積雪覆蓋變化對大興安嶺多年凍土區(qū)土壤微生物群落結構的影響

馬大龍,劉夢洋,陳泓碩,姜雪薇,臧淑英

哈爾濱師范大學地理科學學院,哈爾濱 150025

積雪對氣候變化具有重要反饋作用和高度敏感性,是氣候系統(tǒng)中最活躍的環(huán)境影響要素,目前已經(jīng)成為全球氣候變化研究中的熱點內(nèi)容和關鍵問題之一[1- 2]。氣候變暖已經(jīng)導致近幾十年來一些地區(qū)降雨/降雪比率增加,Kapnick等[3]也預測在22世紀溫帶地區(qū)積雪覆蓋將持續(xù)減少。由于積雪本身具有較低的導熱率和較高的反射率,能夠在土壤表面形成良好的隔熱層,對大氣和土壤熱交換過程具有十分重要的作用[4- 6]。東北-內(nèi)蒙古東部地區(qū)是中國三大主要積雪區(qū)之一,在每年11月至翌年4月都有穩(wěn)定的積雪覆蓋,由于高緯度地區(qū)對全球變化的敏感性和特殊性,有關積雪對土壤生態(tài)過程和區(qū)域環(huán)境影響方面的研究正逐漸被人們所關注。

微生物是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,參與土壤物質(zhì)循環(huán)和能量流動,對所生存的微環(huán)境變化十分敏感,可以作為寒區(qū)生態(tài)系統(tǒng)變化的預警和敏感生物指標[7]。高緯度地區(qū)冬季雪被的保溫絕熱作用能夠為土壤微生物的生存和繁殖提供相對穩(wěn)定的水熱條件。已有大量研究表明,在低溫季節(jié)土壤微生物群落動態(tài)、溫室氣體排放通量以及土壤碳氮礦化速率并不低于夏季[8- 10]。氣候變化可能改變雪被的形成、覆蓋、消融以及土壤凍融循環(huán)過程,進而顯著影響寒區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物群落結構和多樣性[11]。近年來有關雪下土壤生態(tài)過程的研究,主要集中在高山苔原帶和環(huán)北極地區(qū),而對于高緯度多年凍土區(qū)不同積雪覆蓋條件下土壤微生物動態(tài)變化特征的研究還十分匱乏。

大興安嶺地區(qū)是我國唯一的寒溫帶林區(qū),也是高緯度多年凍土的主要發(fā)育地區(qū),負溫期長達5個月之久,平均積雪日數(shù)可達161 d[12]。積雪對下伏多年凍土有著十分重要作用,未來氣候變暖引起的積雪覆蓋變化,必將增加土壤凍結強度和凍融頻率,改變土壤表面水熱動態(tài)、理化性質(zhì)、溫室氣體排放以及微生物多樣性和群落結構,從而對土壤生物地球化學循環(huán)過程產(chǎn)生重要影響[13]。因此,為了更加清晰認識氣候變化對多年凍土區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的影響,需要進一步理清雪被覆蓋減少情境下土壤微生物群落的演變特征和關鍵驅動機制。本研究選取大興安嶺多年凍土區(qū)白樺次生林為研究對象,運用磷脂脂肪酸(PLFA)的方法,探討不同雪被覆蓋條件下土壤微生物群落結構的動態(tài)變化規(guī)律,以期全面深入了解多年凍土區(qū)土壤微生物生態(tài)過程,為準確評估和預測高緯度寒區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)對全球變化的響應及其相互作用機制提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古大興安嶺高緯度多年凍土區(qū)的烏爾旗漢林業(yè)局西日特氣林場(49°32′41.32″ N—121°31′42.44″ E)。該區(qū)屬寒溫帶大陸性季風性氣候,年均氣溫2.6 ℃,最低氣溫-47.6 ℃,最高氣溫34.5 ℃,晝夜溫差較大,無霜期短,夏季短促溫和,冬季漫長寒冷；年降水量350—450 mm,多集中于7—8月份,降雪量占年降水量的10%—20%,多集中在11月至次年2月,積雪期可達155 d[14]。土壤以暗棕色森林土為主,森林覆蓋率可達79.15%,植物群落的主要建群樹種為興安落葉松(Larixgmelinii),喬木層還包括白樺(Betulaplatyphylla)、山楊(Populusdavidiana)、黑樺(Betuladahurica)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、樟子松(Pinussylvestris)等；灌木層主要有篤斯越桔(Vacciniumuliginosum)、山莓(Rubuscorchorifolius)、興安杜鵑(Rhododendrondauricum)、山刺玫(Rosadavurica)、繡球繡線菊(Spiraeablumei)等；草本層主要有紅花鹿蹄草(Pyrolaincarnata)、地榆(Sanguisorbaofficinalis)、大葉野豌豆(Viciapseudorobus)等[15]。由于遭受火燒或采伐等人為干擾,大量興安落葉松林遭到破壞,衍生出大面積的白樺次生林,對該區(qū)域的水源涵養(yǎng)、水土保持、調(diào)節(jié)氣候及維護生態(tài)平衡等方面具有舉足輕重的地位。

