玉米種質(zhì)資源大規(guī)模多年多點(diǎn)多病害的自然發(fā)病抗性鑒定

段燦星 董懷玉 李 曉 李 紅 李春輝 孫素麗 朱振東 王曉鳴,*

玉米種質(zhì)資源大規(guī)模多年多點(diǎn)多病害的自然發(fā)病抗性鑒定

段燦星1董懷玉2李 曉3李 紅4李春輝1孫素麗1朱振東1王曉鳴1,*

1中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所/ 農(nóng)作物基因資源與基因改良國家重大科學(xué)工程, 北京 100081;2遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所, 遼寧沈陽 110161;3四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所, 四川成都 610066;4吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所, 吉林公主嶺 136100

病害是影響玉米生產(chǎn)的重要因素。利用品種的抗性是控制玉米病害的經(jīng)濟(jì)、安全和有效措施。2016—2019年間, 在黃淮海和東華北地區(qū), 首次對2000份來源廣泛且遺傳背景豐富的玉米種質(zhì)資源進(jìn)行了多年多點(diǎn)多病害的田間自然發(fā)生條件下抗病性鑒定, 部分材料在西北地區(qū)也進(jìn)行了田間鑒定, 重點(diǎn)調(diào)查了小斑病、莖腐病、瘤黑粉病、彎孢葉斑病、南方銹病、粗縮病、大斑病、灰斑病和絲黑穗病的抗病性。綜合4年共10個(gè)不同環(huán)境的自然發(fā)病下抗性鑒定數(shù)據(jù)表明, 自然發(fā)病鑒定的結(jié)果受環(huán)境因素影響較大, 表現(xiàn)為年度間和地域間的差異。在所有鑒定的病害中, 小斑病在多個(gè)年份和多個(gè)鑒定點(diǎn)的發(fā)病均比較充分, 11份種質(zhì)對該病害表現(xiàn)出穩(wěn)定抗性; 莖腐病、大斑病和灰斑病, 在不同年份的部分鑒定點(diǎn)發(fā)病較為充分, 對這3種病害表現(xiàn)抗病的種質(zhì)分別為440、356和423份, 綜合抗性鑒定結(jié)果具有較大的參考價(jià)值; 彎孢葉斑病、瘤黑粉病和粗縮病僅在1個(gè)鑒定點(diǎn)發(fā)病較為充分, 南方銹病和絲黑穗病在所有鑒定點(diǎn)均發(fā)生較輕, 鑒定結(jié)果有待進(jìn)一步驗(yàn)證。本研究篩選出一批在不同環(huán)境條件下對多種病害均具有穩(wěn)定抗性的材料, 其中JN15、953、沈977、68122、K21、SC24-1、17MC7211、17MC7223、鄭591、161191等種質(zhì)的綜合抗性突出, 對種質(zhì)的利用及后續(xù)人工接種精準(zhǔn)鑒定的種質(zhì)選擇具重要參考價(jià)值。

玉米種質(zhì); 病害; 多年多點(diǎn); 自然發(fā)病鑒定

玉米(L.)是我國主要的糧食和飼料作物, 也是重要的工業(yè)原料和能源植物, 在國民經(jīng)濟(jì)和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占有重要地位, 2012年玉米播種面積為3503萬公頃, 總產(chǎn)量20,561.4萬噸, 分別為谷物總種植面積和總產(chǎn)量的37.82%和38.12%, 超越水稻成為我國第一大糧食作物(http://www.stats.gov.cn/ tjsj/2013/indexch.htm); 2015年玉米播種面積和總產(chǎn)均創(chuàng)歷史新高, 分別達(dá)到3811.9萬公頃和22,463.2萬噸(http://www.stats.gov.cn/tjsj/ndsj/2016/indexch. htm)。因此, 玉米生產(chǎn)的穩(wěn)定性和安全性直接影響到我國糧食作物的生產(chǎn)安全和延伸產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。近年來, 隨著農(nóng)業(yè)種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整和耕作栽培方式轉(zhuǎn)變、玉米品種更替以及全球性氣候變暖, 玉米病蟲害發(fā)生呈持續(xù)加重趨勢, 已成為制約玉米高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要因素[1-3]。據(jù)估測和統(tǒng)計(jì), 全球因病蟲害造成的玉米產(chǎn)量損失達(dá)19.5%~41.1%, 而隨著未來環(huán)境溫度的上升, 病蟲害對玉米造成的損失將進(jìn)一步加劇[1,3]。我國玉米主要病蟲害帶來的產(chǎn)量損失總量自2010開始已持續(xù)超過了水稻病蟲害引發(fā)的水稻產(chǎn)量損失總量[4]。因此, 控制玉米病蟲害, 對于保障玉米的安全生產(chǎn), 具有十分重要的意義。

