大氣CO2濃度升高對礦質(zhì)元素在水稻中分配及其根際有效性的影響①

蔣 倩，朱建國，朱春梧，劉 鋼，張繼雙，徐 習

大氣CO2濃度升高對礦質(zhì)元素在水稻中分配及其根際有效性的影響①

蔣 倩1, 2，朱建國1*，朱春梧1，劉 鋼1，張繼雙1, 2，徐 習1, 2

(1 土壤與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展國家重點實驗室(中國科學院南京土壤研究所)，南京 210008； 2 中國科學院大學，北京 100049)

在開放式空氣CO2濃度升高(free-air CO2enrichment, FACE)條件下，研究了秈稻IIY084與粳稻W(wǎng)YJ23根際土壤礦質(zhì)元素(Fe、Mn、Cu、Zn、Ca和 Mg)有效態(tài)含量及其在水稻各組織中的吸收與分配，結(jié)合前期稻米礦質(zhì)元素含量下降的研究結(jié)果，探討了其下降的機制。結(jié)果表明：大氣CO2濃度升高，顯著增加水稻穗、莖、根和整株生物量，兩個品種平均增加19.4%、9.3%、23.4%、16.0%；根際土壤中礦質(zhì)元素的有效態(tài)含量大體呈增加趨勢；除Ca吸收量增加外，水稻其他礦質(zhì)元素總吸收量未發(fā)生顯著變化；顯著促進大部分礦質(zhì)元素在穗中的吸收與分配，而降低其在莖中的分配比；在穗內(nèi)有增加大部分礦質(zhì)元素在殼梗中滯留的趨勢，相應(yīng)地減少其在糙米中的分配比。品種效應(yīng)分析顯示，IIY084的莖和整株生物量，以及穗中Fe、Mn、Cu，葉中Zn、Mg，莖中Cu的吸收量與分配百分數(shù)均顯著高于WYJ23，而葉中Mn、莖中Fe和根中Cu、Zn則呈相反趨勢?？梢?，大氣CO2濃度升高條件下，碳水化合物與礦質(zhì)元素從植株營養(yǎng)器官到籽粒的不平衡轉(zhuǎn)運以及在殼梗中的滯留可能是導致兩水稻品種糙米中礦質(zhì)元素含量降低的重要原因。

FACE；秈稻；粳稻；稻米品質(zhì)；有效態(tài)含量；吸收；分配

CO2等溫室氣體濃度的升高對地球生態(tài)系統(tǒng)的影響，是目前公眾和科學家普遍關(guān)注的熱點問題。據(jù)報道，全球大氣CO2濃度已由工業(yè)化前約280 μmol/mol增加至目前約410 μmol/mol，預(yù)計21世紀末CO2濃度將達到570 μmol/mol[1]。雖然大氣CO2濃度升高會導致溫室效應(yīng)等生態(tài)環(huán)境問題，但是它也可以明顯增強植物的光合作用，促進其生長，提高農(nóng)作物產(chǎn)量[2]。與此同時，大氣CO2濃度升高會不同程度地影響植物對礦質(zhì)元素等養(yǎng)分的吸收與轉(zhuǎn)運。大量研究表明，在CO2濃度升高條件下，水稻、小麥以及其他農(nóng)作物中蛋白質(zhì)、維生素以及Fe、Zn等礦質(zhì)元素含量下降[3-5]。

一方面，大氣CO2濃度的升高，影響土壤有效態(tài)礦質(zhì)元素養(yǎng)分供給狀況[6]。CO2濃度升高條件下，植物根系生長，根系分泌物的組成和含量，以及微生物群落結(jié)構(gòu)等根際微環(huán)境的變化，可以改變土壤pH，從而影響礦質(zhì)元素的生物有效性[7-8]。有研究表明，作為氧化還原敏感型元素，F(xiàn)e和Mn等礦質(zhì)元素在pH較低環(huán)境下移動性增強，有效態(tài)元素供給增加，從而利于植物吸收[9]。另一方面，CO2濃度升高條件下，礦質(zhì)元素在植株各器官的遷移與分配發(fā)生變化[10]。有學者認為，大氣CO2濃度升高可以增加植物光合作用產(chǎn)物向根部的分配以及根系分支，改變根系分泌物的組成，從而影響植物對礦物質(zhì)的吸收與利用[11]。Seneweera[12]研究發(fā)現(xiàn)，大氣CO2濃度升高減少了N在水稻葉片中的分配，而增加其在葉鞘和根系中的分配。此外，大氣CO2濃度升高可以降低葉片蒸騰速率，減少植物對養(yǎng)分的需求或降低質(zhì)量流即從土壤遷移至作物根表面，最終降低了根的吸收率，從而影響植物體內(nèi)的養(yǎng)分含量[12]。然而，龐靜等[13]通過水培試驗認為，蒸騰效應(yīng)并不是引起水稻N含量下降的關(guān)鍵因素。大氣CO2濃度升高條件下，植物生長加快，但是養(yǎng)分吸收的增幅低于生物量的增幅，從而形成養(yǎng)分的“稀釋效應(yīng)”，這也是影響植物體內(nèi)養(yǎng)分含量的重要因素之一[14]。值得注意的是，已有研究主要關(guān)注作物中N、P、K等大量元素含量的變化及其原因[12,15-17]，而對Fe、Mn、Cu和Zn等礦質(zhì)元素的研究相對較少[10,18]。事實上，F(xiàn)e、Zn、Se等礦質(zhì)元素同樣對人體健康起著重要作用，這些元素的匱乏可以造成人群孕育難、發(fā)育阻礙、對傳染疾病的抵抗力降低等疾病[19]。此外，已有文獻的研究材料大都為單一基因型作物品種，并且只收集地上部，而對根系以及根際土壤樣品研究較少，缺少土壤-植物的系統(tǒng)性研究[20-21]。取樣的不完整性可能導致研究結(jié)論與實際情況有一定差距。而且，與封閉試驗相比，F(xiàn)ACE與自然環(huán)境的溫度、降雨、陽光等因素保持一致，其結(jié)果對應(yīng)對氣候變化具有更好的現(xiàn)實指導意義。