根據(jù)大量的背景資料和野外調(diào)查基礎上,在具有代表性和立地類型一致的白樺次生林中設置2塊50 m×50 m相距100 m的試驗樣地,分別為自然積雪和遮雪,積雪厚度用雪尺測量。在降雪前(10月初)采用對角線法設置5個用木質(zhì)骨架搭建,面積為5 m×5 m,高為1.5 m的通風遮雪棚(表面用聚乙烯塑料薄膜覆蓋透光率約90%),降雪期后移除。在2塊樣地的表層土壤5 cm處分別埋設1臺土壤溫度自動監(jiān)測站(Watchdog 2400,USA),每1 h記錄1次溫度數(shù)據(jù)。2015年降雪期從10月11日至次年3月27日,整個過程歷時約140 d,土壤活動層從10月初開始凍結到次年9月末全部融通,活動層最大融深為110 cm。

1.2 土壤理化性質(zhì)測定

土壤樣品采集于積雪形成期(2015.11.1,地表形成有效積雪)、積雪穩(wěn)定期(2016.1.13,積雪深度達到最大為33.15 cm)、積雪融化期(2016.2.25,氣溫達到0 ℃以上積雪開始融化)、植被生長季初期(2016.4.5,土壤表層溫度達到0 ℃以上植被開始生長)、植被生長季中期(2016.6.30,植被生長旺盛)、植被生長季末期(2016.9.25,氣溫達到0 ℃以下植被停止生長),為減小邊緣效應在每個遮雪棚中央采用土鉆法采集0—10 cm土壤樣品1個,用滅菌自封袋密封置于冰盒中帶回實驗室,在去除植物根系、碎石等雜質(zhì)過2 mm篩后平均分為兩份,一份自然風干用于土壤理化性質(zhì)測定,另一份置于4 ℃冰箱儲存,一周內(nèi)用于土壤微生物磷脂脂肪酸測定。

土壤含水量采用烘干法,pH值采用電位法,土壤總有機碳采用TOC分析儀(Multi N/C 3100,Germany)測定,全氮、銨態(tài)氮和硝態(tài)氮釆用連續(xù)流動分析儀(Skalar San++,Netherlands)測定。

1.3 土壤微生物群落結構測定

土壤微生物采用修正的磷脂脂肪酸(phospholipid fatty acid,PLFA)法測定[16]。微生物細胞脂肪酸成分鑒定采用美國MIDI公司開發(fā)的Sherlock MIS 4.5系統(tǒng)。磷脂脂肪酸含量(nmol/g干重)可代表不同類型土壤微生物的生物量,磷脂脂肪酸的類別數(shù)量可代表土壤微生物群落多樣性。革蘭氏陽性菌(G+)用i14:0、a15:0、i15:0、i16:0、a17:0和i17:0來表征；革蘭氏陰性菌(G-)用16:1ω5c、16:1ω11c、cy17:0、17:1ω8c、18:1ω5c、18:1ω7c、18:1ω9c和19:1ω6c來表征；14:0、15:0、16:0、18:0代表一般性細菌；真菌用18:2ω6,9c來表征；AM真菌用16:1ω5c來表征；放線菌用10Me 16:0、10Me 17:0和10Me 18:0來表征；原生動物用20:4ω6c來表征[17- 21]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

