植物化感作用研究進(jìn)展

師小平 陳銀萍 閆志強(qiáng) 羅永清 李玉強(qiáng) 丁浚剛 頡海帆

（1. 蘭州交通大學(xué)環(huán)境與市政工程學(xué)院，蘭州 730070；2. 中國(guó)科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院，蘭州 730000）

在生態(tài)系統(tǒng)中植物通過(guò)釋放化學(xué)物質(zhì)到環(huán)境中進(jìn)而影響自身或其他有機(jī)體（包括植物、微生物及動(dòng)物受體）的生長(zhǎng)發(fā)育，這一現(xiàn)象被稱為化感作用（Allelopathy），它是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成的一種適應(yīng)機(jī)制，有利于本物種在生存競(jìng)爭(zhēng)中保持優(yōu)勢(shì)［1］。由于植物生長(zhǎng)固定導(dǎo)致其無(wú)法避開(kāi)由外界變化所引起的逆境脅迫，因此，植物一方面通過(guò)改變自身形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化反應(yīng)來(lái)適應(yīng)周邊環(huán)境的變化；另一方面通過(guò)形成化感物質(zhì)并產(chǎn)生化感作用來(lái)影響鄰近植物的生長(zhǎng)發(fā)育，改變土壤微環(huán)境，從而使環(huán)境向著更適合自身生長(zhǎng)發(fā)育的方向變化［2］，這種影響既包括相互促進(jìn)，也包括相互抑制。植物通過(guò)次生代謝（Secondary metabolism）形成化感物質(zhì)［3］，并通過(guò)自然揮發(fā)、雨霧淋溶、凋落物與植物殘?bào)w分解、以及植物根系分泌等4種主要途徑將化感物質(zhì)釋放到環(huán)境中。植物可產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物有40多萬(wàn)種，其中植物次生代謝化感物質(zhì)的種類超過(guò)10萬(wàn)種，現(xiàn)已鑒別的具有化感活性的化合物包括萜類、酚類、糖苷類及非蛋白質(zhì)氨基酸等14種［4］。

目前，植物化感作用研究主要集中在農(nóng)田生態(tài)管理、生物入侵、天然植被群落演替等方面［5］。本文針對(duì)化感作用的最新研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，綜合闡述化感作用的研究歷史進(jìn)程、作用機(jī)理、表現(xiàn)形式及其在農(nóng)田、草地生態(tài)系統(tǒng)中的應(yīng)用等，探討其生態(tài)學(xué)意義，以期為植物化感作用的機(jī)理研究及其開(kāi)發(fā)應(yīng)用提供一定的理論依據(jù)。

1 植物化感作用的定義

植物化感作用的概念是由德國(guó)科學(xué)家Molish在1937年提出的，Molish將其定義為：所有類型植物（含微生物）之間生物化學(xué)物質(zhì)的相互作用［6］。雖然2000多年前就已經(jīng)發(fā)現(xiàn)植物化感作用的現(xiàn)象，但直到近半個(gè)世紀(jì)前，才開(kāi)始真正意義上的植物化感作用的科學(xué)研究。20世紀(jì)70年代中期Rice等［7］在Molish的基礎(chǔ)上進(jìn)一步的歸納和總結(jié)后，提出植物化感作用是指植物（含微生物）通過(guò)釋放化學(xué)物質(zhì)到環(huán)境中而產(chǎn)生的對(duì)其他植物（含微生物）直接或間接的有害作用。這一概念被人們廣泛所接受。

2 植物化感物質(zhì)的種類、釋放途徑、表現(xiàn)形式及作用機(jī)理

2.1 種類及釋放途徑

化感物質(zhì)主要是植物次級(jí)代謝產(chǎn)物，根據(jù)結(jié)構(gòu)和成分的不同，一般將常見(jiàn)的化感物質(zhì)分為14類［6］（表1）。也有可以根據(jù)其性質(zhì)分為以下幾：酚類、萜類、糖和糖苷類、生物堿和非蛋白氨基酸。普遍認(rèn)為低分子有機(jī)酸、酚類［8］及萜類為最常見(jiàn)的化感物質(zhì)。

