溲疏屬種質(zhì)資源研究進展及其園林應(yīng)用前景分析

朱曉宇，趙楚，辛建攀，田如男

(南京林業(yè)大學 風景園林學院，江蘇 南京 210037)

溲疏屬(Deutzia)隸屬于虎耳草科(Saxifragaceae)繡球花亞科(Hydrangeoideae)，共有植物60余種，均為落葉灌木，分布于溫帶東亞、墨西哥及中美[1]。我國有53種(其中2種為引種或已歸化種)、1亞種、19變種，各省區(qū)都有分布，以西南部最多?！颁咽琛币幻家娪凇渡褶r(nóng)本草經(jīng)》，本名有“利尿”之意，記載有清熱解毒等藥用功效。但據(jù)現(xiàn)代專家學者的研究和考證[2]，溲疏的原植物應(yīng)當是忍冬科的粘毛忍冬(Lonicerafargesii)。該屬植物花期主要集中在春末夏初，開花似櫻花般絢麗壯觀，花落也似櫻花簌簌而下，故別名“夏櫻花”，是優(yōu)良的花灌木，有較大的推廣應(yīng)用空間。我國是溲疏屬植物的亞洲分布中心，也是世界上溲疏屬植物分布最多的國家，但對其研究仍處于起步階段。因此，就國內(nèi)外溲疏屬植物種質(zhì)資源和園林應(yīng)用進行概述，同時對該屬植物資源的開發(fā)與應(yīng)用提出建議，為未來深入研究該屬植物提供參考。

1 種質(zhì)資源分類

我國溲疏屬植物分中間溲疏組和溲疏組。從系統(tǒng)發(fā)育上看，中間溲疏組是原始類群，主要體現(xiàn)在花瓣常較短而寬，花蕾覆瓦狀排列；該組共有3系9種，占我國該屬種質(zhì)資源的17.0%，主要分布在東北-西南海拔較高的地區(qū)。溲疏組被認為是進化類群，主要體現(xiàn)在花瓣常狹長，花蕾內(nèi)向鑷合狀排列；該組共有4亞組44種，占我國該屬種質(zhì)資源的83.0%，以華中地區(qū)和橫斷山脈為分布中心向四周擴散[3]。

表1 我國溲疏屬種質(zhì)資源組成、分類及其分布[4]

2 我國溲疏屬種質(zhì)資源調(diào)查與引進

2.1 種質(zhì)資源調(diào)查

我國溲疏屬植物種類數(shù)量約占該屬植物種類總數(shù)的80.0%，其中青藏高原的隆升和季風對我國西南地區(qū)溲疏屬植物的物種多樣化起到了非常重要的促進作用[5]。我國溲疏屬植物以西南為分布中心[6]，包括四川、云南、西藏及貴州。其中，四川地區(qū)種類最多，共26種8變種[7]；云南地區(qū)次之，共19種6變種[8]；西藏地區(qū)共8種3變種[9]；貴州地區(qū)最少，共6種[10]。此外，溲疏屬植物分布較多的省份分別為湖北(11種2變種)[11]、甘肅(9種)[12]、陜西(8種2變種)[13]。

有學者對各地山區(qū)的溲疏屬植物種質(zhì)資源進行了調(diào)查。吉林省長白山區(qū)溲疏屬植物共有2種1變種，其中東北溲疏(Deutziaparvifloravar.amurensis)主要分布在海拔450 m以下的夏綠闊葉蒙古櫟林帶，光萼溲疏、小花溲疏主要分布在450～1200 m的紅松針闊混交林帶[14]。河南省伏牛山溲疏屬野生植物資源共有6種，分別為溲疏、大花溲疏、長梗溲疏、光萼溲疏、小花溲疏、粉紅溲疏[15]。王威和李旻[16]對北京百花山的溲疏屬種質(zhì)資源進行調(diào)查，共大花溲疏、鉤齒溲疏、小花溲疏3種。

2.2 種質(zhì)資源引進

我國是溲疏屬種質(zhì)資源大國，但目前大部分原生資源仍處于野生狀態(tài)，研究和應(yīng)用僅限于齒葉溲疏、小花溲疏、大花溲疏等少數(shù)種類。在調(diào)查和參閱文獻的基礎(chǔ)上，總結(jié)了近些年來我國引進的溲疏屬優(yōu)良品種資源[17]。

