九寨溝國家級自然保護(hù)區(qū)長海夏季浮游植物群落結(jié)構(gòu)及生態(tài)評價(jià)*

邢冰偉，徐季雄，曹 玥，鄧貴平，龐婉婷

(1：上海師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，上海 200234)

(2：成都理工大學(xué)旅游與城鄉(xiāng)規(guī)劃學(xué)院，成都 610059)

(3:九寨溝國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，阿壩 623402)

九寨溝國家級自然保護(hù)區(qū)是國家首批5A級風(fēng)景區(qū)，于1992年被聯(lián)合國教科文組織列入世界自然遺產(chǎn)名錄，1997年被納入世界人與生物圈保護(hù)區(qū)網(wǎng)絡(luò). 九寨溝的旅游業(yè)發(fā)展迅速，游客人數(shù)從1984年的不足3萬人次到2015年激增到超過5百萬人次[1]. 游客人數(shù)的快速增長，使得水體中氮、磷濃度增加，湖泊水體富營養(yǎng)化[2]，使九寨溝的生態(tài)系統(tǒng)變得異常復(fù)雜. 長海(33°0′75″～33°4′70″N，103°92′97″～103°94′38″E)位于九寨溝國家級自然保護(hù)區(qū)則查洼溝的中部，海拔3060 m，面積0.9957 km2，平均水深44.57 m，是九寨溝湖面最寬、水深最深的湖泊，湖泊最深處達(dá)百余米，呈S行展布. 豐水期的長海容積達(dá)4600×104m3，比樹正溝和日則溝湖泊容積之和的3倍還多. 其水源補(bǔ)給來自于雨水、高山冰雪融化、降雨和地下水. 而水的排泄除了少部分會通過地表徑流流向下游以外，主要通過地下巖通道排向另一側(cè)的日則溝. 根據(jù)同位素示蹤技術(shù)，長海水沿溶巖通道向日則溝箭竹海-天鵝海段滲透，豐水期量占箭竹海徑流總量的21%，枯水期為28%，絕對滲透量穩(wěn)定，無季節(jié)變化[3]. 長海是九寨溝內(nèi)湖泊群重要的天然調(diào)節(jié)水庫[4]. 因長海的水文地質(zhì)條件，使其成為獨(dú)特的高山湖泊生態(tài)系統(tǒng).

高山湖泊對于全球氣候變化及人類影響是一個(gè)極為敏感的參照系統(tǒng)[5-6]. 由于其處于特殊的地理位置和較為極端的環(huán)境條件，如低溫、強(qiáng)輻射，大部分緩沖能力較低，營養(yǎng)水平低，因此，相對于其他湖泊而言，高山湖泊的水生態(tài)系統(tǒng)相對簡單，對于環(huán)境的響應(yīng)更快、更敏感. 即使很小的變化也能顯著影響高山湖泊的理化性質(zhì)，從而引起生物組成和群落結(jié)構(gòu)的變化[6-8]. 浮游植物在水生生態(tài)系統(tǒng)中占有重要地位，對水域生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)、能量流動及維持水域生態(tài)系統(tǒng)平衡方面都起著非常重要的作用[9]. 因此研究高山湖泊浮游植物群落結(jié)構(gòu)對揭示湖泊生態(tài)系統(tǒng)功能的變化，預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)對當(dāng)前以及未來環(huán)境變化的響應(yīng)有著重要意義.

最早研究高山高寒湖泊浮游生物可以追溯到19世紀(jì)末20世紀(jì)初，主要是研究浮游動物的種類組成和地理分布[10-13]，此后有關(guān)生命周期、浮游生物垂直遷移等生態(tài)學(xué)問題引起了研究者的關(guān)注[14-15]. 自1950年以來，學(xué)者們研究了在厚冰層下浮游植物生存的機(jī)制及調(diào)節(jié)垂直分布的季節(jié)性變化[16-18]，金藻和隱藻等幾種藻類的混合營養(yǎng)上[19-22]，氮、磷的變化對湖泊有很大的生態(tài)影響等方面的問題[23-26]，取得了一些重要的研究結(jié)果. 我國對于高山湖泊的研究較晚，云寶琛等調(diào)查了長白山天池的浮游植物群落結(jié)構(gòu)，分析了其結(jié)構(gòu)組成[27]，馬曉東等分析了新疆柴窩堡湖浮游植物的群落結(jié)構(gòu)特征[28]，我國高山湖泊眾多，但相關(guān)研究相對較弱. 本文于2014年7月對長海浮游植物群落組成進(jìn)行研究，探討影響長海浮游植物水平分布和垂直分布的成因，為高山湖泊生態(tài)系統(tǒng)的研究提供資料.

