廈門地區(qū)引種筆筒樹年生長(zhǎng)節(jié)律的研究

張 艷， 張秀英， 林澤彬， 包 蘋， 陳伯毅， 蔡邦平

(1.福建農(nóng)林大學(xué)園林學(xué)院，福建福州350002；2.廈門市園林植物園，福建廈門361003)

筆筒樹[Sphaeropteris lepifera(J Sm.ex Hook.)R.M.Tryon]是桫欏科(Cyatheaceae)白桫欏屬(Sphaeropteris)大型木本蕨類植物，原分布于中國(guó)臺(tái)灣、日本琉球群島和菲律賓北部地區(qū)[1-2]。中國(guó)大陸首次發(fā)現(xiàn)野生筆筒樹植株是在廈門地區(qū)[3-5]，2009—2015年期間，先后在福建省福清、霞浦、平潭、福州以及浙江泰順等地均有發(fā)現(xiàn)自然生長(zhǎng)的植株[6]。筆筒樹在福建、浙江沿?？h市被發(fā)現(xiàn)，對(duì)于研究臺(tái)灣海峽兩岸亞熱帶植物區(qū)系演化具有重要的科學(xué)意義。由于筆筒樹自然繁殖對(duì)環(huán)境條件要求嚴(yán)苛，而且在中國(guó)大陸的數(shù)量極為稀少，容易遭到人類活動(dòng)破壞和不合理采挖，1999年，該種被確定為國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物[4]；筆筒樹對(duì)研究植物系統(tǒng)進(jìn)化和地史演變有重要科學(xué)意義，被確定為瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約附錄Ⅱ收錄的物種[4]。

筆筒樹樹姿優(yōu)雅、高大挺拔、葉痕奇特，具有很高的觀賞價(jià)值，是十分優(yōu)良的園林綠化植物。廈門園林植物園于2015年開始遷地保護(hù)福建省福清市的野生筆筒樹植株，陸續(xù)引種保護(hù)筆筒樹，相繼在雨林植物區(qū)和奇趣植物區(qū)栽培種植，在大陸地區(qū)屬于比較早引種作為觀賞植物應(yīng)用。國(guó)內(nèi)學(xué)者在筆筒樹的形態(tài)發(fā)育[7]、生殖生理[8-10]和孢子繁殖[11]等方面均有研究報(bào)道，但未見關(guān)于筆筒樹生長(zhǎng)節(jié)律方面的相關(guān)報(bào)道。對(duì)廈門地區(qū)引種筆筒樹年生長(zhǎng)節(jié)律的研究，摸清筆筒樹的生長(zhǎng)與生殖規(guī)律，對(duì)該植物的保護(hù)、培育與開發(fā)利用等具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

1 材料與方法

試驗(yàn)地位于廈門園林植物園，地處東經(jīng)118°06′，北緯24°27′，海拔高度43～201.3 m；溫暖濕潤(rùn)，屬于亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年平均氣溫20.7℃，1月平均氣溫12.7℃，7月平均氣溫28.0℃；年平均降雨量1 335.8 mm；年平均日照時(shí)間1 877.5 h。引種的筆筒樹于2015年栽種在廈門園林植物園的奇趣植物區(qū)和雨林植物區(qū)，植株干高1.5～3.0 m，其中奇趣植物區(qū)26株、雨林植物區(qū)16株。奇趣植物區(qū)地勢(shì)較為開闊，基本無大樹遮陰，陽(yáng)光充足，日照豐富。筆筒樹傍水而生，周圍伴有小灌木和草本植物，其樹下光照度923～1 237 lx、空曠地光照度5 787～7 458 lx，相對(duì)濕度58%～68%；雨林植物區(qū)多有高大闊葉樹木，樹蔭較多，筆筒樹植株生長(zhǎng)區(qū)域終年伴有噴霧，較為潮濕，其林下溫度較奇趣植物區(qū)的林下溫度低1.5～3.0℃，樹下光照度782～924 lx、空曠地光照度4 986～6 403 lx，相對(duì)濕度69%～78%。

分別對(duì)兩個(gè)觀測(cè)點(diǎn)的所有植株進(jìn)行編號(hào)，雨林植物區(qū)植株編號(hào)Y-1～Y-16；奇趣植物園植株編號(hào)Q-1～Q-26。按植株高度＜1.71 m、1.71～2.71 m、＞2.71 m三個(gè)層次選擇代表植株，在奇趣植物區(qū)和雨林植物區(qū)各選擇代表株4株作為觀測(cè)植株，結(jié)合2個(gè)居群的微小氣候進(jìn)行觀測(cè)。從2017年8月開始，定期于每月25日進(jìn)行觀測(cè)記錄，分別觀測(cè)其莖干與葉片生長(zhǎng)、孢子在葉片上著生與發(fā)育等因子，長(zhǎng)孢子的葉片為孢子葉，未長(zhǎng)孢子的葉片為營(yíng)養(yǎng)葉。選用卷尺測(cè)量干高，圍卷尺進(jìn)行測(cè)量地徑、胸徑，胸徑、地徑1 a測(cè)1次。葉片用標(biāo)簽掛牌標(biāo)號(hào)，逐月測(cè)定該植株展葉期葉片數(shù)量、葉片與羽片的長(zhǎng)寬，以及孢子葉萌發(fā)和生長(zhǎng)情況，物候期參照張家賢等[12]對(duì)桫欏物候研究方法。

