，相關(guān)方法已申請(qǐng)國(guó)家專利。

關(guān)鍵詞? ? 糖糯玉米;遺傳分析;應(yīng)用研究

中圖分類號(hào)? ? S513? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼? ? A

文章編號(hào)? ?1007-5739（2020）14-0034-02

1? ? 糖糯玉米資源發(fā)現(xiàn)的背景和經(jīng)過(guò)

經(jīng)過(guò)近20年的發(fā)展，我國(guó)鮮食玉米年種植面積已超133.33萬(wàn)hm2。然而，有突出優(yōu)勢(shì)的大品種甚少，同質(zhì)化的品種甚多，存在資源狹窄、創(chuàng)新不足的突出問(wèn)題。鮮食玉米要有所突破和創(chuàng)新，關(guān)鍵在于新種質(zhì)的發(fā)現(xiàn)、擴(kuò)增、創(chuàng)新與利用。

早期鮮食玉米多指分別受糯質(zhì)基因和甜質(zhì)基因控制的糯玉米和甜玉米;1982年Boyer.C.D等列舉的su1、su2、sh1、sh2、sh4、bt1、bt2、se、du、ae和wx等11個(gè)隱性突變基因與玉米胚乳碳水化合物的代謝有關(guān)[1]，育種家正是通過(guò)靈活操縱運(yùn)用以上基因來(lái)實(shí)現(xiàn)品種水平的改善和提高，育成了雙合甜、三合甜、加甜糯等更優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、多抗的新型鮮食玉米。其中，加甜糯玉米得到了大量推廣應(yīng)用，已發(fā)展成為鮮食玉米第三極。加甜糯玉米的問(wèn)世實(shí)現(xiàn)了同一果穗上糯粒和甜粒按3∶1或9∶7或3∶4的比例分布，從此解決了甜玉米不糯、糯玉米不甜的難題。但并存于同果穗的2種籽粒在水分和干物質(zhì)含量等方面差異極大，導(dǎo)致同穗粒型很不一致，嚴(yán)重影響了商品外觀，不利于加工貯運(yùn)，影響了加甜糯玉米的進(jìn)一步擴(kuò)充。因此，培育出同一品種同一果穗同一籽粒既甜又糯的真正甜糯玉米，是廣大科研工作者不懈追求的目標(biāo)。繼2008年發(fā)現(xiàn)爽甜糯之后，2012年海南綠川種苗有限公司赫忠友專家在糯玉米自交系的果穗上發(fā)現(xiàn)了30粒外觀蠟質(zhì)，乳熟期含糖量高達(dá)18%～20%，與超甜玉米的含糖量相當(dāng);乳熟后期支鏈淀粉增加，糯性強(qiáng)，成熟后籽粒頂部塌陷或扁頭，飽滿度介于糯玉米和超甜玉米之間，是含糯質(zhì)淀粉多的甜玉米，也是含糖量很高的糯玉米，定名“糖糯”，基因代碼為wx tn，tn是糖糯玉米的代碼，wx是支鏈淀粉代碼，定名為T998。糖糯玉米是雙隱性基因型既糯又甜的玉米，也稱為糯糖玉米，是具有糯性的甜玉米，也可以說(shuō)是含糖量高的糯玉米，實(shí)現(xiàn)了甜糯一體。糖糯食味品質(zhì)好，不同于普甜、超甜、加甜糯、爽糯甜和脆甜玉米，其口感糯軟、香甜、汁多，內(nèi)溶物多，皮渣少;老熟一點(diǎn)，糯香突出，風(fēng)味獨(dú)特。這種玉米籽粒比甜玉米種子淀粉含量高，易出苗保苗，易繁制種。為使這種新發(fā)現(xiàn)的甜玉米盡快用于生產(chǎn)，在弄清遺傳規(guī)律的基礎(chǔ)上研究出一套糖糯玉米的育種方法，并用此方法創(chuàng)新了一批材料和自交系，經(jīng)過(guò)8年的努力，育成了苗頭組合進(jìn)行試種、示范，廣獲好評(píng)，目前已經(jīng)申請(qǐng)了國(guó)家專利。

2? ? 糖糯玉米的基因型和表現(xiàn)型

糖糯玉米的植株與其他玉米差異不大，但籽粒外觀明顯不同于現(xiàn)有各類玉米。糖糯乳熟期含糖量高，乳熟后期籽粒變糯，蠟熟期含糖量下降，籽粒中的糖大部分轉(zhuǎn)為淀粉，玉米粒由甜粒變成半硬粒，呈現(xiàn)半飽滿狀態(tài)。糖糯玉米可稱之為甜糯一體，實(shí)現(xiàn)了同一籽粒既甜又糯，是鮮食玉米的佼佼者。糖糯玉米的籽粒表現(xiàn)型和基因型及與其他玉米的差異見(jiàn)表1。

3? ? 糖糯玉米遺傳分析與應(yīng)用

糖糯（tntn/wxwx）玉米和其他玉米相互雜交后，在F1和F2代時(shí)會(huì)產(chǎn)生分離，具體見(jiàn)表2。

利用糖糯玉米和其他玉米雜交的分離現(xiàn)象，可以將其他玉米的優(yōu)良性狀導(dǎo)入糖糯玉米，從而選育出理想的糖糯玉米品種。

當(dāng)糖糯（tntn/wxwx）與普通玉米雜交后F1當(dāng)代收獲的籽粒表現(xiàn)為硬粒（+tn/+wx），自交分離后F2代籽?；蛐统尸F(xiàn)出1/16TNTN/WXWX、2/16TNTN/WXwx、2/16TNtn/WXWX、4/16 TNtn/WXwx為普通玉米硬粒，即普通玉米占比為9/16;1/16 TNTN/wxwx、2/16TNtn/wxwx為糯粒，即糯粒占比為3/16;1/16 tntn/WXWX、2/16tntn/WXwx，即糖粒占比為3/16;1/16tntn/wxwx為雙隱甜糯粒;由于上位效應(yīng)，雙隱糖糯也表現(xiàn)為糖粒，故共有4/16表現(xiàn)出糖粒。因此，F(xiàn)2基因型表現(xiàn)出9∶3∶3∶1，而表現(xiàn)型直觀分布為9硬∶3糯∶4糖（表2）。