1 材料與方法

1.1 采樣時(shí)間和樣點(diǎn)設(shè)置

于2014年7月，在長海全湖共布設(shè)12個(gè)樣點(diǎn). 在湖中心最深的s8點(diǎn)(80 m)自表層沿垂直方向布設(shè)9個(gè)分層(0.5、5、10、15、20、25、30、40、50 m)進(jìn)行采樣，見圖1.

1.2 樣品采集與處理

浮游植物定性、定量樣品的采集及計(jì)數(shù)方法根據(jù)《淡水浮游生物研究方法》等相關(guān)文獻(xiàn)[29-30]. 浮游植物鑒定采用經(jīng)典文獻(xiàn)[31-36]. 垂直樣品用1 L采水器分別在0.5 m(s8-1)、5 m(s8-2)、10 m(s8-3)、15 m(s8-4)、20 m(s8-5)、25 m(s8-6)、30 m(s8-7)、40 m(s8-8)、50 m(s8-9)處采集2次，之后使用常規(guī)方法處理. 同步采集水樣測水質(zhì). 其中水溫、pH值、溶解氧(DO)等指標(biāo)用YSI水質(zhì)分析儀現(xiàn)場測定；總氮(TN)、氨氮、總磷(TP)、化學(xué)需氧量參照《湖泊富營養(yǎng)化調(diào)查規(guī)范》在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行測定[37].

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

在Microsoft Excel 2010中完成主要數(shù)據(jù)整理及分析；Surfer 12軟件完成對浮游植物水平分布等值線圖繪制；C2軟件完成部分浮游植物豐度和生物量變化的柱狀圖繪制.

優(yōu)勢種計(jì)算采用了Mcnaughton優(yōu)勢度(Y)，公式為：

Y=fi(ni/N)

(1)

式中，ni/N為第i種個(gè)體數(shù)ni與總浮游植物個(gè)體數(shù)N的比值；fi為第i種在各點(diǎn)位的出現(xiàn)頻率.

也可根據(jù)Kikvidze提出的優(yōu)勢種數(shù)目計(jì)算的方法：

(2)

式中，Vi是第i種的相對豐度；S為群落中的物種數(shù)；A為該群落中優(yōu)勢種個(gè)數(shù).

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)計(jì)算公式：

H′=-∑(ni/N)log2(ni/N)

(3)

Margalef多樣性指數(shù)(d)計(jì)算公式為：

d=(S-1)/lnN

(4)

Pielou均勻度指數(shù)(e)計(jì)算公式[38]為：

e=H′/lgS

(5)

2 結(jié)果與分析

2.1 長海浮游植物的水平分布

本次調(diào)查共發(fā)現(xiàn)浮游植物63種，隸屬6門38屬，其中硅藻門26屬51種，綠藻門4屬4種，甲藻門3屬3種，金藻門2屬2種，隱藻門2屬2種，藍(lán)藻門1屬1種. 在長海浮游植物種類組成中，硅藻門種類數(shù)最多，占長海浮游植物種類數(shù)的81%，其他門浮游植物種類數(shù)比例較小. 由圖2可知，各點(diǎn)位浮游植物種類數(shù)變化在15～26種之間，各位點(diǎn)種類組成變化不大，硅藻門在各點(diǎn)位種類組成中仍占據(jù)最大比例，占比達(dá)到47%～73%.

圖2 長海各點(diǎn)位浮游植物種類組成

長海浮游植物豐度在水平變化上差異較大，在4.19×105～9.80×105cells/L之間變化，平均豐度為6.98×105cells/L. 其中s11點(diǎn)位浮游植物豐度最大，為9.80×105cells/L，其次是s4點(diǎn)位，為9.45×105cells/L，s1點(diǎn)位最小，為4.19×105cells/L. 從s1點(diǎn)位的入水口到s12點(diǎn)位的出水口，浮游植物豐度逐漸增加，而沿岸的浮游植物豐度大于湖心區(qū)域(圖3).