表1 14種不同類別的化感物質(zhì)名稱

2.2 表現(xiàn)形式

2.2.1 自毒作用 自毒作用是化感作用的一個(gè)重要的表現(xiàn)形式，是指植物釋放化感物質(zhì)抑制同種植物生長(zhǎng)發(fā)育的現(xiàn)象。自毒物質(zhì)的分類有很多，目前研究最多、活性較強(qiáng)的是酚酸類物質(zhì)，并成為當(dāng)下化感自毒作用導(dǎo)致連作障礙的研究熱點(diǎn)［10］。自毒物質(zhì)的濃度是引起植物自毒作用的關(guān)鍵性條件。如楊陽(yáng)等［11］的研究結(jié)果表明：低濃度的酚酸對(duì)楊樹(shù)（Populus）根系的超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）和過(guò)氧化物酶（Peroxidase，POD）活性具有一定促進(jìn)作用，而高濃度則能顯著抑制兩種酶的活性。而在陸茜等［12］的研究結(jié)果中顯示，隨著楊樹(shù)的連栽年限（林齡）增加，其根際土壤浸提液對(duì)楊樹(shù)條的生長(zhǎng)抑制逐漸升高，植株的自毒效應(yīng)顯著增大。

自毒物質(zhì)不僅對(duì)植物產(chǎn)生自毒作用，還會(huì)影響植物根際周圍的土壤生物學(xué)性狀。在植物根際周圍的土壤中，很多病原菌的主要能源物質(zhì)為酚酸等根系分泌物，這些物質(zhì)的積累可以促進(jìn)病原菌的繁殖，造成土地傳染病加劇。如張金燕等［13］認(rèn)為，土壤微生物對(duì)自毒物質(zhì)的攝取是導(dǎo)致酚酸類物質(zhì)含量差異較大且無(wú)明顯規(guī)律性的主要原因。自毒物質(zhì)還能刺激病原菌分泌毒素和胞外酶活性，加劇對(duì)受體寄主植物的侵染，引發(fā)嚴(yán)重的土傳病病害發(fā)生。因此對(duì)化感自毒作用的研究在解決連作障礙的問(wèn)題上具有重要的意義。

2.2.2 化（他）感作用 化感作用對(duì)受體植物的影響表現(xiàn)在促進(jìn)和抑制兩種不同的效果，一般表現(xiàn)為低促高抑的現(xiàn)象。這一現(xiàn)象與趙莉莉等［14］的實(shí)驗(yàn)結(jié)果一致，胡婉君等［15］發(fā)現(xiàn)土荊芥（Chenopodium ambrosioides）揮發(fā)油對(duì)蠶豆（Vicia faba）根細(xì)胞的化感影響也表現(xiàn)為低促高抑。研究表明，豆科類作物殘茬和秸稈分解物能夠促進(jìn)禾本科、茄科作物的生長(zhǎng)，如大豆（Glycine max）殘茬的覆蓋對(duì)玉米（Zea mays）的苗高和苗重有著促進(jìn)作用，苜蓿（Medicago sativa）秸稈覆蓋可促進(jìn)馬鈴薯（Solanum tuberosum）、黃瓜（Cucumis sativus）、萵苣（Lactuta sativa）等幾種作物生長(zhǎng)［16］。而高濃度的化感物質(zhì)會(huì)對(duì)受體植物產(chǎn)生抑制作用，且抑制效果隨濃度的升高增強(qiáng)。用野菊（Chrysanthemum indicum）根系分泌物處理生菜（Lactuca sativa）、萵苣和油菜（Brassica napus）時(shí)發(fā)現(xiàn)，2，4-二叔丁基苯酚對(duì)三種植物的抑制作用隨著濃度的增加而增強(qiáng)［17］。董芳慧等［18］研究發(fā)現(xiàn)，刺蒼耳（Xanthium spinosum）的水提液對(duì)油麥菜（Lactuca sativa）種子的萌發(fā)率、發(fā)芽勢(shì)及萌發(fā)指數(shù)均有顯著的化感抑制作用且隨濃度的增加而增加。苯甲酸、水楊酸、對(duì)羥基苯甲酸和阿魏酸等酚酸類物質(zhì)對(duì)其他作物具有抑制作用，如阿魏酸對(duì)水華魚腥藻（Anabeana）和蛋白核小球藻（Chlorella pyrenoidesa）均有明顯的抑制作用，萵筍幼苗在高濃度的苯甲酸等脅迫下最終生長(zhǎng)被抑制［19-20］。

