陸地棉空間誘變SP1～SP3主要性狀變異分析

鄧惠清 唐燦明 劉正鑾

摘要：為了解陸地棉空間誘變第1代至第3代（SP1～SP3）的性狀變異情況，2007—2009年對搭載“實(shí)踐八號”衛(wèi)星的2份陸地棉材料進(jìn)行連續(xù)多代性狀考察，將誘變后代群體主要性狀的平均值、變異系數(shù)與對照群體進(jìn)行比較。結(jié)果表明，誘變后代SP1～SP3衣分、鈴質(zhì)量性狀的變異有逐代下降的趨勢，而纖維品質(zhì)性狀的變異在SP3達(dá)到最大。SP3是突變體集中產(chǎn)生的主要時(shí)期，2個SP3群體中均出現(xiàn)了較多優(yōu)質(zhì)棉突變個體，其品質(zhì)指標(biāo)較原始品種有了顯著提升，表明空間誘變可能對改良棉纖維品質(zhì)有較大正向作用。

關(guān)鍵詞：空間誘變;陸地棉;變異;“實(shí)踐八號”衛(wèi)星;衣分;鈴質(zhì)量;長度;比強(qiáng)度;馬克隆值

利用返回式衛(wèi)星和高空氣球所能達(dá)到的空間環(huán)境對作物種子的誘變作用產(chǎn)生有益的變異，在地面選育新種質(zhì)、新材料，培育新品種的育種途徑和方法，稱為空間誘變育種或航天育種[1]。我國是世界上少數(shù)幾個成功開展航天育種的國家之一，自1987年以來，利用返回式衛(wèi)星、飛船、高空科學(xué)試驗(yàn)氣球等運(yùn)載工具開展了一系列相關(guān)試驗(yàn)，培育出了糧棉油、蔬菜、瓜果等作物的一大批新種質(zhì)資源和新品種[2]。棉花開展航天誘變育種起步相對較晚。喻樹迅等通過考察4個品種的SP1代發(fā)現(xiàn)，航天誘變有利于縮短中熟棉生育期，但不同品種之間有明顯差異，特殊變異單株果枝始節(jié)上升，結(jié)鈴性增強(qiáng)[3]。師維軍等發(fā)現(xiàn)，航天誘變對改善棉花品種的早熟性、衣分及纖維強(qiáng)度作用最大，不同品種不同性狀對航天誘變的反應(yīng)程度及方向不同，航天誘變效應(yīng)可持續(xù)到2代以后[4]。宋美珍等在對春棉和夏棉品種的航天誘變效應(yīng)研究中發(fā)現(xiàn)，航天誘變處理能引起棉株生育性狀發(fā)生變化，誘變對纖維比強(qiáng)度、伸長率、馬克隆值作用較大，對長度、整齊度作用相對較小，產(chǎn)量性狀變異程度有逐代下降的趨勢[5]。李建彬等通過連續(xù)2年對誘變材料進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)航天誘變對株高、葉綠素含量有明顯正向作用，對鈴質(zhì)量、衣分具有負(fù)作用，誘變后代的纖維長度、馬克隆值的變異朝著高支紗方向變化，而比強(qiáng)度則呈下降趨勢[6]。彭振等通過對航天誘變處理后的10個棉花品種進(jìn)行DNA分子標(biāo)記檢測表明，航天誘變處理能夠誘導(dǎo)棉花產(chǎn)生變異，并且通過選擇可以獲得新種質(zhì)[7]。江蘇省太倉市棉花育種中心的2個常規(guī)陸地棉品種（系）參加了“實(shí)踐八號”空間搭載試驗(yàn)，本研究對誘變后代群體第1代至第3代（SP1～SP3）的變異特點(diǎn)作初步分析，為以后相關(guān)研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

蘇棉16號和太8033等2個陸地棉品種（系），均由江蘇省太倉市棉花育種中心選育提供。供試種子分成2份，1份用于空間誘變處理，另1份用作地面對照（CK）。試驗(yàn)種子于2006年9月9日搭載“實(shí)踐八號”衛(wèi)星上天，在太空運(yùn)行15 d后落地回收。