生物量的分布規(guī)律與豐度略有不同(圖3)，表現(xiàn)為在水平分布上湖泊中部區(qū)域浮游植物生物量高于出水口和入水口區(qū)域. 長海浮游植物各點(diǎn)位在水平分布上生物量變化范圍為0.19～0.52 mg/L，平均生物量為0.31 mg/L. 其中s4點(diǎn)位浮游植物生物量最大，為0.52 mg/L，其次是s7點(diǎn)位，為0.46 mg/L，s1點(diǎn)位最低為0.19 mg/L.

圖3 長海浮游植物豐度和生物量水平分布

2.2 長海浮游植物的垂直分布

長海是一個(gè)高山深水湖泊，水溫及生物的分層現(xiàn)象明顯，為此我們在湖中心最深的位置(s8)做了浮游植物垂直分布情況的測定，各層面的浮游植物種類數(shù)和生物量見圖4～6.

圖4 長海s8點(diǎn)位浮游植物種類數(shù)垂直組成

從圖4可以看出，浮游植物種類數(shù)差異不大，在18～27之間. 從種類組成而言，硅藻門比例最高，在44.44%～70.37%之間. 從垂直分布而言，浮游植物種類數(shù)均相差不大，種類組成均以硅藻門為主.

由圖5a可知，浮游植物的總豐度從表層0.5 m至水下50 m呈現(xiàn)先增加，在20 m深處達(dá)到最大值1.14×106cells/L，之后隨著深度的下降逐漸減少，并在50 m處達(dá)到最低值(5.83×105cells/L). 通過各門浮游植物豐度的比較可知，在垂直分布上各點(diǎn)位以硅藻門為主，其豐度占浮游植物總豐度的94.94%～97.01%. 變化趨勢同浮游植物總豐度較為一致，在水深20 m處占比達(dá)到最高，在水深30 m處占比最低.

浮游植物生物量的垂直分布與豐度變化有明顯差異(圖5b)，在水深0.5 m處浮游植物生物量達(dá)到最高，為0.34 mg/L，主要由甲藻門和硅藻門的種類組成. 從水深5～50 m呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢，在水深15 m和水深20 m達(dá)到峰值，均為0.29 mg/L，最低值在水深50 m為0.14 mg/L. 通過比較垂直分布各點(diǎn)位各門浮游植物生物量的變化可知，硅藻門的變化與總生物量的變化趨于一致，隨著水深增加，硅藻門生物量先增加后減少，在水深20 m處達(dá)到最大值，0.18 mg/L，在水深50 m處達(dá)到最小值(0.10 mg/L). 而甲藻門在水深0.5 m處生物量最大，為0.21 mg/L，然而在水深5 m處生物量驟減，僅有0.04 mg/L，之后隨著深度的增加，同樣呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢，在水深15 m處達(dá)到峰值0.08 mg/L. 隱藻門的生物量在水深10～30 m比其余深度略高.

圖5 長海s8點(diǎn)位浮游植物豐度(a)和生物量(b)的垂直變化

2.3 浮游植物優(yōu)勢種

將優(yōu)勢度大于0.02的定為優(yōu)勢種. 以豐度計(jì)算優(yōu)勢種時(shí)(表1)，長海小環(huán)藻(Cyclotellachanghai)為主要優(yōu)勢種，在各點(diǎn)位平均相對豐度為77.26%. 在水平分布上，長海各點(diǎn)位的浮游植物豐度主要由長海小環(huán)藻組成(圖6)，各點(diǎn)位相差不大，其中s12點(diǎn)位長海小環(huán)藻相對豐度最高為84.71%，s6點(diǎn)位最低為69.85%.

以生物量計(jì)算優(yōu)勢種時(shí)(表2)，飛燕角甲藻(Ceratiumhirundinella)的優(yōu)勢度最大為0.50，其次為長海小環(huán)藻,為0.28. 由圖7可知，飛燕角甲藻和長海小環(huán)藻的相對生物量之和占浮游植物總生物量的近80%，其中飛燕角甲藻的平均相對生物量為49%，長海小環(huán)藻的平均相對生物量為29.86%. 從相對生物量的水平分布上來看，各點(diǎn)生物量的組成相差不大，均是由飛燕角甲藻和長海小環(huán)藻貢獻(xiàn)，其中且除s12點(diǎn)位外，飛燕角甲藻在各位點(diǎn)的生物量均大于長海小環(huán)藻.