用Minitab 2018軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，在Excel 2016中進(jìn)行數(shù)據(jù)整理計(jì)算和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的年增長(zhǎng)規(guī)律

筆筒樹是樹狀蕨類，大型傘狀樹冠，三回羽狀葉，頂生于莖干頂端，輪生，一般每輪5枚葉片，葉片依次抽出至完全展開的同時(shí)，下一輪葉片的萌動(dòng)、抽發(fā)也在發(fā)生。葉片萌動(dòng)初始在樹干頂端中心位置以密被淺棕色薄鱗片的拳卷凸起形式存在，與上一輪的葉片呈交互間隔方式排列。展葉順序是3回羽片分別從基部到頂端，依次伸展開來，在葉片展葉的同時(shí)，羽片和小羽片的展葉也在進(jìn)行。隨著一輪又一輪新葉的發(fā)生，生長(zhǎng)點(diǎn)逐漸上移，葉柄基部所在的位置的相對(duì)高度隨之增加；每片新葉經(jīng)歷萌動(dòng)期、展葉期，直至生長(zhǎng)為老葉，隨后逐漸變黃，葉片變黃后枯萎垂落，倒掛于樹干周圍，經(jīng)8～10個(gè)月，葉柄基部腐爛脫落，主干形成明顯的脫落痕。

在1 a生長(zhǎng)觀測(cè)期中，8株代表植株的平均新抽葉片數(shù)為27.6枚，其中Q-18的新抽發(fā)葉片最多，新抽發(fā)葉片34枚；植株Y-12最少，新抽發(fā)葉片18枚。葉片長(zhǎng)0.75～2.14 m、寬0.55～0.99 m；每片葉的平均羽片數(shù)為11.75～13.50對(duì)；葉片和羽片均以中間偏基部位置最寬，基部稍窄，頂端漸尖，一般葉片上第6～8對(duì)羽片為最長(zhǎng)和最寬，其平均長(zhǎng)度(43.76±17.85)cm、寬度(19.58±7.92)cm；在羽片上，平均小羽片為(27.86±8.97)對(duì)，以第10～14對(duì)小羽片為最長(zhǎng)和最寬(表1)。

筆筒樹的植株是樹狀蕨類，在年生長(zhǎng)期間，其莖干表現(xiàn)高增長(zhǎng)、胸徑增大現(xiàn)象。8株觀測(cè)植株，平均莖干高增長(zhǎng)16.33 cm、地徑增長(zhǎng)2.36 cm、胸徑增長(zhǎng)0.89 cm，其中Y-2植株的高增長(zhǎng)量最大，為25.2 cm、Y-6植株的地徑增長(zhǎng)量最大，為5.2 cm、Y-16植株的胸徑增長(zhǎng)量最大，為1.2 cm(表1)。

2.2 葉片生長(zhǎng)的年發(fā)育節(jié)律

筆筒樹植株的葉片，可分為營(yíng)養(yǎng)葉(不育葉)與孢子葉(可育葉或生殖葉)，孢子葉著生無囊群蓋的孢子囊群，靠近羽片主軸著生，孢子囊群內(nèi)著生孢子。幼齡植株不產(chǎn)生孢子葉，在年齡8 a以上、干高達(dá)1 m以上的植株才能產(chǎn)生孢子葉。孢子葉主要集中在莖干頂端的中部及以下位置，孢子囊和孢子主要分布在羽片的葉背中間部位，一般越頂端孢子分布相對(duì)越稀疏；有些植株，中上部新生葉在展葉期初始就能夠明顯觀察到嫩綠色的孢子囊群，15 d左右孢子囊群逐漸變?yōu)辄S綠色，25 d左右逐漸變?yōu)楹诤稚?，孢子相繼成熟并慢慢開裂脫落。

表1 筆筒樹觀測(cè)植株的莖、葉的年生長(zhǎng)情況Table 1 Annual growth of blades and sporophylls of S.lepifera