目前, 我國生產(chǎn)上常見的重要病害主要包括小斑病、大斑病、莖腐病(腐霉莖腐病、鐮孢莖腐病)、穗腐病(擬輪枝鐮孢穗腐病、禾谷鐮孢穗腐病)、粗縮病、紋枯病、瘤黑粉病、絲黑穗病、南方銹病、灰斑病和彎孢葉斑病等, 其中黃淮海地區(qū)以小斑病、莖腐病、穗腐病、瘤黑粉病、南方銹病、彎孢葉斑病和粗縮病為主, 東北地區(qū)以大斑病、莖腐病、穗腐病、灰斑病和絲黑穗病為主, 上述病害常年或間歇性大發(fā)生, 給我國玉米生產(chǎn)造成了重大的損失。其中小斑病感病品種在一般發(fā)病年份減產(chǎn)10%以上, 嚴(yán)重發(fā)生年份減產(chǎn)20%~30%[5]。1970年, 由于小斑病菌T小種的流行, 美國許多田塊產(chǎn)量損失80%以上, 甚至引起絕產(chǎn), 損失達(dá)165億千克, 價(jià)值10億美元[6]。大斑病在流行年份, 感病品種的損失可達(dá)30%, 甚至高達(dá)50%以上, 黑龍江省每年因大斑病而造成產(chǎn)量損失6萬~9萬噸。我國曾在20世紀(jì)70年代初期、90年代初期、2003—2006年以及2012—2013年發(fā)生大斑病的流行[7-9]。在東北和西南地區(qū), 玉米灰斑病爆發(fā)時(shí)產(chǎn)量損失10%~60%, 局部地區(qū)減產(chǎn)80%[9-12]。20世紀(jì)90年代, 彎孢葉斑病在河北省發(fā)生面積達(dá)1.3萬公頃以上, 減產(chǎn)20%~60%, 1996年, 該病在遼寧省暴發(fā)面積高達(dá)16.8萬公頃, 損失玉米約2.5億千克[5,13]。南方銹病一般造成玉米減產(chǎn)20%~30%, 重者可達(dá)80%以上, 甚至絕收[14-15]。莖腐病田間發(fā)病率通常為5%~10%, 在病害重發(fā)年份, 田間發(fā)病率為20%~30%, 一些感病品種的發(fā)病率為40%~80%, 可以引起30%以上的產(chǎn)量損失[16-17]。玉米穗腐病的發(fā)病率通常為5%~10%, 重發(fā)年份為30%~40%, 感病品種可高達(dá)50%以上, 產(chǎn)量損失更高達(dá)30%~40%[18-19]。除籽粒腐爛造成產(chǎn)量損失外, 其致病鐮孢菌能夠產(chǎn)生多種毒素, 如伏馬毒素、嘔吐毒素和赤霉烯酮等, 降低玉米品質(zhì), 給食品與飼料安全帶來重大隱患, 直接威脅到人畜健康[20-24]。

眾多研究和實(shí)踐證明, 利用抗病品種是控制玉米病害的經(jīng)濟(jì)、安全而有效的措施[5,19,25-28]。優(yōu)異的抗性種質(zhì)是抗病品種選育的前提和基礎(chǔ)。為此, 國內(nèi)外開展了一系列玉米大斑病、小斑病、灰斑病、南方銹病、粗縮病、紋枯病、莖腐病和穗腐病等重要病害的抗性鑒定與評價(jià)工作, 篩選出一批抗性種質(zhì), 在此基礎(chǔ)上, 培育出一些抗病品種或創(chuàng)新種質(zhì), 并用于生產(chǎn)實(shí)踐, 對抑制相關(guān)病害的流行和發(fā)展起到了十分重要的作用[15,17,19,25-35]。然而, 我國幅員遼闊, 生態(tài)壞境復(fù)雜多變, 導(dǎo)致病害種類繁多, 致病菌變異分化較大, 因此, 現(xiàn)有的抗病品種根本不足以滿足生產(chǎn)的需求, 各生態(tài)區(qū)病害仍然頻發(fā), 抗病品種選育和應(yīng)用任重道遠(yuǎn)。我國玉米種質(zhì)資源的保藏量十分豐富, 但大部分種質(zhì)資源都未進(jìn)行充分的抗病鑒定和用于抗病育種, 且以往的抗病鑒定工作大多在固定的鑒定圃完成, 很少開展多年多點(diǎn)的鑒定, 因此, 不能明確所鑒定種質(zhì)在不同年份和不同環(huán)境下的抗性表現(xiàn)。

本研究在2016—2019年間, 開展了玉米種質(zhì)資源大規(guī)模多年多點(diǎn)的田間自然發(fā)病鑒定, 對2000余份來源廣泛、具有豐富遺傳多樣性的玉米種質(zhì)資源進(jìn)行了抗小斑病、莖腐病、大斑病、灰斑病、南方銹病、瘤黑粉病、彎孢葉斑病和粗縮病的自然發(fā)病鑒定, 以期明確這些種質(zhì)在大田正常生長條件和環(huán)境下, 在不同年份以及不同地點(diǎn), 對某種病害的抗性水平以及對不同類型病害的綜合抗性; 在此基礎(chǔ)上, 結(jié)合這些種質(zhì)的農(nóng)藝性狀表型, 篩選出400~500份綜合性狀較為突出的代表性種質(zhì), 用于多年多點(diǎn)的人工接種抗病鑒定, 以獲得精確的抗病鑒定表型數(shù)據(jù), 篩選出不同年份和不同環(huán)境下均有穩(wěn)定抗性表現(xiàn)的玉米種質(zhì), 為抗病育種提供了可利用的抗性資源。

1 材料與方法

1.1 供試植物材料

由國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃“玉米種質(zhì)資源精準(zhǔn)鑒定與創(chuàng)新利用”項(xiàng)目組提供的2000份來源廣泛且具有豐富遺傳多樣性的玉米自交系。

1.2 田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)及管理

田間自然發(fā)病鑒定地點(diǎn)均設(shè)置在玉米主產(chǎn)區(qū), 包括河南原陽(35°05′N, 113°97′E)、山東章丘(36°43′N, 117°30′E)、北京順義(40°13'N, 116°34'E)、北京房山(39°38′N, 116°04′E)、遼寧沈陽(42°04′N, 123°58′E)、吉林公主嶺(43°30'N, 124°48'E)、黑龍江哈爾濱(45°75′N, 126°63′E)、山西定襄(38°33′N, 112°54′E)、甘肅張掖(38°83'N, 100°36'E)和陜西咸陽(34°03′N, 108°09′E)。