不同土壤理化性質(zhì)；微生物磷脂脂肪酸總量；真菌、細菌磷脂脂肪酸含量運用軟件SPSS 20.0進行單因素(one-way ANOVA)方差分析(LSD多重比較法,顯著性水平設為0.05)。微生物群落多樣性采用Shannon Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和McIntosh指數(shù)表征,運用BIO-DAP程序進行計算。土壤微生物PLFA主成分分析(Principal component analysis,PCA)和冗余分析(Redundancy analysis,RDA)在多元統(tǒng)計分析軟件Canoco 5.0中進行。

2 結果與分析

2.1 不同處理土壤溫度和含水量變化特征

2015年冬季首次降雪始于10月11日(圖1),但很快融化沒有形成有效積雪,10月20日降雪后樣地內(nèi)部出現(xiàn)穩(wěn)定積雪,2016年4月初積雪全部融化。2015年10月至2016年4月期間共觀測到17場降雪,樣地最大積雪深度為33.15 cm。自11月至次年2月氣溫迅速下降,雪被覆蓋對冬季土壤具有明顯的保溫隔熱作用,隨著積雪厚度的增加,土壤5 cm處地溫差異明顯,遮雪比自然積雪的平均地溫低1.33 ℃；2月至4月氣溫波動上升積雪融化,自然積雪比遮雪處理的平均地溫低0.36 ℃；5月以后兩個處理的地溫差異不顯著(圖1)。從圖1土壤含水率變幅可以看出,在積雪融化期和植被生長季初期,自然積雪的土壤含水率顯著高于遮雪(P<0.05),而在積雪形成期、積雪穩(wěn)定期、植被生長季中期和末期的土壤含水量無顯著性差異。

圖1 不同雪被覆蓋條件下積雪深度、土壤溫度和含水量Fig.1 Snow depth, soil temperature and water content under different snow cover conditions

2.2 不同處理土壤理化性質(zhì)變化特征

不同雪被覆蓋條件下土壤理化性質(zhì)隨時間的變化趨勢相似,但在積雪融化期存在一定差異(圖2)。遮雪對土壤pH值和總氮(TN)無顯著影響(P>0.05),總體趨勢為先增加后降低,在植被生長季初期最高,積雪形成期最低。土壤總磷(TP)含量在植被生長季中期最高,在積雪融化期遮雪(0.82 mg/kg)高于自然積雪(0.74 mg/kg)但差異不顯著(P>0.05)。土壤總有機碳(TOC)含量在積雪形成期最高、植被生長季初期最低,積雪穩(wěn)定期和積雪融化期,遮雪(30.95、27.38 g/kg)顯著高于自然積雪(28.54、25.46 g/kg,P<0.05)。土壤銨態(tài)氮(NH4-N)含量在積雪融化期遮雪顯著高于自然積雪(P<0.05)；硝態(tài)氮(NO3-N)含量在積雪穩(wěn)定期最高,植被生長季初期最低,在積雪融化期遮雪顯著高于自然積雪(P<0.05),其他時期間無顯著性差異(P>0.05)。

圖2 不同雪被覆蓋條件下土壤理化性質(zhì)特征Fig.2 Soil physical and chemical properties under different snow cover conditions