1.2 試驗(yàn)方法

2007年在江蘇省太倉市棉花育種中心試驗(yàn)基地以 3 ∶ 1 比例間比排列種植SP1和對照。棉鈴成熟吐絮后以單株為單位收取種子，對照材料按同樣的方法進(jìn)行。2008年選取2007年單株材料種植成株行（SP2），每6行設(shè)置1行對照。9—10月在每個株行中選擇若干單株，以單株為單位收取棉樣，分別測定衣分與鈴質(zhì)量，同時(shí)將皮棉試樣送農(nóng)業(yè)農(nóng)村部棉花品質(zhì)監(jiān)督檢驗(yàn)測試中心完成品質(zhì)檢測（HVICC標(biāo)準(zhǔn)）。2009年從2008年每個株行中分別選擇若干單株材料種植成株行（SP3），具體試驗(yàn)方法與2008年相同。

試驗(yàn)栽培采用營養(yǎng)缽育苗移栽方式，于每年4月上旬播種，5月中旬移栽，按常規(guī)大田豐產(chǎn)栽培技術(shù)管理，種植密度為3萬株/hm2。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003 和DPS 14.50[8]軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 衣分與鈴質(zhì)量

對分別占SP1群體73.0%和67.8%的595個蘇棉16單株材料和433個太8033單株材料進(jìn)行考察，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，SP1個體衣分、鈴質(zhì)量性狀的變異幅度明顯增大，總體變異系數(shù)均高于對照材料（表1）。通過平均數(shù)顯著性檢測發(fā)現(xiàn)，太8033誘變?nèi)后w的衣分平均值比對照低8.70%，達(dá)極顯著水平，鈴質(zhì)量平均值比對照低3.56%，但不顯著;蘇棉16衣分平均值比對照低1.30%，達(dá)顯著水平，鈴質(zhì)量平均值同對照相比無顯著差異。這表明空間誘變的第1代與原始材料相比就出現(xiàn)了變化，總體趨勢是衣分降低、鈴質(zhì)量變小，其中衣分變異顯著。

SP2個體的衣分、鈴質(zhì)量性狀的變幅較SP1變小，但總體變異系數(shù)仍高于對照材料（表1）。平均數(shù)顯著性檢測表明，2個材料SP2誘變?nèi)后w的衣分、鈴質(zhì)量平均值與對照相比均無顯著差異。從總體上看，SP2群體的變異較SP1有所降低。

SP3除太8033鈴質(zhì)量變幅較SP2變小，其他的都較SP2增大;而變異系數(shù)除了蘇棉16的鈴質(zhì)量，其他的均低于SP2。這表明SP3群體這些性狀的變異在總體上較SP2有所降低，但出現(xiàn)了有較大變異程度的突變個體。平均數(shù)顯著性檢測結(jié)果表明，太8033衣分平均值比對照低1.30%，達(dá)顯著水平，鈴質(zhì)量平均值比對照增5.10%，達(dá)極顯著水平;蘇棉16的衣分平均值比對照低3.32%，達(dá)極顯著水平，而鈴質(zhì)量平均值同對照相比無顯著差異。

綜合來看，誘變后代SP1～SP3衣分、鈴質(zhì)量性狀的變異在總體上有逐代下降的趨勢，但SP3突變個體的變幅要超過SP2個體。誘變后代SP1～SP3衣分的變異系數(shù)相對要低于鈴質(zhì)量，但除了SP2，其余2代的平均值均較其原始品種顯著降低。

2.2 纖維品質(zhì)