采取隨機(jī)排列, 3 m行長, 單行種植, 2~3次重復(fù)。定苗時(shí)控制植株密度為60,000~67,500株 hm–2。采用雙小區(qū)(背靠背)種植(中間種植高粱或留40 cm的小過道), 80 cm寬的觀察道。

選擇具有代表性, 中上等肥力水平試驗(yàn)地。試驗(yàn)田平整、平坦, 施肥水平及其他管理與當(dāng)?shù)厣a(chǎn)水平相當(dāng)。在土壤濕度適宜時(shí)播種, 力保全苗。播種后, 及時(shí)施用一次苗前除草劑。生長季內(nèi), 不噴施殺菌劑。

1.3 田間病害自然發(fā)生狀況

在玉米生長后期(乳熟末期至蠟熟期), 對各生態(tài)區(qū)的自然發(fā)病鑒定圃和代表性的周邊生產(chǎn)大田進(jìn)行病害普查, 重點(diǎn)調(diào)查主要病害的發(fā)生程度, 記錄病害級別或發(fā)病率, 明確該年份不同生態(tài)區(qū)田間玉米病害自然發(fā)生的狀況。

1.4 病害鑒定與評價(jià)

1.4.1 葉部真菌病害 主要鑒定2000份玉米種質(zhì)對小斑病、彎孢葉斑病、南方銹病、大斑病和灰斑病的田間抗病性。所有鑒定玉米材料生長期內(nèi)自然發(fā)病, 在蠟熟期采用目測法調(diào)查發(fā)病情況, 參照“玉米抗病蟲性鑒定技術(shù)規(guī)范”的病情調(diào)查和評價(jià)標(biāo)準(zhǔn), 記載每個(gè)品種的病級, 進(jìn)行抗性評價(jià)。

參照“玉米抗病蟲性鑒定技術(shù)規(guī)范第2部分: 玉米抗小斑病鑒定技術(shù)規(guī)范(NY/T 1248.2-2006)”進(jìn)行小斑病自然發(fā)病鑒定[36], 重點(diǎn)調(diào)查 “棒三葉”(穗位葉、穗下第1葉和穗上第1葉)的發(fā)病狀況。參照“玉米抗病蟲性鑒定技術(shù)規(guī)范第10部分: 彎孢葉斑病(NY/T 1248.10-2016)”鑒定彎孢葉斑病抗性[37], 重點(diǎn)調(diào)查玉米穗位葉及其上方3個(gè)葉片的發(fā)病程度。參照陳文娟等[15,38]的方法鑒定南方銹病抗性, 重點(diǎn)調(diào)查“棒三葉”(穗位葉、穗下第1葉和穗上第1葉)的發(fā)病情況。參照“玉米抗病蟲性鑒定技術(shù)規(guī)范第1部分: 玉米抗大斑病鑒定技術(shù)規(guī)范(NY/T 1248.1-2006)”鑒定大斑病[39], 重點(diǎn)調(diào)查玉米穗位葉及其上方3個(gè)葉片的病級。參照“玉米抗病蟲性鑒定技術(shù)規(guī)范第11部分: 灰斑病(NY/T 1248.11-2016)”鑒定灰斑病[40], 重點(diǎn)調(diào)查玉米穗位葉及其上方3個(gè)葉片的發(fā)病情況。

1.4.2 莖部真菌病害 參照“玉米抗病蟲性鑒定技術(shù)規(guī)范第6部分: 腐霉莖腐病(NY/T 1248.6-2016)”和“玉米抗病蟲性鑒定技術(shù)規(guī)范第7部分: 鐮孢莖腐病(NY/T 1248.7-2016)” 鑒定自然發(fā)病條件下玉米種質(zhì)對莖腐病的抗性[41-42]。生長期間自然發(fā)病, 蠟熟后期采用目測典型癥狀如植株明顯枯黃/枯死/果穗倒掛等, 結(jié)合手捏法調(diào)查。莖基部變軟、空松, 能用手捏動植株判定為發(fā)病株。調(diào)查發(fā)病株數(shù)、總株數(shù), 計(jì)算發(fā)病率, 進(jìn)行抗性評價(jià)。

1.4.3 穗部真菌病害 分別參照“玉米抗病蟲性鑒定技術(shù)規(guī)范第12部分: 瘤黑粉病(NY/T 1248.12-2016)”和“玉米抗病蟲性鑒定技術(shù)規(guī)范第3部分: 玉米抗絲黑穗病鑒定技術(shù)規(guī)范(NY/T 1248.3-2006)”鑒定2000份玉米種質(zhì)對瘤黑粉病和絲黑穗病的抗性[43-44]。生長期間自然發(fā)病, 乳熟期進(jìn)行病害調(diào)查, 調(diào)查發(fā)病株數(shù)、總株數(shù), 計(jì)算發(fā)病率。

1.4.4 病毒病 參照“玉米抗病蟲性鑒定技術(shù)規(guī)范第13部分: 粗縮病(NY/T 1248.13-2016)” 鑒定玉米種質(zhì)在自然發(fā)病條件下對粗縮病的抗性[45]。生長期間自然感病, 在大喇叭口期至灌漿期調(diào)查發(fā)病情況, 植株出現(xiàn)典型粗縮病癥狀即為發(fā)病株。調(diào)查發(fā)病株數(shù)、總株數(shù), 計(jì)算發(fā)病率。