在廈門地區(qū)，筆筒樹葉片(含營(yíng)養(yǎng)葉與孢子葉)的抽發(fā)是周年連續(xù)不斷的，同時(shí)筆筒樹植株可全年產(chǎn)生新孢子和孢子成熟，無休眠期。根據(jù)觀測(cè)8株的筆筒樹植株，筆筒樹新生葉片最多的月份在4、5、7月，均達(dá)到28枚，次多新生葉片在9、10月，新生葉片最少在1月份，為13枚(圖1)。新生孢子葉最多的月份在5月，達(dá)到24枚，次多新生葉片在7月，為23枚，最少新生孢子葉在9、10、12月，均為3枚(圖1)。根據(jù)新生葉片與溫度關(guān)系，可以看出筆筒樹新發(fā)葉片的最適溫度在25～28℃，而溫度低于20℃或高于30℃，新發(fā)葉片的數(shù)量明顯減少；而新生孢子葉與溫度關(guān)系，可以看出筆筒樹新發(fā)孢子葉的適宜溫度在15～28℃。在廈門地區(qū)的1—7月孢子葉抽發(fā)數(shù)量顯著高于8—12月孢子葉抽發(fā)數(shù)量(圖1)。在廈門地區(qū)各月份的新發(fā)孢子葉與新發(fā)葉片的關(guān)系中，1月份，新生葉片最少為13枚，而新孢子葉已增多達(dá)到11枚，占新生葉片84.6%；2月份，新抽發(fā)的14枚葉片全部為孢子葉；3月份，新生葉片為17枚，而其新生孢子葉數(shù)量少，僅為6枚；4月份，新生葉片達(dá)到最高峰28枚，孢子葉占67.9%；5月份新生葉片數(shù)達(dá)到觀測(cè)周期的高峰值，為28枚，此時(shí)新孢子葉24枚，即該月抽發(fā)的新葉約85.7%為孢子葉；6月份，新葉與孢子葉數(shù)量均有下降，但孢子葉占新葉的比例為89.5%；7月份，新生葉片與孢子葉數(shù)量均有增加，孢子葉占新生葉片的比例為82.1%；8—12月，孢子葉占新生葉片的比例總體較低，為13%～26.7%(圖1)。

2.3 不同栽培點(diǎn)的筆筒樹年生長(zhǎng)差異性

在試驗(yàn)地引種筆筒樹的2個(gè)栽培地點(diǎn)，奇趣植物區(qū)與雨林植物區(qū)，在光照、水份方面正好形成強(qiáng)烈的對(duì)比，奇趣植物區(qū)陽(yáng)光充足、較干旱，而雨林植物區(qū)樹蔭較多、較為潮濕。這2個(gè)栽培地點(diǎn)的筆筒樹都是同批次引種種植，在觀測(cè)期間其生長(zhǎng)表現(xiàn)出明顯差異。

在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)方面，雨林植物區(qū)的4株筆筒樹，其平均干高、地徑分別增長(zhǎng)19.2 cm和3.68 cm，在雨林植物區(qū)的筆筒樹居群，植株生長(zhǎng)較好而且明顯生長(zhǎng)較快；奇趣植物區(qū)的4株筆筒樹，其平均干高和地徑分別增長(zhǎng)13.4 cm和1.05 cm，在奇趣植物區(qū)居群中有其它植株死亡或頂端生長(zhǎng)萎縮現(xiàn)象，植株生長(zhǎng)較差。雨林植物區(qū)植株的葉片、二回羽片的長(zhǎng)和寬，以及羽片和小羽片對(duì)數(shù)，也明顯大于奇趣植物區(qū)植株(表1)，但雨林植物區(qū)植株的新生葉片數(shù)則少于奇趣植物區(qū)植株的新生葉片數(shù)(表1)。

圖1 筆筒樹在各月的葉片生長(zhǎng)情況Figure 1 Growth of S.lepifera blade indicated by month

在生殖生長(zhǎng)方面，雨林植物區(qū)植株的新生孢子葉數(shù)平均為14.5枚，占新生葉片數(shù)的55.8%，筆筒樹植株的孢子囊群附著在葉片生長(zhǎng)時(shí)間長(zhǎng)，不易開裂，而且自然脫落所需時(shí)間相對(duì)較長(zhǎng)，奇趣植物區(qū)植株的新生孢子葉數(shù)平均為19枚，占新生葉片數(shù)的65.0%(圖2)；在單株上，可以看出奇趣植物區(qū)Q-18株，新生葉片34枚、新生孢子葉27枚，均為最大值，Q-18與Q-22株全年有8個(gè)月有新發(fā)孢子葉；而雨林植物區(qū)Y-2株，新生孢子葉僅8枚，為最小值，Y-2與Y-6株全年僅有3個(gè)月有新發(fā)孢子葉。比較可知，雨林植物區(qū)植株的新生孢子葉數(shù)明顯少于奇趣植物區(qū)植株的新生孢子葉數(shù)，即奇趣植物區(qū)的微生態(tài)環(huán)境更有利于筆筒樹的孢子葉發(fā)育。