水稻是世界三大主要糧食作物之一，世界上有一半以上的人口以稻米為主食[22]。水稻根際土壤礦質(zhì)元素的有效性及其在各組織中的吸收與分配，對水稻籽粒品質(zhì)的形成至關(guān)重要。前期試驗表明，F(xiàn)ACE條件下，秈稻IIY084與粳稻W(wǎng)YJ23糙米中Fe、Mn、Cu、Zn等礦質(zhì)元素含量降低且存在品種差異[23]，但其降低機理尚未明確?；诖耍驹囼灷弥袊綟ACE(Free-air CO2Enrichment)平臺，重點研究完熟期這兩種類型水稻根際土壤中礦質(zhì)元素(Fe、Mn、Cu、Zn、Ca、Mg)的有效態(tài)含量，以及水稻穗(糙米、殼梗)、莖、葉與根中礦質(zhì)元素吸收與分配的變化，探討不同水稻類型中礦質(zhì)元素含量降低的主要原因。

1 材料與方法

1.1 試驗地區(qū)及平臺概況

本試驗在中國水稻FACE平臺進行，該平臺建于2004年6月，位于江蘇省江都市小紀鎮(zhèn)馬凌村良種場(32°35′5″ N, 119°42′0″ E)。該地區(qū)是典型的亞熱帶季風氣候區(qū)域，適宜稻麥輪作。試驗區(qū)年降雨量約980 mm，年均氣溫約14.9 ℃，年均日照時間約2 130 h，年無霜期約220 d。土壤類型為砂漿土，其耕作層基本性質(zhì)：pH 6.8、有機碳18.4 g/kg、全氮1.45 g/kg、全磷0.63 g/kg、有效磷10.1 mg/kg、全鉀14.0 g/kg、速效鉀70.5 mg/kg[24]。

FACE平臺的設(shè)計與運行詳見文獻[25]。本試驗所選3塊水稻試驗區(qū)域的土壤與農(nóng)事歷史基本一致，在這些區(qū)域里分別設(shè)置3個FACE圈(即CO2濃度升高圈)與3個對照圈。為了避免相互干擾，各圈之間距離達到90 m。CO2濃度升高圈是一直徑為14 m，由8根(5 m/根)釋放CO2氣體管圍成的八角形。在水稻整個生育期，采用遠程控制數(shù)字系統(tǒng)來實現(xiàn)CO2圈釋放的氣體濃度始終高出對照圈200 μmol/mol，并且控制偏差在10% 以內(nèi)。對照圈CO2濃度與自然環(huán)境完全一致。

1.2 試驗設(shè)計

本試驗水稻品種為雜交型秈稻IIY084(L.)與粳稻W(wǎng)YJ23(L.)。2014年5月20日大田育秧，6月21日人工進行移栽：行距25 cm，株距16.7 cm(相當于24 穴/m2)，2株/穴。采用氮磷鉀復(fù)合肥(15-15-15)和尿素結(jié)合施用。施氮量為N 22.5 g/m2，其中40% 用作基肥，其余部分一半施于水稻分蘗期，另一半用于抽穗期，基肥、分蘗肥和穗肥施肥時間分別于2014年6月20、6月28日和8月1日。磷(P2O5)、鉀(K2O)肥施用量均為9 g/m2，選用復(fù)合肥作基肥施用。其他田間管理如灌溉排水、草害病蟲等與大田一致。2014年10月17日水稻完熟時收獲并取樣。