表2 我國引進溲疏屬品種資源

續(xù)表2 我國引進溲疏屬品種資源

3 種質(zhì)資源研究進展

3.1 植物分類學研究

杜潔等[18]觀察比較了溲疏屬32種13變種的種子形態(tài)，結(jié)果表明：該屬植物種子的形態(tài)呈現(xiàn)出由大而少向小而多的演化趨勢，這種演化趨勢在系間或種間不明顯，而在組間或亞組間卻表現(xiàn)出一定的規(guī)律性變化。田麗華等[19]對溲疏屬37種15變種的葉表附屬物進行了觀察。總的來說，星狀毛在溲疏屬中的演化趨勢是由疏到密、由少輻射線向多輻射線以及由貼伏向具中央輻射線的方向演化，這種演化趨勢與植物的地理垂直分布相關(guān)。該屬植物葉表星狀毛在組與亞組上并不反映出特別明顯的規(guī)律性差異，而在個別系間、種及變種間呈現(xiàn)出一定的規(guī)律。種子形態(tài)、葉表附屬物還能夠?qū)υ搶僦参镏幸恍┮呻y分類群的界定提供依據(jù)。何平等[20]通過聚類分析、主成分分析和特征性狀的相關(guān)分析，對中間溲疏組組下等級劃分、種的歸屬及種間親緣關(guān)系作了全面研究，篩選出了對中間溲疏組的系及種的界定具有極其重要作用的一些性狀(如外輪花絲頂端形狀、外輪雄蕊長度等)。Kim等[5]從核糖體和葉綠體的DNA序列推斷出花瓣內(nèi)向鑷合狀、花絲2齒、雄蕊多數(shù)是溲疏屬植物的原始形狀，并建議合并中間溲疏組和溲疏組。Yang等[21]從光萼溲疏中分離出完整葉綠體基因組序列并進行測序，系統(tǒng)發(fā)育樹的結(jié)果表明溲疏屬形成了具有高自展支持率的單系譜系，該研究為虎耳草科的系統(tǒng)發(fā)育提供了新的基因組信息。

3.2 繁殖技術(shù)研究

3.2.1 種子繁殖

溲疏屬植物種子細小呈糠狀，播種繁殖時受自然因素影響較大，并且長勢相對較慢，達到最佳觀賞效果年限長。史寶勝等[22]研究了溫度、藥劑對小花溲疏種子萌發(fā)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)小花溲疏種子最適發(fā)芽溫度為20～25℃；GA3、KNO3、KH2PO4等化學藥劑對小花溲疏種子的萌發(fā)均有抑制作用。?；廴降萚23]研究發(fā)現(xiàn)光萼溲疏種子的最適萌發(fā)溫度為25℃，發(fā)芽率可達83.0%，用0.2% KNO3處理可提高種子的萌發(fā)率(89.0%)，并可縮短萌發(fā)期。Jeong等[24]研究了采種期對韓國本土溲疏種Deutziapaniculata的影響，認為9月中旬是種子的最佳采集階段，此時種子活力和發(fā)芽率最高。

3.2.2 扦插繁殖

與種子繁殖相比，扦插繁殖操作簡單，繁殖系數(shù)較高，還能保持植物的優(yōu)良性狀。張弼弘和王玉紅[25]通過采用不同濃度、激素種類以及處理時間對東北溲疏進行扦插試驗，認為ABT 300 mg/L+1 h處理插穗效果最好，生根率為90.0%。劉同明和王忠富[26]則認為ABT 200 mg/L+2 h是最適宜東北溲疏插穗生根的條件。田艷麗等[27]發(fā)現(xiàn)用1000 mg/kg GGR、ABT、IBA速蘸5 s都可促進粉花溲疏插穗生根，與徐杰和屠娟麗[28]在溲疏上的研究結(jié)果相一致。袁雪等[29]系統(tǒng)研究并得出小花溲疏最高效的繁殖方式是用800倍多菌靈浸泡插穗30 min后，以純珍珠巖為基質(zhì)進行半嫩枝單節(jié)扦插。

3.2.3 組織培養(yǎng)

組織培養(yǎng)可以快速、高效繁殖苗木，為優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)提供良好的基礎(chǔ)，并能滿足市場需求，推動種苗產(chǎn)業(yè)化進程。史寶勝等[30]以具腋芽莖段為外植體率先開展大花溲疏組織培養(yǎng)技術(shù)研究，啟動和增殖培養(yǎng)基為MS+6-BA 2.0 mg/L+NAA 0.1 mg/L，生根培養(yǎng)基為1/2MS+IAA 1.0 mg/L，最后在腐葉土、河沙、園土(5∶3∶2)的混合基質(zhì)上獲得再生植株。柴慈江等[31-32]在矮溲疏(Deutziahybrida′ Boule′)試管苗生根培養(yǎng)中以土取代瓊脂作培養(yǎng)基支撐物，其生根率可達100%；相較于瓊脂支撐培養(yǎng)，土支撐培養(yǎng)的試管苗根莖比大、根毛長，該研究為簡化移栽程序和提高移栽成活率提供了參考。