2.3 不同處理土壤微生物群落結構特征

在自然積雪和遮雪處理的土壤中共檢測出21種和20種PLFA,選取含量大于0.1 nmol/g的13種PLFA進行分析,其中革蘭氏陽性菌(G+)3種、革蘭氏陽性菌(G-)4種、一般性細菌2種、真菌1種、內(nèi)生真菌(AM)1種、放線菌1種和原生動物1種。由圖3可知,18:2ω6,9c的含量最高,占總磷脂脂肪酸的15.17%—42.44%；a15:0、i16:0、17:1ω8c、18:1ω9c和16:1ω5c的總和占脂肪酸總量的37.16%—57.57%,說明這6種PLFA是土壤微生物的主要類群,但不同時期各優(yōu)勢PLFA含量存在一定差異。其中,自然積雪處理的土壤a15:0含量在植被生長季末期最高,積雪穩(wěn)定期最低,而在遮雪處理中則為植被生長季中期最高,積雪穩(wěn)定期最低；17:1ω8c含量在自然積雪處理中為積雪融化期最高,積雪形成期最低,而在遮雪處理中則為植被生長季中期最高,積雪穩(wěn)定期最低。遮雪處理僅在積雪穩(wěn)定期顯著降低18:1ω9c含量、增加18:2ω6,9c含量(P<0.05),對其他時期微生物群落結構影響不顯著。

圖3 不同積雪覆蓋條件下土壤微生物磷脂脂肪酸類型及含量Fig.3 The type and content of soil microbial phospholipid fatty acid under different snow cover conditions

遮雪對不同時期土壤微生物PLFA的影響各有不同(表1)?？偭字舅?PLFA)含量變化范圍24.41—33.95 nmol/g,在植被生長季初期最高,積雪穩(wěn)定期最低,且生長期顯著高于積雪期(P<0.05)。土壤微生物以細菌為優(yōu)勢類群,占微生物總PLFA含量的42.03%—69.79%,生長期顯著高于積雪期,遮雪顯著降低積雪穩(wěn)定期細菌PLFA含量(P<0.05)。真菌在積雪穩(wěn)定期最高,分別為10.19 nmol/g和11.77 nmol/g；在植被生長季末期最低,分別為6.62 nmol/g和6.93 nmol/g,遮雪顯著增加積雪穩(wěn)定期真菌PLFA含量(P<0.05)。遮雪處理下的土壤革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌PLFA含量比值(G+∶G-)略高于自然積雪,但均未達到顯著水平(P>0.05),在積雪期革蘭氏陰性菌含量較高,而在植被生長期則為革蘭氏陽性菌占優(yōu)勢。細菌/真菌(F∶B)比值在積雪期高于生長期,遮雪顯著增加積雪穩(wěn)定期的真菌/細菌比值(P<0.05)。

2.4 不同處理微生物多樣性特征

土壤微生物群落多樣性分析結果表明,遮雪對各時期土壤微生物群落多樣性指數(shù)均未產(chǎn)生顯著影響(表 2)。Shannon Wiener多樣性指數(shù)和McIntosh均勻度指數(shù)的最高值均出現(xiàn)在植被生長季初期,分別為2.792、2.727和17.259、17.982；而最低值出現(xiàn)在積雪穩(wěn)定期,分別為2.136、2.047和9.411、9.127(P<0.05)。Simpson優(yōu)勢度指數(shù)則與之相反最高值出現(xiàn)在積雪穩(wěn)定期,分別為0.103和0.098；而最低值出現(xiàn)在植被生長季初期,分別為0.071和0.075。

2.5 土壤微生物PLFA主成分分析

為進一步分析遮雪和季節(jié)對土壤微生物群落結構的影響,提取不同時期遮雪和自然積雪處理土壤中的13種特征PLFA進行主成分分析(圖4)。結果表明,前2個主成分(PC1和PC2)共同解釋微生物總變異的83.4%,基本可以全面反映研究區(qū)域土壤微生物群落結構的分異特征。不同時期土壤微生物群落結構均存在顯著差異,積雪形成期、積雪穩(wěn)定期與積雪融化期、植被生長季(初期、中期和末期)的土壤微生物群落結構沿第2主成分序軸能夠明顯分開,而自然積雪和遮雪處理的土壤微生物群落結構較為相似。PLFA初始載荷因子分析表明,對第1主成分起主要作用的PLFA為i16:0和18:2ω6,9c,而a15:0、18:1ω9c和16:1ω5c對第2主成分的貢獻較大。