1.3 樣品采集與分析

在每個圈取樣之前，通過先數(shù)20穴計算分蘗數(shù)平均值以確定最終取樣樣本的分蘗數(shù)。樣品采集時，以具有平均分蘗數(shù)的水稻植株為中心，放置長方形(長×寬：25 cm ×16.7 cm)不銹鋼取樣架，然后沿著取樣架4條邊平鏟至約15 cm深土壤，移出整株水稻，共取2穴。隨后，將水稻樣品分成穗、葉、莖與根。植株各部分樣品經(jīng)自來水和純水清洗，烘干至恒重(70 ℃，48 h)，稱重。混勻籽粒，取部分通過礱谷機(JLG-II，中儲糧)脫殼而得到糙米。各部分樣品分別經(jīng)球磨儀(MM400，Retsch)磨成粉末，待測。水稻土壤樣品經(jīng)風干、研磨，過2 mm篩，備用。

粉碎后植株各部樣品再經(jīng)70 ℃(6 h)烘干后，置于干燥器中冷卻至室溫。稱取0.5 g(精確至0.000 1 g)樣品于石墨消解管中，純水潤濕，注入8 ml HNO3(GR)冷消化。次日移入2 ml HClO4(GR)，采用全自動石墨控溫消解系統(tǒng)(Deena II, Thomas Cain)對樣品進行消化，直至其開始冒白色煙霧，最終剩余體積約1 ml、溶液清澈。超純水定容至50 ml，待測。經(jīng)電感耦合等離子體質(zhì)譜(ICP-MS, 7700x, Agilent)對Fe、Mn、Cu、Zn進行測定。采用電感耦合等離子體發(fā)射光譜(ICP-AES, Optima 8000, PerkinElmer)測定Ca、Mg。由標準樣品GBW07602(GSV-1)灌木枝葉與GBW10043(GSB-21)遼寧大米實現(xiàn)測試過程的質(zhì)量控制。

采用pH 7.3 DTPA(二乙三胺五乙酸)-CaCl2- TEA(三乙醇胺)浸提劑提取土壤有效態(tài)Fe、Mn、Cu、Zn，并采用ICP-MS測定；由pH 7.0 CH3COONH4提取土壤交換態(tài)Ca、Mg，然后經(jīng)ICP-AES進行分析。以土壤有效態(tài)成分分析標準物質(zhì)GBW07412a(ASA- 1a)作為測試過程的質(zhì)量控制。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Office 2013處理數(shù)據(jù)，Origin Pro 8.0作圖，SPSS 16.0軟件對CO2、品種及其交互作用進行雙因素方差分析(two-way analysis of variance)。ns，+，*，**，分別表示沒有顯著差異，以及在<0.1、<0.05、< 0.01水平差異顯著。礦質(zhì)元素有效性變化率(%)= (CO2濃度升高處理-對照)/對照×100%，其中負值表示降低百分數(shù)，而正值表示增加百分數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 水稻生物量

大氣CO2濃度升高顯著影響水稻穗(<0.01)、莖(< 0.1)、根(< 0.05)和整株生物量(<0.01)。與對照相比，CO2濃度升高處理下，兩個品種上述組織的平均生物量分別增加19.4%、9.3%、23.4%、16.0%。此外，品種效應(yīng)顯著影響水稻莖(< 0.01)、根(< 0.1)和整株生物量(<0.1)，其中，莖和整株生物量IIY084高于WYJ23，而根生物量則相反。除莖以外，CO2與品種的交互作用對水稻不同組織及整株生物量沒有顯著影響(表1)。

表1 水稻整株和不同組織的生物量

注：表中，A：對照處理，即與大氣中CO2濃度保持一致；F：CO2濃度高于對照200 μmol/mol處理；表中數(shù)據(jù)為平均值± SE；ns表示沒有顯著差異；+、*、**分別表示在<0.1、<0.05、<0.01水平差異達顯著性；下同。

2.2 根際土壤有效態(tài)礦質(zhì)元素含量

大氣CO2濃度升高條件下，除WYJ23的Mn和IIY084的Mg外，水稻根際土壤有效態(tài)礦質(zhì)元素含量大體呈增加趨勢。雙因素方差分析顯示，CO2濃度升高顯著增加水稻根際土壤有效態(tài)Zn含量(< 0.05)，而且，其WYJ23根際土壤顯著高于II084根際土壤(< 0.01)。此外，其他5種礦質(zhì)元素的CO2效應(yīng)和品種效應(yīng)并不顯著(圖1)。

圖1 大氣CO2濃度升高條件下水稻根際土壤有效態(tài)礦質(zhì)元素含量變化率

2.3 水稻不同組織礦質(zhì)元素的吸收

據(jù)圖2可知，大氣CO2濃度升高顯著影響秈稻IIY084和粳稻W(wǎng)YJ23穗中Fe(0.01)、Mn(0.05)、Ca(0.05)和Mg(0.05)的吸收量。與對照相比，CO2濃度升高條件下，兩個品種上述礦質(zhì)元素在穗中的平均吸收量分別增加61.9%、26.0%、36.7% 和24.3%。同樣，CO2濃度升高處理顯著增加整株(0.05)和葉中Ca吸收量(0.01)，卻降低莖中Fe(0.01)和Cu(0.05)吸收量。