表1 長海浮游植物優(yōu)勢種(豐度)

表2 長海浮游植物優(yōu)勢種(生物量)

圖6 長海小環(huán)藻和其他藻類相對豐度的水平分布

圖7 飛燕角甲藻、長海小環(huán)藻和其他藻類相對生物量的水平分布

優(yōu)勢種的差異主要是由飛燕角甲藻體積系數(shù)較大數(shù)造成，雖然飛燕角甲藻在各點(diǎn)位的平均豐度較低，其豐度大小不到長海小環(huán)藻的1/100，但是飛燕角甲藻的體積系數(shù)大約是長海小環(huán)藻的313倍. 故在計(jì)算長海浮游植物優(yōu)勢種的時(shí)候考慮了豐度和生物量兩種參數(shù).

2.4 浮游植物多樣性及水質(zhì)評價(jià)

長海水質(zhì)評價(jià)的方法包括理化參數(shù)評價(jià)和生物評價(jià)兩種方法.

采用單項(xiàng)的水體理化因子對水質(zhì)狀況進(jìn)行評價(jià)，包括TN、TP和DO. 長海水平各點(diǎn)位水體理化數(shù)據(jù)見表3，TN濃度范圍為0.21～0.66 mg/L，平均值為0.40 mg/L；TP濃度范圍為0.01～0.03 mg/L；DO濃度范圍為7.36～9.82 mg/L，平均值8.68 mg/L. 根據(jù)地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)[39]進(jìn)行水質(zhì)狀況評價(jià)可知，通過TN進(jìn)行水質(zhì)評價(jià)，大部分點(diǎn)位和平均值均顯示長海水體應(yīng)屬于Ⅱ類水體，s8和s10點(diǎn)位偏向于Ⅲ類水體；通過TP進(jìn)行水質(zhì)評價(jià)，大部分點(diǎn)位和平均值均顯示長海水體應(yīng)屬于Ⅰ類水體，s2點(diǎn)位偏向于Ⅱ類水體；通過DO進(jìn)行水質(zhì)評價(jià)，大部分點(diǎn)位和平均值均顯示長海水體應(yīng)屬于Ⅰ類水體，s1和s7點(diǎn)位偏向于Ⅱ類水體(表4).

表3 長海各點(diǎn)位水體理化數(shù)據(jù)

表4 長海水體理化因子水質(zhì)評價(jià)

長海水質(zhì)的生物參數(shù)評價(jià)主要包括浮游植物豐度、生物量、優(yōu)勢種和多樣性指數(shù).

長海浮游植物豐度為4.19×105～9.80×105cells/L，平均豐度為6.98×105cells/L，屬于中營養(yǎng)型湖泊；長海浮游植物生物量為0.19～0.52 mg/L，平均生物量為0.31 mg/L，屬于貧營養(yǎng)型湖泊.

通過與近似種Cyclotellacomensis、Cyclotellapseudocomensis和Cyclotellacostei[40]的生境和現(xiàn)場、后期理化監(jiān)測數(shù)據(jù)比較發(fā)現(xiàn)，長海小環(huán)藻與上述形態(tài)近似種均屬于生長在貧-中營養(yǎng)環(huán)境的浮游硅藻；其他優(yōu)勢種Cyclotelladistinguenda隸屬小環(huán)藻屬，世界廣泛分布種，浮游硅藻主要生長在堿性水體；Cyclotellacretica隸屬小環(huán)藻屬，浮游硅藻，目前只在希臘克里特島發(fā)現(xiàn)；Lindaviaradiosa(浮游硅藻)，多出現(xiàn)在貧-中營養(yǎng)的高山湖泊；飛燕角甲藻，甲藻門浮游植物，浮游藻類，廣泛分布種類，多出現(xiàn)在中營養(yǎng)且靜止的水體[41].

浮游植物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′值范圍為1.11～1.76，平均值為1.44，屬于重污染；Margalef多樣性指數(shù)d值范圍為1.06～1.85，平均值為1.38，屬于α-中污-重污染；Pielou均勻度指數(shù)e值范圍為0.06～0.09，平均值為0.07，屬于重污染(圖8).