3.3 生態(tài)適應(yīng)性研究

溫度是制約植物地理分布和園林應(yīng)用的重要生態(tài)因子。袁金鳳等[33]以9種落葉或半常綠小灌木為試驗材料，進行低溫脅迫處理，并用主成分分析法和隸屬函數(shù)法對9種植物的抗寒性進行綜合評價。結(jié)果表明，9種小灌木的抗寒性大小依次為小花溲疏>紫葉小檗(Berberisthunbergiivar.atropurpurea)>太平花(Philadelphuspekinensis)>紅王子錦帶(Weigelaflorida′ Red Prince′)>迎春(Jasminumnudiflorum)>連翹(Forsythiasuspensa)>金葉女貞(Ligustrumvicaryi)>棣棠(Kerriajaponica)>金山繡線菊(Spiraeabumalda′ Gold Mound′)。

水分因子是制約溲疏屬植物在干旱地區(qū)應(yīng)用的重要因素。王穎等[34]比較了7種園林樹種的水分利用效率，就日平均值來看，小花溲疏的水分利用效率僅僅大于連翹和山桃(Amygdalusdavidiana)。尹振海等[35]對華北土石山區(qū)13種灌木樹種的耗水特性進行了比較。研究發(fā)現(xiàn)，溲疏的水分利用效率最低，耗水量最高，為高耗水植物。結(jié)合常修奇[36]對虎耳草科植物形態(tài)學及解剖學的結(jié)果來推測，溲疏屬植物的抗旱性較差。

周燕等[37]調(diào)研發(fā)現(xiàn)遼寧省朝陽山區(qū)溲疏在陽坡的環(huán)境條件下，地下部與地上部的干重比是陰坡環(huán)境的2倍多，說明陽坡的生態(tài)條件更適合溲疏。這與王樹森等[38]和刑小藝等[39]學者的調(diào)查結(jié)果相悖，大花溲疏和小花溲疏在華北地區(qū)均為陰坡或半陰坡的灌木層優(yōu)勢種，喜較為陰濕的生態(tài)條件。而趙雪等[40]對黑龍江涼水國家級自然保護區(qū)典型闊葉紅松林灌木的調(diào)研結(jié)果表明：坡向?qū)廨噤咽柽@一類耐陰性較強的灌木分布影響較小。這些差異可能與所處地區(qū)的氣候條件及灌木層上方的喬木分布有關(guān)。

3.4 分子生物學研究

呂俊杰等[41]對山東省3個鉤齒溲疏居群的遺傳多樣性進行了SRAP分子標記研究，結(jié)果表明，鉤齒溲疏有較高的遺傳多樣性水平，并且嶗山地區(qū)鉤齒溲疏居群的遺傳多樣性水平在3個居群中最高，居群內(nèi)遺傳分化遠高于居群間，居群間的遺傳距離和地理位置并非直接相關(guān)。后呂俊杰等[42]又運用SPAP分子標記研究了光萼溲疏的遺傳多樣性，聚類分析和主坐標分析所得結(jié)果顯示，光萼溲疏同樣具有較高的遺傳多樣性水平，與變種無柄溲疏(Deutziaglabratavar.sessilifolia)明顯被分為兩類，為變種的存在提供了分子層面的依據(jù)。Son等[43]利用ISSR分子標記研究了韓國珍稀瀕危物種Deutziapaniculata的遺傳多樣性，分子方差分析表明，總變異的16%歸因于居群間的差異，而84%歸因于居群內(nèi)的差異，需要通過異地保護來維持Deutziapaniculata當前的遺傳多樣性。

4 園林應(yīng)用前景分析

4.1 觀賞價值

溲疏屬植物花期多在少花的初夏，花期長，花朵繁密而素雅，花色多為白色。其中很多粉色系的種類是國外雜交育種的優(yōu)良親本，如長葉溲疏、紫花溲疏等。溲疏屬植物多株型優(yōu)美，花量大且艷麗，團簇的圓錐花序或聚傘花序醒目燦爛，是花境優(yōu)良的背景材料，如小花溲疏、粉背溲疏、齒葉溲疏、大花溲疏等。也可孤植于廣場、草坪、假山及園林小品旁，起到主景或局部點綴的作用。若以這類植物來修飾駁岸，其下垂的枝條與其上盛放的花朵在水面形成的倒影使景觀韻味無限，起到軟化駁岸線條的作用。多數(shù)溲疏屬植物開花都有淡淡的清香，加之對生的葉片濃郁雅致，很適合密植成花籬。可選用光萼溲疏、異色溲疏、長江溲疏等圍合成靜謐的空間或限定空間范圍，既可以屏蔽視線又能隔離不同功能的空間環(huán)境。若與花期相近的山梅花(Philadelphusincanus)、太平花等配置，則可次第開花，延長花籬的觀賞期。