品種效應(yīng)顯著影響水稻不同組織中的不同礦質(zhì)元素吸收量(圖2)。與WYJ23相比，IIY084穗中的Fe(0.01)、Mn(0.05)、Mg(0.01)，葉中Zn(0.05)、Mg(0.01)，莖中Cu(0.01)、Mg(0.05)的吸收量顯著增加，而葉中Mn(0.01)，莖中Fe(0.01)，根中Cu(0.01)、Zn(0.01)吸收量顯著降低。此外，秈稻IIY084整株的Mn吸收量顯著低于粳稻W(wǎng)YJ23(0.01)，而Mg吸收量則增加(0.01)。CO2與品種的交互作用顯著影響穗Fe(0.01)，莖Fe(0.01)、Mn(0.01)、Ca(0.1)，以及根中Zn(0.1)的吸收量(圖2)。

2.4 水稻不同組織礦質(zhì)元素的分配

由各礦質(zhì)元素在水稻不同組織中的分配百分數(shù)可見，F(xiàn)e主要分配于根中，Mn、Ca主要分配在葉中，而Zn、Mg主要分配在莖中(圖3)。大氣CO2濃度升高顯著影響礦質(zhì)元素在水稻組織中的分配。除Ca外，CO2濃度升高顯著增加穗中其他5種礦質(zhì)元素的分配百分數(shù)，兩個品種的平均增幅為32.8%(Fe)、24.8% (Mn)、8.2%(Cu)、17.3%(Zn)和11.5%(Mg)。然而，CO2濃度升高處理卻顯著降低莖中除Zn以外的礦質(zhì)元素的分配百分數(shù)，兩品種的平均降幅分別為37.3%(Fe)、7.2%(Mn)、18.5%(Cu)、10.9%(Ca)、6.8% (Mg)。此外，CO2濃度升高下，兩個品種根中Cu的平均分配百分數(shù)升高17.9%(圖3)。

礦質(zhì)元素的分配在不同水稻品種之間存在顯著差異。秈稻IIY084穗中Fe(0.01)、Mn(0.01)、Cu(0.01)，葉中Zn(0.1)、Mg(0.1)，莖中Mn(0.01)、Cu(0.01)的分配百分數(shù)均顯著高于粳稻W(wǎng)YJ23。然而，葉中Mn(0.01)，莖中Fe(0.01)、Mg(0.05)，根中Fe(0.05)、Cu(0.01)、Zn (0.01)的分配百分數(shù)則呈相反趨勢。此外，CO2與品種的交互作用顯著影響穗中Fe(0.05)，葉中Mn(0.1)、Ca(0.1)，莖中Fe(0.1)、Mn(0.1)、Ca(0.01)、Mg(0.1)，根中Zn(0.1)的分配百分數(shù)(圖3)。

從圖4可見，兩個品種水稻穗中礦質(zhì)元素Fe、Mn、Ca主要分配至殼梗，而Cu、Zn、Mg主要分配在糙米中。CO2濃度升高影響下，F(xiàn)e、Mn、Cu、Zn在殼梗的分配均呈升高的趨勢，而在糙米中基本為下降趨勢，其中Mn達到顯著性(0.1)。兩個品種的Fe(0.01)、Mn(0.01)、Ca(0.05)在糙米與殼梗的分配比也存在顯著性差異。其中，WYJ23糙米中Fe、Mn的分配比高于IIY084，而Ca則相反。另外，CO2與品種的交互作用僅顯著影響Ca在糙米與殼梗的分配比(0.1)(圖4)。