圖8 長海浮游植物多樣性指數(shù)分布

3 討論

3.1 長海浮游植物群落水平分布特征

長海的浮游植物種類數(shù)只有63種，與洱海192種[42]、瀘沽湖146種[43]，撫仙湖151種[44]、滇池97種[45]、長白山圓池92種[46]相比較少，與意大利伊塞奧湖59種[47]相差不大，可能與長海的高海拔、湖泊面積小、水深較深有關(guān). 在夏季的高山湖泊中，當(dāng)溫度和光照達(dá)到了非限制水平的時(shí)候，浮游植物的生長受到營養(yǎng)水平的限制[48-49]. 在貧-中營養(yǎng)型湖泊中，硅藻通常在浮游植物總豐度中占有最高的比例[50]. 在阿爾卑斯山48個(gè)湖泊中，硅藻門占了總生物量的50%以上[51]. 長海的浮游植物種類組成也是以硅藻門為主. 長海浮游植物豐度主要是受到長海小環(huán)藻豐度變化的影響，主要是因?yàn)殚L海水溫和營養(yǎng)水平較低，按地表水標(biāo)準(zhǔn)屬于Ⅰ～Ⅱ類水體，而長海小環(huán)藻相比于小環(huán)藻屬的其他種類體積更小(7～11 μm)，有較高的體積和面積比，能夠更好地適應(yīng)低溫低營養(yǎng)環(huán)境. Garibaldi等[47]在1998-2000年間對伊塞奧湖浮游植物群落調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)，小環(huán)藻在夏季優(yōu)先生長，這得益于其體積小，沉降速率較低，與其他大型硅藻相比有較高的競爭二氧化硅的能力. 長海浮游植物的生物量由長海小環(huán)藻和飛燕角甲藻的共同影響，長海小環(huán)藻豐度較高而飛燕角甲藻的細(xì)胞體積相對較大.

因?yàn)殚L海處于則查洼溝的中部，只有一處面積較小的觀景走廊，游客人流量和人為活動較小，是一個(gè)受人為干擾少、換水周期較長的高山冷水湖泊，所以其浮游植物豐度和生物量主要是由湖泊自身結(jié)構(gòu)影響，受到光照、溫度、深度和水體流動性的影響，從而造成了水平分布上浮游植物豐度和生物量的變化[48]. 浮游植物總豐度和生物量均顯示沿入水口到出水口的方向逐漸增多，而靠近入水口的區(qū)域水體攪動性較大，不如近湖心區(qū)水體穩(wěn)定，更適合長海小環(huán)藻和飛燕角甲藻生長；部分沿岸點(diǎn)位如s4的浮游植物豐度和生物量較大，主要因?yàn)榭拷匕秴^(qū)，深度較淺，更容易受光和到來自沿岸區(qū)營養(yǎng)鹽的影響[52].

3.2 長海浮游植物群落垂直分布特征

浮游植物的垂直分布的差異主要是因?yàn)槌两?沒有運(yùn)動能力且豐度比水大的藻類，例如硅藻)、漂浮(例如藍(lán)藻的偽空胞)、鞭毛藻類的遷移，而水體透明度、光強(qiáng)度、水流、水體攪動和水溫等理化因素也影響了浮游植物的垂直分布. 貢獻(xiàn)了80%浮游植物豐度的長海小環(huán)藻是一種無鞭毛藻且密度大于水的藻類，隨著水溫的升高沉降速度加快. 但長海海拔高近3000 m，光強(qiáng)度較大，水體本身透明度高，表層高強(qiáng)度的光照和較高的水溫會抑制長海小環(huán)藻的繁殖，隨著深度增加，光強(qiáng)度和水溫降低，水深15 m是長海小環(huán)藻最適的生長區(qū)域，而隨著深度的下降生長率又逐漸降低[48]. 故浮游植物豐度變化呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢. 潘繼征[53]等對撫仙湖的研究也表明，在深水湖泊，水體混合交換弱，會形成浮游植物上下分布明顯差異，浮游植物主要分布在0～30 m水層，而且隨著水深增加呈現(xiàn)遞減趨勢.