當(dāng)糖糯（tntn/wxwx）與超甜sh2、普甜su1、脆甜bt2、加強(qiáng)甜se玉米雜交后F1當(dāng)代收獲的籽粒為硬粒，自交分離后F2代籽粒表現(xiàn)出9硬∶3糯∶3糖∶1甜。當(dāng)糖糯（tntn/wxwx）與糯玉米雜交后F1當(dāng)代收獲的籽粒為糯粒，F(xiàn)2代表現(xiàn)為3糯∶1糖。當(dāng)糖糯（tntn/wxwx）與糯超甜wxsh2、糯普甜wxsu1、糯脆甜wxbt2、糯加強(qiáng)甜wxse等雙隱玉米雜交后F1當(dāng)代收獲的籽粒為糯粒，F(xiàn)2代表現(xiàn)為9糯∶3糖∶4甜，這與赫忠友、秦泰辰、吳子愷、黃炳生、張勝恒等人開展的雙（多）隱和加甜糯玉米研究結(jié)果類似[2-7]。

同理推之，當(dāng)糖糯與4隱純合體或3隱純合體雜交后，可在F2代果穗實(shí)現(xiàn)4糖∶3糯的加甜糯玉米，反之亦然。

綜上所述，糖糯屬于可參與調(diào)節(jié)玉米籽粒碳水化合物的新突變基因，其遺傳規(guī)律符合經(jīng)典的獨(dú)立自由分配遺傳規(guī)律。根據(jù)此規(guī)律，將糖糯分別與普通玉米、糯玉米、各類甜玉米（包括超甜、普甜、脆甜、加強(qiáng)甜）和加甜糯玉米雜交轉(zhuǎn)育、再自交分離后，按系譜法可育成綜合性狀優(yōu)良的糖糯玉米自交系，再組配篩選出優(yōu)良的糖糯玉米雜交種。利用糖糯玉米自交系與糯玉米和雙隱、三隱加甜糯自交系互配篩選，還可育成帶有糖糯籽粒各種色彩和粒型的加甜糖糯玉米。

4? ? 結(jié)語(yǔ)

前人研究表明，目前還不能用甜糯玉米異隱純合體培育甜與糯特性都同粒同時(shí)表達(dá)的品種，只能采用部分糯粒被甜基因修飾的辦法，在同一果穗使甜粒和糯粒分別表達(dá)，如加甜糯玉米品種。繼發(fā)現(xiàn)首個(gè)可同粒表達(dá)甜和糯性狀的爽甜糯之后，新發(fā)現(xiàn)的糖糯玉米在同一果穗同一籽?？墒固鹋c糯特性都能同時(shí)表達(dá)，又實(shí)現(xiàn)了更高品味的同粒又甜又糯的真正意義上的甜糯玉米，目前已育成了糖糯苗頭組合進(jìn)行試種、示范，廣受好評(píng)。

與現(xiàn)有的加甜糯雙隱籽粒均含有wx基因一樣，糖糯玉米也屬于加甜糯雙隱之一，其遺傳規(guī)律和選育方法與現(xiàn)有加甜糯類似。

糖糯的胚乳突變基因在玉米染色體上的確切位置、其在胚乳碳水化合物合成途徑中的作用等生理機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。應(yīng)加大育種及相關(guān)技術(shù)領(lǐng)域的研究力度，利用現(xiàn)代生物和常規(guī)技術(shù)手段，構(gòu)建糖糯玉米的雜優(yōu)模式，選配適應(yīng)生產(chǎn)和市場(chǎng)消費(fèi)升級(jí)轉(zhuǎn)型需求的糖糯玉米新品種。

5? ? 參考文獻(xiàn)

[1] BOYER C D，SHANNAN J C.The use of endosperm gene in sweet corn improvement[M].JANICE J.Plant breeding reviews I. AVI Pbl. Co. Westport. CT. 1982：139-161.

[2] 赫忠友，赫晉.“都市麗人”加甜糯鮮食專用玉米雜交種的選育[J].作物雜志，2004（5）：52-53.

[3] 赫忠友，赫晉.美玉（加甜糯）8號(hào)鮮食專用玉米雜交種的選育[J].作物雜志，2005（5）：68-69.

[4] 秦泰辰，鄧德祥，蔣守華，等.利用遺傳突變基因改良特用玉米—甜玉米胚乳突變基因的效應(yīng)與利用[J].玉米科學(xué)，2004，12（3）：9-10.

[5] 吳子愷.異隱純合體雜交法與甜糯玉米育種[J].玉米科學(xué)，2003，11（3）：13-17.

[6] 黃炳生.利用甜糯雙隱性或三隱性基因系選育甜糯玉米雜交種[J].玉米科學(xué)，2003（?？?7-19.

[7] 張勝恒，蔡治榮，楊華，等.加甜型糯玉米的選育初報(bào)[J].玉米科學(xué)，2004，12（4）：6-8.