3 討論

大量研究表明，大氣CO2濃度升高能夠促進植物光合作用，從而使植物生長加快，生物量增加[3,12,26]。本研究中，品種效應(yīng)顯著影響水稻生物量，其中，莖和整株生物量秈稻IIY084高于粳稻W(wǎng)YJ23，而根生物量則相反。此外，大氣CO2濃度升高顯著增加成熟期水稻穗、莖與根生物量，秈稻IIY084分別增加19.9%、22.3%、24.9%，而粳稻W(wǎng)YJ23則為40.6%、9.6%、22.3%。與本平臺前期粳稻五香粳14盆栽水培結(jié)果相比(穗、莖、根生物量分別增加49.6%、21.3%、78.5%)[27]，表明了盆栽試驗更利于水稻根系的生長。在日本水稻FACE平臺，Kim等[28]報道了粳稻Akitakomachi穗、莖、根生物量增加值分別為10.0%、41.3%、34.7%。利用開頂式(OTC)設(shè)施，Seneweera[12]報道了移栽40 d后，粳稻Jarrah莖與根的生物量分別顯著增加47% 與162%，并解釋為CO2濃度升高既增加了水稻分蘗數(shù)量，又增加了每個分蘗的根系(尤其是不定根)生物量。顯然，封閉實驗條件與FACE平臺對生物量的影響差異，也會對其礦質(zhì)元素吸收量有直接影響。與此同時，大氣CO2濃度升高條件下，土壤化學過程也可能做出快速響應(yīng)。王小治等[29]利用中國FACE平臺的研究結(jié)果表明，大氣CO2濃度升高一定程度上增加了麥田土壤微量元素Fe、Mn、Cu、Zn的有效性，其中Cu、Zn的增加尤為顯著。在同一FACE平臺，Guo等[10]發(fā)現(xiàn)水稻土壤中生物有效態(tài)Ca、Mg、Fe、Zn、Mn含量呈增加趨勢。同樣，本研究表明，除WYJ23的Mg和IIY084的Mn外，水稻根際土壤礦質(zhì)元素有效態(tài)含量呈增加趨勢，且品種間無顯著差異。有研究表明，植物根系分泌物可以增加土壤礦質(zhì)元素的有效性，而大氣CO2濃度升高條件下，植物地上部分固定的光合產(chǎn)物輸入根中的碳水化合物增多，導致根系分泌物總量與組成，以及甲酸和乙酸等釋放量的增加[7,30-31]。顯然，這將引起土壤pH降低以及土壤微生物群落結(jié)構(gòu)(活性)等土壤環(huán)境的變化，進而增加土壤礦質(zhì)元素的生物有效性[8,32-33]。因而，從長期來看，水稻田土壤中礦質(zhì)元素儲存庫巨大、供給充足。

圖2 水稻整株與不同組織礦質(zhì)元素的吸收量

圖3 水稻不同組織礦質(zhì)元素分配百分數(shù)

大氣CO2濃度升高條件下，葉片蒸騰速率、根部吸收能力大小與整株需求量的交互過程都可以影響水稻對土壤礦質(zhì)元素的吸收能力。有研究表明，大氣CO2濃度升高雖然在一定程度上降低了作物蒸騰速率與氣孔導度，但水稻較強的光合適應(yīng)能力使這種影響并不是水稻礦質(zhì)元素含量下降的關(guān)鍵因素[26,34]。此外，有學者認為根系生物量對高CO2濃度的顯著正效應(yīng)意味著水稻吸收營養(yǎng)能力的增強[12]。本試驗中，大氣CO2濃度升高條件下兩水稻品種根的平均生物量高于對照23.4%?？梢?，水稻根系對礦質(zhì)元素的吸收能力并沒有降低。與對照相比，大氣CO2濃度升高顯著增加水稻植株Ca的吸收量，但對Fe、Mn、Cu、Zn、Mg吸收量沒有顯著影響。因而，水稻從土壤中吸收礦質(zhì)元素的能力不會受到限制。相似結(jié)論在其他文獻也有報道[20-21,35]。例如，在日本FACE平臺，Lieffering等[36]曾報道了大氣CO2濃度升高條件下，水稻植株Fe(52%)、Mn(24%)、Mg(11%) 積累量的顯著性增加。另外，李春華等[35]在同一FACE平臺的研究表明，CO2濃度升高促進了WYJ23穗中Fe、Mn和Zn等微量元素的積累。同樣，高CO2濃度顯著增加大部分礦質(zhì)元素在穗中的分配百分數(shù)(圖3)，這與Guo等[10]的研究結(jié)論一致。然而，礦質(zhì)元素的響應(yīng)也不盡相同，Mn、Mg向穗中的分配顯著增加，但Fe、Cu、Zn、Ca卻無顯著變化[27]。這與實驗平臺與品種都有著密切的關(guān)系。此外，目前大部分報道均單獨研究大氣CO2濃度升高情況下，水稻穗、籽粒或糙米中礦質(zhì)元素含量(吸收量)的變化[10,27,37]，尚未明確礦質(zhì)元素在水稻穗內(nèi)殼梗與糙米中的分配百分數(shù)的變化。本研究發(fā)現(xiàn)，大氣CO2濃度升高有增加Fe、Mn、Cu、Zn、Ca在水稻的殼梗中滯留的趨勢，而相應(yīng)地降低在糙米中的分配比，尤其是秈稻IIY084(圖4)。本研究猜想這也可能是引起稻米礦質(zhì)元素含量下降的重要原因，但是這種滯留現(xiàn)象在本試驗中難以得到直接解釋，是下一步需要深入研究的內(nèi)容。同樣本研究觀察到，秈稻IIY084與粳稻W(wǎng)YJ23整株及不同組織中礦質(zhì)元素的吸收與分配存在差異。值得注意的是，F(xiàn)e、Mn、Ca在糙米與殼梗的分配比也存在顯著性差異(圖4)。因此，對穗組織進一步細化進行研究將是明確引起這些差異的重要途徑。