圖2 筆筒樹葉片與孢子葉年增長(zhǎng)數(shù)量Figure 2 Increase in numbers of blades and sporophylls of S.lepifera in a year

2.4 植株生長(zhǎng)的相關(guān)性

為進(jìn)一步分析筆筒樹的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的各因子之間的相關(guān)性，進(jìn)行相關(guān)性分析。

經(jīng)相關(guān)分析表明:年新增葉片數(shù)與植株的干高有顯著正相關(guān)關(guān)系，與地徑、胸徑、干高年增長(zhǎng)量的相關(guān)關(guān)系不顯著；各月新增葉片數(shù)與溫度的相關(guān)系數(shù)(r＝0.54)較高，具有較強(qiáng)相關(guān)關(guān)系；年增孢子葉數(shù)與植株的干高、地徑、胸徑及葉片年增長(zhǎng)量的相關(guān)系數(shù)均較低，關(guān)聯(lián)性不強(qiáng)；各月新增孢子葉數(shù)與溫度的相關(guān)系數(shù)(r＝0.14)較低，關(guān)聯(lián)性不強(qiáng)；各月新增孢子葉數(shù)與新增葉片的相關(guān)系數(shù)(r＝0.60)較高，具有較強(qiáng)相關(guān)關(guān)系。結(jié)果表明，筆筒樹植株的干高越大，其年增長(zhǎng)的葉片數(shù)越多；每年新發(fā)的孢子葉數(shù)，與新增葉片數(shù)具有較強(qiáng)的相關(guān)關(guān)系，而與植株的干高、地徑、溫度等因子關(guān)聯(lián)性不強(qiáng)，可能受環(huán)境光照、水份等因子的影響更多些。

表2 年新增葉片數(shù)、年增孢子葉數(shù)與植株生長(zhǎng)因子的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficients of the growth factors for new blades and sporophylls in a year

3 討論與結(jié)論

通過觀測(cè)，在廈門栽培的筆筒樹植株生長(zhǎng)良好、能夠產(chǎn)生孢子葉、孢子發(fā)育正常，表明在廈門引種筆筒樹是成功的，可以應(yīng)用于園林觀賞以及其它用途。在廈門地區(qū)，筆筒樹常年生長(zhǎng)、無休眠，表現(xiàn)為每月均有新生葉片，筆筒樹在4、5和7月的新生葉片最多，其次在9和10月，而在11月至翌年3月新生葉片均較少；在1—7月新生孢子葉較多，最多是在5月，8—12月的新生孢子葉較少；新生孢子葉占新生葉片比例較高的時(shí)間，則發(fā)生在1—2月和4—7月。筆筒樹的年生長(zhǎng)節(jié)律表明，筆筒樹的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)在4—7月和9—10月有2個(gè)生長(zhǎng)高峰期，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的最適宜溫度為25～28℃，而生殖生長(zhǎng)則在1—2月和4—7月為2個(gè)生長(zhǎng)高峰期，生殖生長(zhǎng)的適宜溫度為15～28℃。野生植株在中國(guó)大陸第一次發(fā)現(xiàn)是在廈門地區(qū)，該研究也表明廈門地區(qū)適宜筆筒樹的引種栽培。

在試驗(yàn)地的2個(gè)觀測(cè)居群發(fā)現(xiàn)，在樹蔭較多、空氣潮濕的地方，筆筒樹營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)較好，葉片發(fā)葉數(shù)量雖總體稍少，但葉片與羽片較長(zhǎng)、較大，相對(duì)的生物量較大，孢子葉比例較少、孢子生長(zhǎng)成熟期長(zhǎng)；在陽(yáng)光充足、較干旱的地方，則有利于筆筒樹的孢子葉發(fā)育，但植株生長(zhǎng)較差或有死亡?？赡苁枪P筒樹的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)需要的生態(tài)條件不同，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)需要溫暖濕潤(rùn)條件，而生殖生長(zhǎng)則需要足夠的光照條件。結(jié)果表明，筆筒樹適應(yīng)于溫暖濕潤(rùn)的氣候條件，宜引種栽植在半陰條件，與其它樹木配置生長(zhǎng)在一起，最宜在疏林或林緣中生長(zhǎng)，在園林應(yīng)用上則不宜在大片空曠地上配置筆筒樹純林景觀。而且筆筒樹的自然生境調(diào)查發(fā)現(xiàn)，筆筒樹主要生長(zhǎng)于林緣地帶或散生于疏林中[1，6]。

由于所觀測(cè)的筆筒樹居群和植株的數(shù)量有限、年齡限制、觀測(cè)期較短，研究結(jié)果有一定的局限性，對(duì)更大區(qū)域范圍的筆筒樹年生長(zhǎng)規(guī)律性結(jié)論有待進(jìn)一步研究。