2 結(jié)果與分析

2.1 田間玉米病害自然發(fā)生狀況

2016—2019年間, 對各自然發(fā)病鑒定圃和周邊大田生產(chǎn)上的玉米病害發(fā)生狀況調(diào)查表明, 在田間自然發(fā)病的條件下, 玉米病害的發(fā)生程度在年度間和地域間表現(xiàn)出較大的差異。2016年, 黃淮海地區(qū)玉米自交系上的小斑病發(fā)生較重, 其他病害自然發(fā)生較輕。2017年, 黃淮海地區(qū)自交系的小斑病嚴(yán)重發(fā)生, 莖腐病、瘤黑粉病和穗腐病偏重發(fā)生; 東華北地區(qū)莖腐病和灰斑病發(fā)生較重, 其余病害發(fā)生偏輕; 西北部分地區(qū)莖腐病偏重發(fā)生。2018年, 黃淮海地區(qū)小斑病總體發(fā)生較重, 彎孢葉斑病在部分區(qū)域偏重發(fā)生, 穗腐病普遍發(fā)生, 莖腐病偏重發(fā)生; 東華北部分區(qū)域莖腐病發(fā)生較重, 其余病害發(fā)生較輕; 西北試驗(yàn)點(diǎn)大斑病和莖腐病發(fā)生較重。2019年, 黃淮海地區(qū)小斑病和彎孢葉斑病中等偏重發(fā)生, 粗縮病發(fā)生較重, 其余病害發(fā)生輕微; 東華北地區(qū)大斑病和灰斑病發(fā)生較重, 部分地區(qū)莖腐病發(fā)生較重, 其余病害偏輕發(fā)生; 西北地區(qū)部分區(qū)域莖腐病和大斑病發(fā)生偏重, 其余病害輕微發(fā)生。

2.2 玉米種質(zhì)對重要病害的自然發(fā)病鑒定與評價(jià)

2.2.1 小斑病鑒定 小斑病是夏玉米區(qū)生產(chǎn)上的重要病害, 重點(diǎn)調(diào)查河南原陽、山東章丘、北京順義和房山鑒定圃的發(fā)病情況表明, 2016—2019年間, 小斑病自然發(fā)病整體較重, 在2000份自交系中, 表現(xiàn)感病和高感的種質(zhì)占總鑒定材料的50%以上, 但在不同年份間和不同環(huán)境下, 發(fā)病程度差異較大, 2016—2017年, 各鑒定點(diǎn)小斑病均發(fā)生嚴(yán)重, 2018—2019年相對較輕, 其中2017年山東章丘發(fā)生最為嚴(yán)重, 2000份材料中對小斑病表現(xiàn)高感和感病的種質(zhì)分別占47.9%和44.7%, 其次是2017年河南原陽, 高感和感病材料分別占36.7%和36.5%; 此外, 2016年北京房山和2018年北京順義, 小斑病自然發(fā)病均比較充分。通過對4年各個(gè)鑒定點(diǎn)的抗性鑒定分析, H599a、MC7470、W-25、綿983等11份種質(zhì)對小斑病的綜合抗性表現(xiàn)穩(wěn)定, 在各年各點(diǎn)對小斑病的抗性均表現(xiàn)為中抗至高抗水平(表1)。

表1 2016–2019年間11份種質(zhì)在各鑒定點(diǎn)的小斑病病情級別與綜合抗性水平

BJ: Beijing; HN: Henan; SD: Shandong; MR: moderately resistant.

2.2.2 彎孢葉斑病鑒定 彎孢葉斑病是夏玉米區(qū)常見的葉斑病, 2016—2019年間, 主要調(diào)查了河南原陽、山東章丘、北京順義和北京房山鑒定點(diǎn)的發(fā)病情況, 表明各年份和各鑒定點(diǎn)的彎孢葉斑病發(fā)生整體較輕, 僅2019年北京順義發(fā)生較重, 2000份自交系中, 對彎孢葉斑病表現(xiàn)感病和高感的種質(zhì)占比分別為20.5%和0.6%。由于這4年其他各鑒定點(diǎn)的材料發(fā)病程度輕微, 因此該病害自然發(fā)病鑒定的結(jié)果僅供參考。

2.2.3 南方銹病鑒定 南方銹病是我國夏玉米區(qū)和熱帶亞熱帶玉米區(qū)的重要病害, 受熱帶氣旋的活動路徑影響較大。2016—2019年期間, 黃淮海夏玉米區(qū)沒有發(fā)生南方銹病大范圍流行事件, 只在局部地區(qū)的一些材料被害嚴(yán)重。河南原陽、山東章丘、北京順義和北京房山4個(gè)鑒定點(diǎn)在4年間的發(fā)病程度輕微, 感病和高感南方銹病的種質(zhì)占比分別為16.3%和2.7%, 玉米種質(zhì)HRB16169、HRB16198、M15208、C8605-2、ZK02-1、吉資1134、隴1471、隴1247、隴1472、M15208、自330、遼3162、PHG39等高感南方銹病。由于2016—2019年間各個(gè)鑒定圃的自然發(fā)病均不充分, 因此, 除了感病材料的數(shù)據(jù)能真實(shí)體現(xiàn)該種質(zhì)的抗性水平外, 抗病種質(zhì)的數(shù)據(jù)僅供參考。