圖4 糙米與殼梗的礦質(zhì)元素在穗中的分配百分數(shù)

水稻通過莖葉等綠色組織進行光合作用合成有機物，而籽粒的灌漿物質(zhì)就來源于源器官(葉片和莖鞘)制造和積累的碳水化合物。有研究表明，大氣CO2濃度升高可以顯著增加蔗糖等碳水化合物從水稻營養(yǎng)器官至籽粒的轉(zhuǎn)運，從而增加其在籽粒中的積累[38]。筆者前期試驗同樣表明，高CO2濃度顯著增加兩個品種水稻籽粒和糙米產(chǎn)量，分別增加32.0%、33.8%(II084)和12.2%、16.7%(WYJ23)[23]。與碳水化合物相比，大部分礦質(zhì)元素從營養(yǎng)器官至水稻籽粒的轉(zhuǎn)運相對較為困難和緩慢。進而引起碳水化合物與礦質(zhì)元素從水稻營養(yǎng)器官轉(zhuǎn)運至籽粒的速度并不匹配，最終可能導致礦質(zhì)元素在籽粒中被稀釋，引起礦質(zhì)元素的“稀釋效應(yīng)”[10]。然而，本試驗的數(shù)據(jù)并不能直接說明這種不匹配的相關(guān)程度，其仍是需要進一步深入關(guān)注的問題。大量研究表明，大氣CO2濃度升高將降低稻米的營養(yǎng)品質(zhì)，從而威脅依賴稻米為主食人群的健康[39]。本研究前期結(jié)果同樣表明，大氣CO2濃度升高條件下，秈稻IIY084與粳稻W(wǎng)YJ23糙米中礦質(zhì)元素(Fe、Mn、Cu、Zn等)含量均存在不同程度的下降(趨勢)[23]。本試驗表明，大氣CO2濃度升高條件下，根際土壤礦質(zhì)元素有效性及其在水稻組織吸收的變化，并不會引起秈稻IIY084和粳稻W(wǎng)YJ23糙米礦質(zhì)元素含量的下降。然而，碳水化合物與礦質(zhì)元素從水稻營養(yǎng)器官轉(zhuǎn)運至籽粒速度的不匹配，以及在穗內(nèi)滯留于殼梗對糙米礦質(zhì)元素含量降低有重要貢獻，但需要更深入的研究來進一步驗證。

4 結(jié)論

大氣CO2濃度升高條件下，秈稻IIY084與粳稻W(wǎng)YJ23的生物量顯著增加，根際土壤礦質(zhì)元素有效態(tài)含量主體上呈增加趨勢。水稻對礦質(zhì)元素的總吸收量未發(fā)生顯著變化，而其在穗中的吸收與分配卻顯著增加。CO2濃度升高引起的碳水化合物和礦質(zhì)元素從營養(yǎng)器官至籽粒的不平衡轉(zhuǎn)運，是導致糙米中礦質(zhì)元素含量下降的主要原因。就水稻穗而言，CO2濃度升高有增加礦質(zhì)元素在殼梗中滯留的趨勢，這也是一個值得關(guān)注的原因。

致謝：感謝中國科學院南京土壤研究所土壤與環(huán)境分析測試中心龔華老師的分析技術(shù)支持。

[1] IPCC. Climate change 2014: Synthesis Report. Construction of Working Group I,II and III to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change, Geneva, Switzerland, 2014.

[2] Long S P, Ainsworth E A, Leakey A D B, et al. Food for thought: Lower-than-expected crop yield stimulation with rising CO2concentrations[J]. Science, 2006, 312(5782): 1918–1921.

[3] 李春華, 曾青, 朱建國, 等. 大氣CO2濃度升高對不同類型水稻灌漿期有機物合成與分配的影響[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學學報, 2016, 35(5): 824–833.

[4] Fernando N, Panozzo J, Tausz M, et al. Rising atmospheric CO2concentration affects mineral nutrient and protein concentration of wheat grain[J]. Food Chemistry, 2012, 133(4): 1307–1311.

[5] Myers S S, Zanobetti A, Kloog I, et al. Increasing CO2threatens human nutrition[J]. Nature, 2014, 510(7503): 139–142.

[6] Yamakawa Y, Saigusa M, Okada M, et al. Nutrient uptake by rice and soil solution composition under atmospheric CO2enrichment[J]. Plant and Soil, 2004, 259: 367–372.

[7] Ma H L, Zhu J G, Xie Z B, et al. Responses of rice and winter wheat to free-air CO2enrichment (China FACE) at rice/wheat rotation system[J]. Plant and Soil, 2007, 294(1): 137.

[8] Guo J, Zhang W J, Zhang M Q, et al. Will elevated CO2enhance mineral bioavailability in wetland ecosystems? Evidence from a rice ecosystem[J]. Plant and Soil, 2012, 355(1): 251–263.

[9] Adriano D C. Trace elements in terrestrial environments: Biogeochemistry, bioavailability, and risks of metals[M[. New York: Springer, 2001.