2.6 微生物群落組成與土壤理化性質(zhì)間的關系

冗余分析(RDA)結果顯示,第1軸和第2軸分別解釋微生物群落結構變異的43.2%和35.9%,兩者累計解釋變異量達79.1%,模擬效果較好(圖5)。土壤總磷脂脂肪酸含量(Total PLFA)、真菌(F)、真菌/細菌(F∶B)和革蘭氏陰性菌(G-)與土壤含水量(SWC)、pH和銨態(tài)氮(NH4-N)均呈顯著正相關。細菌(B)和革蘭氏陽性菌(G+)與土壤總磷(TP)、總氮(TN)和硝態(tài)氮(NO3-N)呈顯著正相關。放線菌(A)、原生動物(P)和革蘭氏陽性菌/革蘭氏陰性菌(G+∶G-)受環(huán)境因子的影響較小。

表1 不同積雪覆蓋條件下土壤微生物各菌群磷脂脂肪酸含量及比率

表中數(shù)值為平均值±標準差；不同大寫字母代表自然積雪處理組間差異顯著 (P<0.05)；不同小寫字母代表遮雪處理組間差異顯著 (P<0.05)

表2 不同積雪覆蓋條件下土壤微生物多樣性特征

表中數(shù)值為平均值±標準差；不同大寫字母代表自然積雪處理組間差異顯著 (P<0.05)；不同小寫字母代表遮雪處理組間差異顯著 (P<0.05)

圖4 土壤微生物群落PLFA主成分分析Fig.4 Principal component analysis (PCA) of soil micr obial community PLFA

圖5 土壤微生物群落結構與土壤環(huán)境因子的冗余分析Fig.5 Redundancy analysis of relationships among soil microbial community structure and soil environmental factorsSC：積雪；SWC：土壤含水量；Total PLFAs：總磷脂脂肪酸含量；B：細菌；F：真菌；A：放線菌；P：原生動物；G+：革蘭氏陽性菌；G-：革蘭氏陰性菌；F∶B：真菌/細菌；G+∶G-：革蘭氏陽性菌/革蘭氏陰性菌

3 討論

由于積雪對熱量的傳導效率小于空氣,致使太陽輻射在積雪覆蓋下不能直接到達土壤表面,積雪在抑制土壤自身熱量散失的同時也阻礙土壤對于太陽輻射能量的吸收；而遮雪處理的土壤失去具有保溫隔熱效應的雪被,土壤溫度受氣溫影響較大,在11月至次年2月土壤5 cm地溫低于自然積雪處理。積雪覆蓋時間、積雪密度和深度均會強烈地影響冬季土壤的凍結速率、凍融頻率和春季融期土壤升溫速率。Williams等[22]在高山和北極地區(qū)的研究結果也表明,缺少雪被覆蓋,土壤溫度會更低,凍融交替加劇,土壤凍結范圍進一步增大。除土壤溫度外,遮雪還對土壤含水量有一定的影響,在積雪融化期和植被生長季初期,自然積雪的土壤含水量顯著高于遮雪,這主要受春季積雪融水和地表徑流下滲的影響。許多研究都證實土壤含水量是影響土壤微生物群落的重要因素,但是在不同研究區(qū)域影響效果不盡相同[23- 24]。本研究發(fā)現(xiàn),遮雪和自然積雪處理的土壤在積雪融化期和植被生長季初期土壤微生物多樣性和群落結構無顯著差異,其原因可能是由于積雪融化引起的瞬時土壤含水量升高對土壤微生物的影響有限。