同時，大花溲疏、粉背溲疏、異色溲疏、白溲疏等種類因其葉背灰白色，經(jīng)霜后轉(zhuǎn)為鮮艷的橙黃色，可以花葉兼賞，更具觀賞價值。許多彩葉品種還可以與其他植物組合來營造花境，如D.gracilis′ Creme Fraiche′、D.gracilis′ Chardonnay Pearls′等株型矮小緊湊，花期過后葉片還可以和周圍的植物產(chǎn)生顏色對比，增加景觀層次上的色彩度，讓人倍感舒適，富有自然野趣。

溲疏屬植物具有光照適應(yīng)范圍廣、萌芽力強、耐修剪等優(yōu)點。一些低矮的種類可以栽植于林下，或在林緣作為地被，如粉紅溲疏、鉤齒溲疏等原生種高度不超過1.0 m，是一類極具應(yīng)用潛力的地被新秀。一些抗旱性強的種類也可應(yīng)用于巖石園。

4.2 生態(tài)價值

溲疏屬植物野生狀態(tài)下多生長于山坡、路旁、巖縫及低矮灌叢中。陳永亮等[44]研究發(fā)現(xiàn)溲疏在椴樹紅松林灌木層中養(yǎng)分循環(huán)速率最高，在促進養(yǎng)分循環(huán)方面起著極為積極的作用，適合作荒山綠化樹種。曾旸等[45]研究了北京市不同配置模式綠化帶對噪聲的衰減效果，以刺槐(Robiniapseudoacacia)-小花溲疏混交林代表的闊葉混交林在距噪聲源10 m處，對125～1000 Hz的噪聲取得了較好的降噪效果。此外，溲疏屬植物還是良好的蜜源植物。Masierowska[46]考察了城市園林中昆蟲對6種觀賞性溲疏種或品種的訪花行為，結(jié)果發(fā)現(xiàn)溲疏屬植物對于維持當?shù)厥诜劾ハx的種群具有重要意義。

5 展望

溲疏屬植物是一類極具開發(fā)價值的優(yōu)良樹種，在城市園林綠化和生態(tài)保護中具有廣闊的應(yīng)用前景。中國作為世界溲疏屬植物的分布中心，具有觀賞價值的種類非常豐富。國外相繼引種了我國許多優(yōu)秀的原生種用于園藝新品種的選育或資源收藏，并取得了顯著成果。目前，國內(nèi)對于溲疏屬植物開展的研究還很少，應(yīng)用于園林綠化中的溲疏屬植物種類也十分有限。因此，為保護和利用我國溲疏屬種質(zhì)資源，將資源優(yōu)勢轉(zhuǎn)變?yōu)榭蒲袃?yōu)勢和產(chǎn)業(yè)優(yōu)勢，提出以下建議：

(1)加強溲疏屬種質(zhì)資源收集和保護，逐步開展雜交育種和新品種選育。種質(zhì)資源是培育優(yōu)良品種的遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)，溲疏屬植物育種必須以豐富的遺傳資源為前提。因此，需要加強對國內(nèi)所有原生種以及國外觀賞價值較高的栽培品種的收集，并建立種質(zhì)資源圃、專類植物園、種子庫等加以保護。溲疏屬植物的雜交育種具有很大的潛力。一方面，一大批原種還沒有參與到雜交中，尤其是傘房溲疏系的密序溲疏、西藏溲疏等都具有很獨特的粉色圓形小花瓣。另一方面，現(xiàn)在最新的品種也并非完美。只有制定長期的育種計劃，利用親本的優(yōu)秀種質(zhì)，不斷進行雜交選育，才能獲得理想的性狀，進而提高溲疏屬植物資源的產(chǎn)業(yè)化進程。

(2)加速溲疏屬優(yōu)良種質(zhì)資源繁育。開發(fā)適合的快繁技術(shù)，除了要探索不同溲疏屬植物種子萌發(fā)的環(huán)境條件，更要深入對其扦插、組織培養(yǎng)等無性繁殖技術(shù)的研究。尤其組織培養(yǎng)能夠為大規(guī)模育苗提供基礎(chǔ)，滿足市場的需求。

(3)深入研究溲疏屬植物生態(tài)適應(yīng)性，豐富其園林應(yīng)用種類和應(yīng)用形式。一方面，積極對影響溲疏屬植物分布的環(huán)境條件開展實驗研究，根據(jù)其生態(tài)習性引種馴化，并探索適用于生態(tài)修復(重金屬污染、大氣污染等)的種類。另一方面，不同地區(qū)的溲疏屬植物很多都是當?shù)氐泥l(xiāng)土樹種，選擇觀賞價值高且生態(tài)適應(yīng)性強的種類加以應(yīng)用，使之成為具有當?shù)靥厣木G化樹種。在園林植物配置中，注意將適宜作為蜜源植物的溲疏屬植物與可以吸引鳥類取食的觀果類植物(如冬青屬)相搭配，對于提高園林的生物多樣性具有重要意義。