2.2.4 大斑病鑒定 大斑病是我國春玉米區(qū)的重要病害。2016—2019年期間, 重點(diǎn)調(diào)查了遼寧沈陽、吉林公主嶺、黑龍江哈爾濱、山西定襄和陜西咸陽5個(gè)鑒定點(diǎn)的大斑病發(fā)生情況。結(jié)果表明, 2016— 2018年, 2000份自交系在遼寧沈陽、吉林公主嶺和黑龍江哈爾濱的自然發(fā)病均較輕; 2017—2018年, 山西定襄的大斑病均發(fā)生較重, 2019年, 在遼寧沈陽和黑龍江哈爾濱發(fā)生較重, 在2個(gè)鑒定點(diǎn)對大斑病表現(xiàn)感病和高感種質(zhì)占比分別為18.8%和3.5%以及16.6%和3.7%。綜合4年各個(gè)點(diǎn)的自然發(fā)病鑒定數(shù)據(jù), 對大斑病表現(xiàn)高抗、抗病和中抗的種質(zhì)分別為17、339和468份, 9109、丹598、5N545、LY2211、JLXH-16、遼68、丹598紅軸、LH82、樺94、CML61、綜3、京388改、鄭586、鄭1358、蒙17j14、蒙17j44、豫25共17份玉米種質(zhì)在4年多點(diǎn)的自然發(fā)病鑒定中, 均對大斑病表現(xiàn)高抗。

2.2.5 灰斑病鑒定 灰斑病也是我國春玉米區(qū)的重要病害。2016—2019年間, 重點(diǎn)調(diào)查遼寧沈陽、吉林公主嶺和黑龍江哈爾濱3個(gè)鑒定點(diǎn)表明, 灰斑病自然發(fā)病程度整體較輕, 但不同年度和不同地點(diǎn)的發(fā)病程度差異較大。其中, 2019年黑龍江哈爾濱和2017年遼寧沈陽鑒定圃的自然發(fā)病相對較重, 2000份自交系中, 對灰斑病表現(xiàn)感病和高感的種質(zhì)占比分別為18.6%和2.9%以及10.5%和1.8%。綜合4年各個(gè)點(diǎn)的自然發(fā)病鑒定數(shù)據(jù), 對灰斑病表現(xiàn)高抗、抗病和中抗的種質(zhì)分別為17、406和539份, MC4178、MC7468、MC7546、鄭1113V、冀資S187、M09N041、16SD003、LD61、PHW06、樺94、K21、CML61、赤545、蒙17j14、蒙17j29、蒙17j44、豫25共17份種質(zhì)在4年多點(diǎn)的自然發(fā)病鑒定中, 均對灰斑病表現(xiàn)高抗。

2.2.6 莖腐病鑒定 莖腐病是我國玉米所有生態(tài)區(qū)的重要病害, 對河南原陽、山東章丘、北京順義、北京房山、遼寧沈陽、吉林公主嶺、黑龍江哈爾濱、山西定襄、甘肅張掖、山西咸陽的鑒定圃材料調(diào)查鑒定表明, 莖腐病田間自然發(fā)病受環(huán)境影響大, 不同年份間和不同生態(tài)環(huán)境條件下, 發(fā)病程度差異明顯。其中, 2017年遼寧沈陽莖腐病自然發(fā)生較重, 2000份自交系中, 對莖腐病表現(xiàn)感病和高感的種質(zhì)占比分別為22.6%和14.2%; 其次是2017年的北京順義, 感病和高感莖腐病的種質(zhì)分別占比13.5%和10.9%; 在山西定襄, 2017—2018年的莖腐病均發(fā)生較重, 2017年對莖腐病表現(xiàn)感病和高感的種質(zhì)分別占總鑒定材料的20.7%和24.5%。通過對2016—2019年間每年各個(gè)鑒定點(diǎn)的抗性鑒定數(shù)據(jù)綜合分析, 發(fā)現(xiàn)共有440份種質(zhì)在田間自然發(fā)病鑒定中對莖腐病表現(xiàn)出穩(wěn)定的抗性, 這些材料將成為玉米抗莖腐病人工接種精準(zhǔn)鑒定種質(zhì)的重要來源(表2)。

表2 2016–2019年田間自然發(fā)病鑒定中對莖腐病表現(xiàn)高抗的部分種質(zhì)

(續(xù)表2)

2.2.7 瘤黑粉病鑒定 瘤黑粉病也是我國玉米生產(chǎn)上較為常見的病害, 主要發(fā)生在夏玉米區(qū), 東北春玉米區(qū)也時(shí)有發(fā)生。2016—2019年間, 對河南原陽、山東章丘、北京順義、北京房山、遼寧沈陽、吉林公主嶺和黑龍江哈爾濱的種質(zhì)調(diào)查鑒定表明, 瘤黑粉病田間自然發(fā)病整體較輕, 但在不同年份間和不同生態(tài)環(huán)境條件下, 發(fā)病程度差異較大。2017年河南原陽鑒定圃的瘤黑粉病自然發(fā)生相對較重, 2000份自交系中, 對瘤黑粉病表現(xiàn)感病和高感的種質(zhì)占比分別為18.0%和2.4%。通過對2016—2019年間各個(gè)鑒定點(diǎn)的瘤黑粉病鑒定數(shù)據(jù)綜合分析, 共有726份種質(zhì)在田間自然發(fā)病鑒定中對瘤黑粉病表現(xiàn)出穩(wěn)定的抗性(表3)。

2.2.8 絲黑穗病鑒定 絲黑穗病是我國東華北和西北春玉米區(qū)的重要病害。2016—2019年期間, 重點(diǎn)調(diào)查遼寧沈陽、吉林公主嶺和黑龍江哈爾濱3個(gè)鑒定點(diǎn)的情況表明, 2000份自交系在4年各個(gè)鑒定點(diǎn)的絲黑穗病的自然發(fā)病程度均表現(xiàn)輕微, 僅2019年黑龍江哈爾濱鑒定點(diǎn)的部分材料發(fā)病較重, 綜合4年各個(gè)點(diǎn)的自然發(fā)病鑒定數(shù)據(jù), 發(fā)現(xiàn)對絲黑穗病表現(xiàn)感病和高感的種質(zhì)占比僅分別為15.7%和2.2%, 大部分種質(zhì)均表現(xiàn)抗病或高抗。由于絲黑穗病在4年的各個(gè)鑒定點(diǎn)的自然發(fā)病程度均不充分, 抗病種質(zhì)鑒定的數(shù)據(jù)難以真實(shí)反映種質(zhì)的抗性水平, 因此, 抗病鑒定種質(zhì)的結(jié)果僅供參考。