隨機(jī)選取分別占SP1群體37.1%和26.3%的302個蘇棉16和168個太8033單株皮棉試樣進(jìn)行纖維品質(zhì)測定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，SP1材料除了蘇棉16的纖維長度平均值比對照顯著低1.54%，其他的總體平均值均比對照大但不顯著（表2）。2個SP1群體纖維品質(zhì)變異系數(shù)均表現(xiàn)為長度<比強(qiáng)度<馬克隆值，其中太8033相對略高。與對照材料相比，太8033纖維比強(qiáng)度、馬克隆值的變異系數(shù)增大，而蘇棉16總體變化不明顯。這表明空間誘變處理對SP1不同品種纖維品質(zhì)性狀的影響有差異。

SP2纖維長度、比強(qiáng)度、馬克隆值的變異系數(shù)均高于對照。SP2纖維長度變異系數(shù)高于SP1，比強(qiáng)度和馬克隆值的變異系數(shù)低于SP1。平均數(shù)顯著性檢測結(jié)果顯示，SP2太8033纖維長度平均值比對照增3.41%，達(dá)極顯著水平;蘇棉16馬克隆值平均值比對照降低4.47%，達(dá)極顯著水平;其他與對照相比差異均不顯著。從總體上看，SP2纖維品質(zhì)的變異程度與SP1基本一致，但不同品種之間表現(xiàn)有差異。

SP3除太8033纖維長度的變異系數(shù)低于SP2，其余均高于SP2。SP3纖維比強(qiáng)度的變異幅度較SP2明顯大。SP3蘇棉16比強(qiáng)度在35 cN/tex以上的單株試樣占檢測單株總數(shù)的48.4%，38 cN/tex以上的占總數(shù)11.6%;太8033中比強(qiáng)度在35 cN/tex以上的占檢測總數(shù)的39.7%，38 cN/tex以上的占總數(shù)的7.7%。其中，太8033中有2份單株試樣達(dá)到了4A（長絨棉）標(biāo)準(zhǔn)[主要指標(biāo)：長度33.0～36.9 mm，比強(qiáng)度≥36 cN/tex，馬克隆值3.5～4.2][9]。通過平均數(shù)顯著性檢測發(fā)現(xiàn)，SP3群體的纖維長度、比強(qiáng)度、馬克隆值與對照相比均出現(xiàn)極顯著差異，其中太8033纖維長度平均值比對照高5.07%，比強(qiáng)度比對照高10.80%，馬克隆值比對照低7.56%;蘇棉16纖維長度平均值比對照高5.26%，比強(qiáng)度比對照高8.71%，馬克隆值比對照低5.66%。

綜合來看，誘變后代SP1～SP3纖維品質(zhì)變異系數(shù)均表現(xiàn)為長度<比強(qiáng)度<馬克隆值，SP1與SP2變異系數(shù)基本一致，而SP3有增大趨勢。SP3纖維品質(zhì)較原始品種有了顯著提升，主要表現(xiàn)為長度變長、 比強(qiáng)度變大、馬克隆值變小，尤其是有較大一部分個體的纖維比強(qiáng)度出現(xiàn)了增大變異，出現(xiàn)了較多具有3A、4A（長絨棉）[9]品質(zhì)變異的個體。SP3的2個群體表現(xiàn)基本一致，表明空間誘變可能對改良棉纖維品質(zhì)有較大的正向作用，在誘變后代中較易篩選出符合高品質(zhì)棉標(biāo)準(zhǔn)的突變個體。

3 討論與結(jié)論

3.1 空間誘變處理能誘發(fā)棉花的產(chǎn)量和品質(zhì)性狀產(chǎn)生變異

通過誘變育種創(chuàng)造突變體，特別是創(chuàng)造主要農(nóng)藝性狀表現(xiàn)優(yōu)良的變異是棉花育種的一項(xiàng)重要研究內(nèi)容。目前，應(yīng)用在棉花育種上的主要物理誘變方法有鈷源、離子束等[10-12]。衛(wèi)星搭載空間環(huán)境誘變是一個有效創(chuàng)造變異的方法，2006年組織實(shí)施的“實(shí)踐八號”衛(wèi)星搭載試驗(yàn)已取得重要進(jìn)展，在多個作物上成功開展了相關(guān)研究[13-17]。棉花的鈴質(zhì)量、衣分、纖維長度、比強(qiáng)度等性狀遺傳率較高[18]，對這些性狀進(jìn)行考察，有利于探明棉花空間誘變后代變異規(guī)律。