長海浮游植物生物量沿垂直方向的變化主要受到飛燕角甲藻生物量和長海小環(huán)藻生物量的共同影響. 飛燕角甲藻具有鞭毛，有自主遷移的能力，對水溫和光強(qiáng)的要求比硅藻門要高，所以在水深0.5 m時(shí)，飛燕角甲藻的生物量達(dá)到最大值，隨著水深增加，光照和水溫降低，飛燕角甲藻的生物量也逐漸減少. 而小環(huán)藻生物量在垂直方向上呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢，并在15～20 m時(shí)達(dá)到其最大值. 因此可以說明光照和水溫影響著長海浮游植物群落的組成、豐度和生物量的變化.

3.3 長海浮游植物多樣性及水質(zhì)狀況

一般來講，多樣性指數(shù)越高，群落結(jié)構(gòu)越穩(wěn)定，水質(zhì)狀況也越好[21]. 但是長海的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)的評價(jià)顯示水體呈重污染水平，而單因素理化指標(biāo)顯示長海水體屬于Ⅰ～Ⅱ類水體，與生物評價(jià)中的優(yōu)勢種評價(jià)、生物量評價(jià)和豐度評價(jià)中的中-貧營養(yǎng)型水體結(jié)果是一致的，也與長海水環(huán)境現(xiàn)狀相一致. 不同的水質(zhì)評價(jià)指標(biāo)顯示出不同，甚至矛盾的評價(jià)結(jié)果[54]. 而在撫仙湖等高山湖泊中，多樣性評價(jià)能夠較好地評價(jià)水體狀況. 如吉正元等[55]使用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度和細(xì)胞密度這3項(xiàng)指標(biāo)對撫仙湖水質(zhì)進(jìn)行了評價(jià)，顯示撫仙湖水質(zhì)為輕污染、貧中營養(yǎng)類型. 張俊芳等[56]綜合Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度、Margalef多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)對山西寧武亞高山湖評價(jià)水體狀況顯示為輕污染. 長海浮游植物多樣性指數(shù)評價(jià)顯示為重污染，是因?yàn)殚L海的水溫較低，平均水溫在15℃，水體滯留時(shí)間較長，水域面積較大，人為干擾少，使得長海小環(huán)藻和飛燕角甲藻在豐度和生物量上占據(jù)了絕對優(yōu)勢，從而減少了多樣性和均勻度. 在使用多樣性判斷水質(zhì)狀況時(shí)，應(yīng)該了解影響該水體生物多樣性的因素，然后再綜合環(huán)境因子等其他指標(biāo)分析和比較[57-58]. 因此，多樣性評價(jià)不適合長海的水質(zhì)評價(jià)，而應(yīng)該參考水體理化因子評價(jià)與生物評價(jià)中的指示種評價(jià)以及生物量及豐度的評價(jià)結(jié)果. 雖然長海水質(zhì)狀況目前較好，但仍需對其加強(qiáng)重視，強(qiáng)化監(jiān)管力度，控制游客數(shù)量，減少人為干擾，最大程度減少旅游開發(fā)對于環(huán)境的不利影響，實(shí)現(xiàn)生態(tài)旅游的可持續(xù)發(fā)展.

4 結(jié)論

1)長海共發(fā)現(xiàn)浮游植物6門38屬63種，以硅藻門為主. 浮游植物平均豐度為6.98×105cells/L，平均生物量為0.31 mg/L.

2)在垂直分布上，從表層0.5 m至水下50 m浮游植物豐度呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢，在20 m水深處達(dá)到最大值. 生物量在0.5 m水深處最高，主要由甲藻門和硅藻門組成，之后隨著深度先增加后減少.

3)長海的主要優(yōu)勢種是長海小環(huán)藻和飛燕角甲藻. 長海小環(huán)藻數(shù)量較多，飛燕角甲藻生物量較大.

4)長海浮游植物多樣性指數(shù)較低，與水體現(xiàn)狀和優(yōu)勢種評價(jià)結(jié)果不一致，說明長海的水質(zhì)評價(jià)應(yīng)該參考水體理化因子評價(jià)與生物評價(jià)中的指示種評價(jià)以及生物量及豐度的評價(jià)結(jié)果. 綜合各種評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，可以得出，長海屬于Ⅰ～Ⅱ類水體，處于貧-中營養(yǎng)水平.

致謝：感謝九寨溝國家級自然保護(hù)區(qū)管理局在采樣中給予的幫助與支持，感謝美國波特蘭州立大學(xué)潘仰東教授在研究中給予的意見和建議.