[10] Guo J, Zhang M Q, Wang X W, et al. A possible mechanism of mineral responses to elevated atmospheric CO2in rice grains[J]. Journal of Integrative Agriculture, 2015, 14(1): 50–57.

[11] Prior S A, Runion G B, Marble S C, et al. A review of elevated atmospheric CO2effects on plant growth and water relations: implications for horticulture[J]. HortS-cience, 2011, 46(2): 158–162.

[12] Seneweera S. Effects of elevated CO2on plant growth and nutrient partitioning of rice (L.) at rapid tillering and physiological maturity[J]. Journal of Plant Interactions, 2011, 6(1): 35–42.

[13] 龐靜, 朱建國, 謝祖彬, 等. CO2濃度升高條件下水稻蒸騰與N吸收的關(guān)系[J]. 中國水稻科學, 2006, 20(2): 205–209.

[14] Coleman J S, McConnaughay K D M, Bazzaz F A. Elevated CO2and plant nitrogen-use: is reduced tissue nitrogen concentration size-dependent?[J]. Oecologia, 1993, 93(2): 195–200.

[15] Li P, Han X, Zong Y Z, et al. Effects of free-air CO2enrichment (FACE) on the uptake and utilization of N, P and K in Vigna radiata[J]. Agriculture, Ecosystems & Environment, 2015, 202: 120–125.

[16] 張立極, 潘根興, 張旭輝, 等. 大氣CO2濃度和溫度升高對水稻植株碳氮吸收及分配的影響[J]. 土壤, 2015, 47(1): 26–32.

[17] 王亮, 朱建國, 曾青, 等. 大氣CO2濃度升高對水稻氮代謝影響的研究進展[J]. 土壤, 2010, 42(3): 344–351.

[18] 王文明, 張振華, 宋海星, 等. 大氣CO2濃度和供氮水平對油菜中微量元素吸收及轉(zhuǎn)運的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學報, 2015, 26(7): 2057–2062.

[19] Harrison G G. Public health interventions to combat micronutrient deficiencies[J]. Public Health Reviews, 2010, 32(1): 256–266.

[20] Yang L X, Huang J Y, Yang H J, et al. Seasonal changes in the effects of free-air CO2enrichment (FACE) on nitrogen (N) uptake and utilization of rice at three levels of N fertilization[J]. Field Crops Research, 2007, 100(2): 189–199.

[21] Yang L X, Wang Y L, Dong G C, et al. The impact of free-air CO2enrichment (FACE) and nitrogen supply on grain quality of rice[J]. Field Crops Research, 2007, 102(2): 128–140.

[22] Maclean J L，Dawe D C，Hardy B，et al. Rice Almanac: Source Book for the Most Important Economic Activity on Earth[M]. Oxon, 3rd edition, CABI Publishing UK, 2002.

[23] 蔣倩, 朱春梧, 劉鋼, 等. 秈稻和粳稻品種糙米礦質(zhì)營養(yǎng)對開放式空氣CO2濃度升高的響應(yīng)[J]. 生態(tài)學雜志, 2019, 38(5): 1363–1369.

[24] Xie B H, Zhou Z X, Mei B L, et al. Influences of free-air CO2enrichment (FACE), nitrogen fertilizer and crop residue incorporation on CH4emissions from irrigated rice fields[J]. Nutrient Cycling in Agroecosystems, 2012, 93(3): 373–385.

[25] 劉鋼, 韓勇, 朱建國, 等. 稻麥輪作FACE系統(tǒng)平臺Ⅰ.系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與控制[J]. 應(yīng)用生態(tài)學報, 2002, 13(10): 1253–1258, 1235.

[26] 景立權(quán), 趙新勇, 周寧, 等. 高CO2濃度對雜交水稻光合作用日變化的影響——FACE研究[J]. 生態(tài)學報, 2017, 37(6): 2033–2044.

[27] 龐靜, 朱建國, 謝祖彬, 等. 自由空氣CO2濃度升高對水稻營養(yǎng)元素吸收和籽粒中營養(yǎng)元素含量的影響[J]. 中國水稻科學, 2005, 19(4): 350–354.

[28] Kim H, Lieffering M, Kobayashi K, et al. Effects of free-air CO2enrichment and nitrogen supply on the yield of temperate paddy rice crops[J]. Field Crops Research, 2003, 83(3): 261–270.

[29] 王小治, 孫偉, 封克, 等. 大氣CO2濃度升高和施氮對麥季土壤有效態(tài)微量元素含量的影響[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學學報, 2008, 27(2): 530–534.

[30] 寇太記, 朱建國, 謝祖彬, 等. 大氣CO2濃度升高和氮肥水平對麥田土壤有機碳更新的影響[J]. 土壤學報, 2009, 46(3): 459–465.