表3 2016–2019年田間自然發(fā)病鑒定中對瘤黑粉病表現(xiàn)高抗的部分種質(zhì)

(續(xù)表3)

2.2.9 粗縮病鑒定 粗縮病是黃淮海地區(qū)和熱帶亞熱帶玉米生產(chǎn)上的重要病害。2016—2019年期間, 重點(diǎn)調(diào)查河南原陽、山東章丘、北京順義和北京房山鑒定點(diǎn)的情況表明, 各年度間各鑒定點(diǎn)的粗縮病自然發(fā)病程度整體較輕, 僅2019年山東章丘發(fā)生較重, 2000份自交系中, 對粗縮病表現(xiàn)感病和高感的自交系分別占總鑒定種質(zhì)的26.2%和9.6%。綜合4年各個(gè)鑒定點(diǎn)的自然發(fā)病鑒定數(shù)據(jù), 對粗縮病表現(xiàn)高抗和抗病的種質(zhì)分別為803份和382份, 由于粗縮病的發(fā)生程度取決于灰飛虱種群數(shù)量、帶毒率及其玉米感病敏感期吻合性, 4年間僅1個(gè)點(diǎn)的自然發(fā)病程度較重, 因此粗縮病抗病種質(zhì)的數(shù)據(jù)僅供參考。

2.2.10 玉米種質(zhì)資源對多種病害的綜合抗性

通過對4年各個(gè)點(diǎn)的自然發(fā)病鑒定數(shù)據(jù)綜合分析, 發(fā)現(xiàn)部分材料的綜合抗性突出, 兼抗多種重要病害, JN15、953、沈977、68122、K21、SC24-1、17MC7211、17MC7223、鄭591、161191等種質(zhì)在4年多點(diǎn)的自然發(fā)病鑒定中, 對上述9種病害均表現(xiàn)出中抗至高抗水平, 中自01、17MC2633、CT3566、鄭N6、MC7549等種質(zhì)的綜合抗性也較為突出, 在田間對8種病害表現(xiàn)抗病, 這些兼抗多種病害的材料將是用于后續(xù)進(jìn)一步鑒定和研究的重要候選種質(zhì)。

3 討論

玉米作為我國第一大糧飼兼用作物, 在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占有極其重要的地位。保障玉米安全生產(chǎn), 降低生產(chǎn)成本, 不斷提高玉米的產(chǎn)量和品質(zhì), 對于促進(jìn)玉米產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展具有重要意義。病害是玉米生產(chǎn)上的重要限制因子, 已成為制約我國玉米高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要因素, 嚴(yán)重威脅玉米的安全生產(chǎn)和產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。2002年東北地區(qū)因絲黑穗病大發(fā)生減產(chǎn)13萬噸; 2008年山東玉米粗縮病發(fā)生面積達(dá)186.7萬公頃, 重病區(qū)濟(jì)寧市因病減產(chǎn)56.6萬噸, 直接損失9.1億元; 2012年全國因大斑病的暴發(fā)造成減產(chǎn)46.6萬噸[46]。因此, 控制玉米病害, 對于保障玉米的安全生產(chǎn)具有重要意義。

國內(nèi)外大量的生產(chǎn)實(shí)踐和研究表明, 利用抗性品種是防治玉米病害的經(jīng)濟(jì)有效措施。在20世紀(jì)70年代中后期, 北方春玉米區(qū)大斑病嚴(yán)重發(fā)生, 導(dǎo)致玉米減產(chǎn)約17億千克; 20世紀(jì)80年代后, 因推廣應(yīng)用抗大斑病品種沈單7號、掖單13、丹玉13等, 大斑病為害基本得到控制; 但由于抗病品種的抗源較為單一, 抗性被新的生理小種克服, 20世紀(jì)90年代初、2003—2004年以及2012—2014年, 大斑病再次大范圍嚴(yán)重發(fā)生, 給玉米生產(chǎn)造成重大損失[7-8,47]。因此, 培育具有多抗性、持久抗性的品種逐漸成為育種家的一個(gè)重要目標(biāo)。

鑒于玉米病害對生產(chǎn)為害的嚴(yán)重性以及品種抗性的重要性, 在國家玉米新品種審定標(biāo)準(zhǔn)中, 必須針對品種所在生態(tài)區(qū)的重要病害進(jìn)行抗病鑒定, 以明確新培育品種對適生區(qū)域內(nèi)主要病害的抗性水平以及推廣后可能出現(xiàn)的生產(chǎn)風(fēng)險(xiǎn)。對于常發(fā)的重要病害, 實(shí)行高感品種“一票否決”制。目前, 在我國所有玉米生態(tài)區(qū), 對高感莖腐病或穗腐病的品種實(shí)行一票否決; 除此之外, 在黃淮海和京津冀夏玉米區(qū), 對高感小斑病的品種也實(shí)行一票否決, 在東華北春玉米區(qū), 對高感大斑病的品種實(shí)行一票否決, 在西南春玉米類區(qū)和熱帶亞熱帶玉米區(qū), 對高感紋枯病、大斑病的品種實(shí)行一票否決等。因此, 抗病性已成為玉米新品種不可或缺的特性。