目前,關于季節(jié)性雪被覆蓋對森林生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物的影響尚無明確結論,已有研究表明冬季積雪覆蓋的變化會顯著改變土壤微生物代謝水平,不同的覆蓋時間和積雪深度很可能通過改變微生物群落結構而對土壤營養(yǎng)元素循環(huán)和生態(tài)功能產(chǎn)生重要影響[25]。Broder等[26]對挪威云杉林的研究結果顯示,季節(jié)性雪被發(fā)育和融化動態(tài)深刻影響著土壤微生物的群落結構、多樣性和代謝活性,進而對高山生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)能量循環(huán)和植被分布產(chǎn)生重要影響。Rinnan等[27]認為積雪周期變化并沒有引起土壤微生物量的顯著差異,說明冬季不同積雪周期下微生物的固定和礦化處于相對平衡狀態(tài)。本研究發(fā)現(xiàn),土壤中含量較高的PLFA為18:2ω6,9c、a15:0、i16:0、17:1ω8c、18:1ω9c和16:1ω5c,這6種PLFA是大興安嶺多年凍土區(qū)白樺次生林土壤微生物的主要類群,但不同時期各優(yōu)勢PLFA含量存在一定差異?？侾LFA含量在植被生長季初期最高,積雪穩(wěn)定期最低,這是由于春季植被開始萌發(fā),樹木根系分泌物增多、代謝加快,適宜的土壤溫度和濕度為微生物的生存和繁殖提供了較好的環(huán)境；而冬季較低的土壤溫、濕度和較高的凍融頻率導致耐受性較差的微生物迅速死亡,嗜冷微生物的生長代謝也受到抑制,這與前人研究結果相吻合[28- 30]。遮雪處理下的土壤細菌PLFA含量略低于自然積雪,僅在積雪穩(wěn)定期有顯著降低而真菌PLFA含量變化則與之相反(P<0.05),這也說明真菌對寒冷干燥的環(huán)境適應性更加靈活。細菌和真菌在土壤環(huán)境中占據(jù)各自不同的生態(tài)位,個體形態(tài)、生長和繁殖策略的不同可能導致細菌和真菌對積雪覆蓋變化的響應存在差異。在寒冷的冬季,真菌較細菌對環(huán)境變化的耐受能力更高,水分相對缺乏的土壤環(huán)境限制了細菌生長,土壤凍融交替對細菌細胞的破壞程度加大,導致細菌數(shù)量下降,而真菌菌絲體能夠利用土壤顆粒周圍吸附的未凍水,甚至能夠穿越凍土間液態(tài)水薄膜以獲取生存所需的水分[31]。越來越多的證據(jù)顯示,在雪被覆蓋下的高緯度寒區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中嗜冷微生物的生理適應性使其能在寒冷條件下生存和繁殖[32]。Lipson等[33]對高寒草甸的研究證實,在冬季融雪期間土壤微生物群落組成由細菌轉變?yōu)檎婢?。一般認為真菌/細菌比值常被用來衡量兩種微生物類群的相對豐富度和土壤生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性,遮雪顯著增加積雪穩(wěn)定期的真菌/細菌比值(P<0.05)。Schadt等[34]對科羅拉多地區(qū)雪下微生物群落組成的研究發(fā)現(xiàn),凍土帶土壤微生物量在雪下達到年度峰值且真菌占主要部分。Glanville等[35]對北極苔原生態(tài)系統(tǒng)的研究表明,在融雪72 h后,地上植被和地下微生物群落均會對環(huán)境變化做出迅速的響應。全球變化可能導致一些地區(qū)降雪減少而降水增加,雪被較少或者消失會影響土壤溫度變化速率、通氣性、水分以及營養(yǎng)物質(zhì)的遷移和轉化。尹鵬等[36]則認為氣候變暖引起的冬季積雪覆蓋時間的縮短并不會通過影響土壤微生物活性而對土壤營養(yǎng)水平和物質(zhì)循環(huán)產(chǎn)生實質(zhì)性的影響。本研究中,遮雪處理僅在積雪穩(wěn)定期增加真菌PLFA含量、降低細菌PLFA含量,對其他時期微生物群落結構和多樣性的影響并不顯著,Vankoughnett等[37]的研究也證實,土壤微生物量并沒有對積雪覆蓋變化表現(xiàn)出明顯的響應。這可能說明短期積雪覆蓋變化對表層土壤微生物的影響是短暫而非可持續(xù)性,而對深層土壤微生物群落結構的影響還有待進一步研究。