本研究表明，棉花種子經(jīng)“實(shí)踐八號”衛(wèi)星搭載后，誘變后代的產(chǎn)量和纖維品質(zhì)性狀均發(fā)生了變化，出現(xiàn)了多種類型的突變體。SP3是群體變異較大、突變體出現(xiàn)較多的時(shí)期。SP3纖維品質(zhì)變異不僅程度大，而且范圍廣，同時(shí)，篩選出的優(yōu)質(zhì)突變體一般具有較好的產(chǎn)量性狀，這對于克服優(yōu)質(zhì)棉育種長期面臨的纖維優(yōu)質(zhì)與高產(chǎn)的負(fù)相關(guān)困難有著重要意義[19-22]。SP3纖維品質(zhì)變異2個群體表現(xiàn)基本一致，表明空間誘變可能對改良棉纖維品質(zhì)有較大的正向作用，但由于此次試驗(yàn)品種較少，空間誘變的這種改良作用是否具有普遍性還須作進(jìn)一步驗(yàn)證。

3.2 棉花空間誘變后代選育方法探討

空間誘變育種是篩選并固定優(yōu)良變異的過程。后代群體的性狀變異規(guī)律是確定具體選育方法的主要依據(jù)。本研究中2份試驗(yàn)材料在不同性狀上的變異程度有所差異，但總體上SP3是變異集中產(chǎn)生的主要時(shí)期。因此，SP1除個別特殊變異材料外可采取混收。SP2可采用系譜法選擇優(yōu)良變異單株，但選擇面宜寬，選擇強(qiáng)度不宜過大，中選概率一般應(yīng)高于8%～10%。SP3要加強(qiáng)對優(yōu)異單株材料的選擇，重點(diǎn)考察性狀出現(xiàn)變異的優(yōu)良株行。SP1、SP2應(yīng)側(cè)重于對衣分、鈴質(zhì)量等性狀的篩選，SP3著重對纖維品質(zhì)進(jìn)行選擇，同時(shí)要兼顧衣分、鈴質(zhì)量等產(chǎn)量性狀的表現(xiàn)。采用系譜法對誘變后代進(jìn)行選擇，能夠在控制和減少工作量的基礎(chǔ)上，快速選出綜合性狀優(yōu)良的新材料，同時(shí)也有可能會丟失部分農(nóng)藝性狀不夠理想但具有研究價(jià)值和特異性狀的突變體。因此，在篩選后代優(yōu)異個體時(shí)應(yīng)不忽視對特殊變異材料的選擇，要盡量擴(kuò)大選育群體，尤其是早代的混收群體。

本研究中對早代選出的優(yōu)良突變體進(jìn)行了3～5代系選，獲得了性狀純合、產(chǎn)量與品質(zhì)表現(xiàn)突出的新品系。洪梅等研究認(rèn)為，空間誘變育種可以較大程度提高育種效率[23]，這與本研究結(jié)果一致?？臻g誘變處理能產(chǎn)生常規(guī)條件下難以獲得的優(yōu)良變異類型，是培育棉花新種質(zhì)和新品種的一個高效途徑。

參考文獻(xiàn)：

[1]劉錄祥，鄭企成. 空間誘變與作物改良[J]. 中國核科技報(bào)告，1997 （增刊1）：475-485.

[2]溫賢芳，張 龍，戴維序，等. 天地結(jié)合開展我國空間誘變育種研究[J]. 核農(nóng)學(xué)報(bào)，2004，18（4）：241-246.

[3]喻樹迅，范術(shù)麗，原日紅，等. 棉花航天誘變試驗(yàn)初報(bào)[J]. 中國棉花，1998，25（11）：11-13.

[4]師維軍，李雪源，徐利民，等. 棉花品種航天誘變研究[J]. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1999，22（1）：73-76.