[31] Phillips R P, Bernhardt E S, Schlesinger W H. Elevated CO2increases root exudation from loblolly pine (Pinus taeda) seedlings as an N-mediated response[J]. Tree Physiology, 2009, 29(12): 1513–1523.

[32] 許靜, 嚴陳, 林毅, 等. FACE對水稻土產(chǎn)甲烷古菌豐度的影響[J]. 土壤學報, 2012, 49(6): 1247–1251.

[33] Cheng L, Zhu J, Chen G, et al. Atmospheric CO2enrichment facilitates cation release from soil[J]. Ecology Letters, 2010, 13(3): 284–291.

[34] 袁嫚嫚, 朱建國, 劉鋼, 等. 不同天氣水稻光合日變化對大氣CO2濃度和溫度升高的響應(yīng)——FACE研究[J]. 生態(tài)學報, 2018, 38(6): 1897–1907.

[35] 李春華, 曾青, 沙霖楠, 等. 大氣CO2濃度和溫度升高對水稻體內(nèi)微量元素累積的影響[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學學報, 2017, 36(6): 1021–1026.

[36] Lieffering M, Kim H, Kobayashi K, et al. The impact of elevated CO2on the elemental concentrations of field-grown rice grains[J]. Field Crops Research, 2004, 88(2): 279–286.

[37] Li C H, Zhu J G, Sha L N, et al. Rice (Oryza sativa L.) growth and nitrogen distribution under elevated CO2concentration and air temperature[J]. Ecological Research, 2017, 32(3): 405–411.

[38] Yang L X, Huang J Y, Yang H J, et al. The impact of free-air CO2enrichment (FACE) and N supply on yield formation of rice crops with large panicle[J]. Field Crops Research, 2006, 98(2): 141–150.

[39] Zhu C W, Kobayashi K, Loladze I, et al. Carbon dioxide (CO2) levels this century will alter the protein, micronutrients, and vitamin content of rice grains with potential health consequences for the poorest rice-dependent countries[J]. Science Advances, 2018, 4(5): eaaq1012. DOI:10.1126/sciadv.aaq1012.

Effects of Free-air CO2Enrichment(FACE) on Mineral Element Partitioning and Rhizosphere Availability of Rice (L.)

JIANG Qian1, 2, ZHU Jianguo1*, ZHU Chunwu1, LIU Gang1, ZHANG Jishuang1, 2, XU Xi1, 2

(1 State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture, Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China; 2University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

Aprevious investigation had demonstrated that mineral element (Fe, Mn, Cu, Zn, Ca and Mg) concentrations in brown rice of indica IIY084 and japonica WYJ23 (L.) were significantly reduced by elevated [CO2]. However, the underlying mechanisms were still unclear. Thus, a field experiment was conducted to investigate mineral element partitioning and rhizosphere availability of IIY084 and WYJ23 with a Free-air CO2Enrichment (FACE) in Eastern China. The results showed that regardless of cultivars, the biomass of panicles, stems, roots and whole plants were significantly stimulated by elevated [CO2]with average increase of 19.4%, 9.3%, 23.4% and 16.0%, respectively. Generally, elevated [CO2] trended to raise the bio-available contents of mineral elements in the rhizosphere soils. Except for the enhanced accumulation of Ca, most of mineral element accumulations in the whole plants were unchanged under elevated [CO2]. However, elevated [CO2] significantly increased the uptake and distribution of mineral element in panicles but declined them in stems. Interestingly, most of mineral elements distributed in husk and stalk were detained, while those in brown rice were reduced by elevated [CO2]. In the case of cultivar effects, the biomass of stems and whole plants, the accumulation and distribution of Fe, Mn and Cu in panicles, Zn and Mg in leaves, and Cu in stems were much greater in IIY084 than in WYJ23. However, the accumulation and distribution of Mn in leaves, Fe in stems and Cu, Zn in roots showed an opposite trend. In short, the mineral element decline in brown rice may mainly attribute to the unbalanced stimulations on the translocations of mineral elements and carbohydrates from vegetative parts to the grains under elevated [CO2], as well as to more retention in husks and stalks of rice panicles.

Free-air CO2enrichment; Indica; Japonica; Rice quality; Bio-available contents of mineral; Uptake; Distribution

S511

A

10.13758/j.cnki.tr.2020.03.019

蔣倩,朱建國, 朱春梧, 等. 大氣CO2濃度升高對礦質(zhì)元素在水稻中分配及其根際有效性的影響. 土壤, 2020, 52(3): 552–560.

國家自然科學基金項目(31870423)、國家自然科學基金國際(地區(qū))合作與交流項目(31261140364)和科技部國際合作與交流項目(2010DFA22770)資助。

(jgzhu@issas.ac.cn)

蔣倩(1980—)，女，貴州思南人，博士，高級工程師，主要從事大氣環(huán)境變化對農(nóng)作物生長與品質(zhì)的影響研究。E-mail: qjiang@issas.ac.cn