近年來, 玉米種質(zhì)和品種的抗病性鑒定與抗病品種的推廣得到了社會的廣泛認(rèn)可。特別是經(jīng)歷了玉米生產(chǎn)上數(shù)次病害大流行的洗禮, 如2003—2016年西南地區(qū)灰斑病流行、2007—2008年黃淮海地區(qū)粗縮病流行[46]、2007—2008年以及2015年的黃淮海地區(qū)南方銹病大流行[38,46]、2016年西北地區(qū)與2017年黃淮海地區(qū)的莖腐病流行等[48-49], 無不給玉米生產(chǎn)造成嚴(yán)重?fù)p失。正因?yàn)椴『α餍兴斐傻臑?zāi)難性后果, 使育種工作者、農(nóng)民和玉米育種企業(yè)對于品種抗病性認(rèn)識空前提高, 在2017年和2018年的玉米市場, 抗病性已經(jīng)成為種業(yè)公司推廣品種和農(nóng)戶選擇品種的最重要指標(biāo)之一。

種質(zhì)資源是玉米抗病育種的重要物質(zhì)基礎(chǔ), 是保障國家糧食安全和種業(yè)健康發(fā)展的戰(zhàn)略資源, 而資源的表型精準(zhǔn)鑒定是有效利用玉米種質(zhì)的重要途徑和策略。國內(nèi)外均十分重視玉米種質(zhì)資源的抗病鑒定與評價(jià)工作, 針對不同病害開展了一系列抗性鑒定研究, 篩選出一些抗病種質(zhì), 在此基礎(chǔ)上, 開展抗病種質(zhì)創(chuàng)制和抗病品種選育與利用, 對于相關(guān)病害的控制起到了十分積極的作用。然而, 以往的大部分抗性鑒定工作都是在固定的鑒定圃完成的, 很少涉及到多年多點(diǎn)的鑒定與評價(jià), 而玉米病害的發(fā)生程度受環(huán)境影響較大, 因此, 上述研究中篩選出的種質(zhì)能否在不同環(huán)境條件和不同生態(tài)區(qū)都表現(xiàn)出穩(wěn)定的抗性, 尚未可知, 況且, 在當(dāng)前生產(chǎn)中仍普遍存在大量對各類病害高度敏感的品種, 一旦條件適宜, 病害將暴發(fā)流行, 對玉米生產(chǎn)造成嚴(yán)重?fù)p失。因此, 對具有廣泛遺傳背景的玉米種質(zhì)資源, 開展多年多點(diǎn)的大規(guī)?？共¤b定, 篩選具有不同遺傳背景且抗性穩(wěn)定的種質(zhì), 對于促進(jìn)抗病育種, 加速抗性種質(zhì)的高效利用, 具有重要意義。

本研究篩選出一批在不同年份和不同環(huán)境條件下都具有穩(wěn)定抗性的突出種質(zhì), 同時(shí), 也獲得了一些對不同病害具有兼抗性的種質(zhì)。對如此大規(guī)模玉米種質(zhì)資源進(jìn)行4年多環(huán)境的自然發(fā)病抗性鑒定, 在國內(nèi)外尚屬首次。盡管與人工接種鑒定相比, 田間自然發(fā)病鑒定確實(shí)存在一些不確定性, 如不能保證同一批次的材料都感染病原菌、病原菌侵染與玉米敏感生育期能否吻合、田間環(huán)境完全不可控、表型受環(huán)境影響更大等; 但由于對同一批材料進(jìn)行了連續(xù)4年的鑒定, 每年都設(shè)置3~8個(gè)具有不同環(huán)境條件的鑒定點(diǎn), 而且田間自然發(fā)病鑒定的條件與大田生產(chǎn)品種所處的環(huán)境完全一致, 在某種意義上講, 自然發(fā)病鑒定的結(jié)果更接近于田間真實(shí)的抗性水平。因此, 多年多點(diǎn)的自然發(fā)病抗性鑒定結(jié)果具有較大的參考價(jià)值, 尤其對于某種病害在多個(gè)點(diǎn)的發(fā)病均較為充分的材料, 鑒定結(jié)果更能反映出真實(shí)的抗性水平。

我們將鑒定圃設(shè)置在我國玉米種植面積最大的東華北和黃淮海地區(qū)(由于人力和經(jīng)費(fèi)等客觀條件的限制, 西北地區(qū)只對部分材料進(jìn)行了鑒定), 重點(diǎn)調(diào)查了黃淮海和東華北地區(qū)玉米生產(chǎn)上的主要病害, 包括小斑病、莖腐病、瘤黑粉病、彎孢葉斑病、南方銹病、大斑病、灰斑病、粗縮病、絲黑穗病9種病害, 其中黃淮海地區(qū)重點(diǎn)鑒定了小斑病、莖腐病、瘤黑粉病、彎孢葉斑病、南方銹病和粗縮病的發(fā)病程度, 東華北地區(qū)主要鑒定了莖腐病、大斑病、灰斑病和絲黑穗病的自然發(fā)病狀況。穗腐病也是各個(gè)生態(tài)區(qū)玉米生產(chǎn)上的重要病害, 但由于本研究中的2000份玉米種質(zhì), 除用于自然發(fā)病鑒定外, 還進(jìn)行部分農(nóng)藝性狀的鑒定如穗柄長、苞葉片數(shù)、苞葉長、穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒重等, 而穗腐病調(diào)查時(shí)需要剝掉苞葉, 逐穗查看, 為了不影響上述農(nóng)藝性狀的鑒定,因此沒有進(jìn)行穗腐病調(diào)查。