[5]宋美珍，喻樹迅，范術(shù)麗，等. 棉花航天誘變的農(nóng)藝性狀變化及突變體的多態(tài)性分析[J]. 中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)，2007，9（2）：30-37.

[6]李建彬，洪亞輝，周樹良，等. 棉花種子航天搭載主要經(jīng)濟(jì)與農(nóng)藝性狀變異的研究[J]. 湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008 （1）：25-26，31.

[7]彭 振，宋美珍，喻樹迅，等. 棉花航天誘變敏感材料的篩選及多態(tài)性分析[J]. 棉花學(xué)報(bào)，2010，22（4）：312-318.

[8]唐啟義. DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)[M]. 3版. 北京：科學(xué)出版社，2013：61-86.

[9]楊偉華，許紅霞，王延琴，等. 優(yōu)質(zhì)棉的定義及其評價(jià)方法解讀[J]. 中國棉花，2008，35（10）：2-4.

[10]Yu Y J，Wu L J，Wu Y J，et al. The damaging effects of nitrogen ion beam implantation on upland cotton （Gossypium hirsutum L.） pollen grains[J]. Nuclear Instruments and Methods in Physics Research B（Beam Interactions with Materials and Atoms），2008，266（18）：3959-3967.

[11]Yue J Y，Wu L J，Wu Y J，et al.Alpha-particles and 60Coγ-rays have different biological effects on upland cotton （Gossypium hirsutum L.）pollen grains[J]. Journal of Agricultural Science，2012，4（3）：145-162.

[12]岳潔瑜，楊郁文，于艷杰，等. N+離子注入陸地棉花粉對胚珠DNA及M1代cDNA表達(dá)的影響[J]. 核農(nóng)學(xué)報(bào)，2009，23（1）：54-59.

[13]劉 潔. 我國實(shí)踐8號航天育種工程取得階段性重要進(jìn)展[J]. 中國航空，2009（10）：15.

[14]劉錄祥，郭會君，趙林姝，等. 植物誘發(fā)突變技術(shù)育種研究現(xiàn)狀與展望[J]. 核農(nóng)學(xué)報(bào)，2009，23（6）：1001-1007.

[15]吳德志，劉永柱，郭 濤，等. 實(shí)踐八號育種衛(wèi)星搭載秈稻的誘變效應(yīng)研究[J]. 核農(nóng)學(xué)報(bào)，2010，24（2）：209-213.

[16]張采波，吳章東，徐冬平，等. 玉米空間誘變后代SP4選系配合力效應(yīng)分析[J]. 遺傳，2013，35（7）：903-912.

[17]李 鵬，孫明柱，張鳳云，等. 小麥空間誘變抗寒性突變體的初步研究[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2011，27（27）：70-74.

[18]潘家駒. 棉花育種學(xué)[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1998：90-93.

[19]湯飛宇，程 錦，黃文新，等. 高品質(zhì)陸地棉復(fù)交品系主要經(jīng)濟(jì)性狀變異與相關(guān)分析[J]. 作物雜志，2008（5）：47-49.

[20]徐 鵬，張 偉，萬素梅，等. 阿拉爾墾區(qū)常規(guī)棉和雜交棉產(chǎn)量與纖維品質(zhì)性狀比較[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（8）：82-86.

[21]楊六六，劉惠民，曹美蓮，等. 棉花產(chǎn)量和纖維品質(zhì)性狀的遺傳研究[J]. 棉花學(xué)報(bào)，2009，21（3）：179-183.

[22]鄭巨云，王俊鐸，艾先濤，等. 陸地棉產(chǎn)量與纖維品質(zhì)性狀的遺傳相關(guān)分析[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，50（6）：995-1002.

[23]洪 梅，李詩林，吐爾遜·吐爾洪，等. 太空誘變創(chuàng)制優(yōu)異海島棉資源[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，52（7）：1308-1315.張建桃，葉劍云，曾 莉，等. 柑橘黃龍病苗木微波加熱試驗(yàn)研究[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，48（12）：75-79.