相關分析發(fā)現(xiàn),大興安嶺多年凍土區(qū)土壤微生物群落結構和土壤理化性質(zhì)間具有明顯的相關性(圖5)。土壤總磷脂脂肪酸含量、真菌和革蘭氏陰性菌與土壤含水量、pH和銨態(tài)氮均呈顯著正相關。韓世忠等[38]的研究結果表明,在米櫧(Castanopsiscarlesii)天然林真菌對有機底物的利用率更高,在養(yǎng)分有效性較低、偏酸性的土壤中,真菌代謝更加旺盛。Lauber等[39]也證實在偏酸性的土壤環(huán)境中真菌能夠提高對水分的利用效率,從而促進自身生長和繁殖。土壤pH在4.27—4.81之間,季節(jié)性變幅不大,雖然有研究認為土壤微生物可在一個較寬pH范圍內(nèi)生長,但不同類群的微生物對土壤pH的耐受范圍不同,過高或過低的pH值都不利于土壤微生物的生長和繁殖[40]。季節(jié)變化會對植被生長和土壤微生物群落產(chǎn)生直接影響,而土壤水熱條件的變化又會影響有機質(zhì)的分解和周轉,進而改變土壤中碳、氮元素含量。土壤有機碳表現(xiàn)為在積雪形成期最高,植被生長季初期最低,這主要是由于在植被生長季節(jié)末期大量新鮮凋落物歸還到土壤表面,使有機碳在土壤凍結初期保持著較高含量,冬季較低的土壤溫、濕度對碳、氮等元素轉化具有一定限制作用,而微生物仍能夠持續(xù)不斷地分解和利用有機物質(zhì),進而降低了土壤有機碳含量。春季氣溫回暖,適宜的土壤條件為植物和微生物的生長和代謝提供了良好的環(huán)境,增加對營養(yǎng)物質(zhì)的需求量,致使土壤有機碳含量維持在較低水平。Meril?等[41]在對中高緯度森林土壤微生物群落結構月際變化進行研究時也發(fā)現(xiàn)每年生長季開始時,土壤存在養(yǎng)分的再次積累現(xiàn)象。不同季節(jié)所引起植被凋落物及其分解速率的變化,造成回歸土壤中養(yǎng)分的質(zhì)量和數(shù)量產(chǎn)生差異,從而影響了微生物群落的組成和多樣性。本研究中細菌和革蘭氏陽性菌與土壤總磷、總氮和硝態(tài)氮呈顯著正相關,遮雪僅在積雪融化期顯著增加了土壤總有機碳、銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量(P<0.05),而不同積雪覆蓋條件并沒有引起其他時期土壤理化性質(zhì)的顯著差異,其原因是相對于微生物,土壤理化性質(zhì)對遮雪的響應可能存在一定滯后性[42]。積雪融化促進了土壤養(yǎng)分釋放和有機物質(zhì)分解,為細菌創(chuàng)造了有利的生存環(huán)境,同時地溫回升也可能提高細菌的生理活性。當土壤可利用基質(zhì)下降到一定程度時又可能成為土壤微生物繁殖和生存的限制性因子,土壤微生物群落組成和代謝活性很大程度上是由土壤的肥力和質(zhì)量、土壤有機物的代謝過程以及生物地球化學循環(huán)等因素所決定[43]。

4 結論

大興安嶺多年凍土區(qū)土壤中18:2ω6,9c(真菌)、a15:0(革蘭氏陽性菌)、i16:0(革蘭氏陽性菌)、17:1ω8c(革蘭氏陰性菌)、18:1ω9c(革蘭氏陰性菌)、和16:1ω5c(內(nèi)生真菌)含量較高,且在不同時期各優(yōu)勢PLFA含量存在差異。微生物總磷脂脂肪酸表現(xiàn)為植被生長初期最高,積雪穩(wěn)定期最低,遮雪對土壤微生物群落結構具有一定影響,其中在積雪穩(wěn)定期顯著降低細菌PLFA含量、增加真菌PLFA含量,真菌相比細菌對干冷環(huán)境變化有更高的耐受能力。RDA分析表明,土壤含水量、pH和氮素是影響土壤微生物群落組成的關鍵環(huán)境因子。微生物本身對積雪減少的響應存在較大差異,短期實驗可能掩蓋了土壤微生物對小面積積雪去除的滯后效應和敏感性,要揭示大興安嶺多年凍土區(qū)微生物群落組成和空間分布格局對積雪覆蓋變化的響應機理,還需要開展更廣泛、更深入的連續(xù)性野外定位觀測和多因子綜合控制試驗。