小斑病在多個(gè)年份和多個(gè)鑒定點(diǎn)的發(fā)病程度均比較充分, 故小斑病的抗鑒結(jié)果能較為真實(shí)地反映該種質(zhì)的抗性水平; 其次是莖腐病、大斑病和灰斑病, 在部分鑒定點(diǎn)發(fā)病較為充分, 綜合抗鑒結(jié)果具有較大的參考價(jià)值; 粗縮病、彎孢葉斑病和瘤黑粉病僅有1個(gè)點(diǎn)發(fā)病較為充分, 而絲黑穗病和南方銹病在2016—2019年的各個(gè)點(diǎn)發(fā)病程度均比較輕, 因此, 除了感病數(shù)據(jù)外, 鑒定為抗病種質(zhì)的結(jié)果僅供參考。

通過對2000份遺傳背景豐富的種質(zhì)進(jìn)行多年多點(diǎn)的大規(guī)模自然發(fā)病鑒定, 結(jié)合相關(guān)農(nóng)藝性狀, 我們篩選出約500份代表性種質(zhì), 用于后續(xù)的人工接種抗性精準(zhǔn)鑒定, 進(jìn)一步明確其在不同環(huán)境下的抗性水平, 篩選出不同年份和不同環(huán)境下對某種病害或幾種病害具有穩(wěn)定抗性的玉米種質(zhì), 為抗病育種提供物質(zhì)基礎(chǔ)。研究結(jié)果將加速抗病品種的選育與推廣應(yīng)用, 對于減少農(nóng)藥使用量、降低生產(chǎn)成本和增加生產(chǎn)效益具有積極的意義。

4 結(jié)論

在黃淮海和東華北地區(qū), 首次對2000份來源廣泛且遺傳背景豐富的玉米種質(zhì)資源進(jìn)行了多年多點(diǎn)以小斑病、莖腐病、瘤黑粉病、彎孢葉斑病、南方銹病、粗縮病、大斑病、灰斑病和絲黑穗病為重點(diǎn)的田間自然發(fā)病抗性鑒定。鑒定結(jié)果受環(huán)境因素影響較大。小斑病在多個(gè)年份和多個(gè)鑒定點(diǎn)的發(fā)病程度均比較充分, 莖腐病、大斑病和灰斑病, 在不同年份的部分鑒定點(diǎn)發(fā)病較為充分, 其綜合抗鑒結(jié)果具有較大的參考價(jià)值。通過4年10個(gè)不同環(huán)境的大規(guī)模自然發(fā)病鑒定, 篩選出一批在不同環(huán)境條件下均具有穩(wěn)定抗性的種質(zhì), 為抗性種質(zhì)的利用以及后續(xù)人工接種精準(zhǔn)鑒定的種質(zhì)選擇提供了重要參考。

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A large-scale screening of maize germplasm for resistance to multiple diseases in multi-plot demonstration for several years under natural condition

DUAN Can-Xing1, DONG Huai-Yu2, LI Xiao3, LI Hong4, LI Chun-Hui1, SUN Su-Li1, ZHU Zhen-Dong1, and WANG Xiao-Ming1,*

1Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences / National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement, Beijing 100081, China;2Institute of Plant Protection, Liaoning Academy of Agricultural Sciences, Shenyang 110161, Liaoning, China;3Institute of Plant Protection, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Chengdu 610066, Sichuan, China;4Institute of Plant Protection, Jilin Academy of Agricultural Sciences, Gongzhuling 136100, Jilin, China

Disease is a major factor affecting maize production. The utilization of resistant cultivars is the most economical, safe, and effective method for controlling maize diseases. This research was finally conducted using 2000 maize germplasm accessions with extensive sources and rich genetic background to identify and evaluate the resistance to multiple diseases in multi-plot demonstration for several years under natural condition during 2016–2019. Nine diseases, including southern corn leaf blight, stalk rot, common smut,leaf spot, southern rust, maize rough dwarf, northern corn leaf blight, gray leaf spot and head smut were investigated and evaluated in non-inoculated fields. The experimental data at 10 different sites from 2016 to 2019 showed that resistance identification under natural conditions was sensitive to environmental factors, with distinct differences among years and regions. The incidence of southern corn leaf blight was severe at multiple sites over these years and 11 maize accessions with stable resistance were screened out. Stalk rot, northern corn leaf blight, and gray leaf spot were relatively serious at several sites in four years, and 440, 356, and 423 resistant germplasm were screened out from 2000 accessions, respectively. These integrated data had considerable reference values. Curvularia leaf spot, common smut, and maize rough dwarf occurred heavily at only one plot while southern rust and head smut were not serious at all experimental sites, which should be studied further more. All in all, some maize germplasm resources with stable resistance to diverse diseases under different environments were screened out, such as JN15, 953, Shen 977, 68122, K21, SC24-1, 17MC7211, 17MC7223, Zheng 591, 161191, and so on. These results provide a significant reference for utilization and selection of germplasm for further precise inoculated identification.

maize germplasm; disease; multi-plot demonstration for several years; non-inoculated resistance identification

10.3724/SP.J.1006.2020.03003

本研究由國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2016YFD0100103)和作物種質(zhì)資源保護(hù)專項(xiàng)(2019NWB036-12)資助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2016YFD0100103) and the Special Fund for Protection of Crop Germplasm Resources (2019NWB036-12).

王曉鳴, E-mail: wangxiaoming@caas.cn

E-mail: duancanxing@caas.cn

2020-01-17;

2020-03-24;

2020-04-07.

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20200407.1321.002.html