2.3 作用機(jī)理

化感作用是通過(guò)化感物質(zhì)的作用實(shí)現(xiàn)的。化感作用的本質(zhì)就是一種植物通過(guò)釋放化學(xué)物質(zhì)來(lái)影響另一種植物的生長(zhǎng)發(fā)育，化感作用影響著植物的部分甚至全部生長(zhǎng)過(guò)程，可以首先對(duì)膜系統(tǒng)造成傷害，使得細(xì)胞膜功能失調(diào)，進(jìn)而影響呼吸作用和對(duì)水分的吸收，而這些變化會(huì)對(duì)植物的光合作用、激素含量、細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響［21-25］。此外，化感物質(zhì)還能對(duì)植物的一些酶活性及基因的表達(dá)產(chǎn)生影響。

2.3.1 影響植物細(xì)胞膜的透性 化感物質(zhì)可對(duì)受體植物的膜功能產(chǎn)生影響，如植物在逆境脅迫下通常會(huì)產(chǎn)生高度反應(yīng)性的氧自由基，引起生物膜的過(guò)氧化損傷，導(dǎo)致膜通透性增加，膜功能受損［24-25］。如核桃化感物質(zhì)可使植物細(xì)胞膜的透性增加，選擇透過(guò)能力降低，電解質(zhì)外溢［24］。此外，作為植物主要次生代謝物，酚酸類物質(zhì)可以增加藻類細(xì)胞內(nèi)氧化自由基的和丙二醛積累，致使膜脂質(zhì)過(guò)氧化增加，導(dǎo)致細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的損壞。Gentien等［26］發(fā)現(xiàn)，米氏凱倫藻（Karenia mikimotoi）產(chǎn)生的化感物質(zhì)是一種不穩(wěn)定脂肪酸，這一化感物質(zhì)可以通過(guò)影響細(xì)胞膜靶點(diǎn)位、抑制膜上的三磷酸腺苷酶（ATPase）活性，引起膜兩側(cè)離子交換失調(diào)，這與呂衛(wèi)光等［27］有關(guān)黃瓜的研究結(jié)果一致。

2.3.2 影響呼吸作用 化感物質(zhì)主要通過(guò)抑制線粒體的電子傳遞和氧化磷酸化兩種方式來(lái)減少氧氣吸入，阻止NADH氧化，抑制ATP酶活性，從而達(dá)到抑制呼吸作用的效果。研究發(fā)現(xiàn)，綠藻產(chǎn)生的化感物質(zhì)可以在Ⅱ和Ⅲ部位之間顯著的抑制線粒體的電子傳遞來(lái)對(duì)呼吸作用產(chǎn)生影響［28］；Penuelas等［29］發(fā)現(xiàn)肉桂酸、α-蒎烯可降低大豆下胚軸的氧氣消耗及促使電子傳遞到非細(xì)胞色素中，由此推斷化感物質(zhì)通過(guò)影響呼吸作用的電子傳遞來(lái)影響受體的呼吸作用；桉葉素和苧烯可抑制三羧酸循環(huán)（Tricarboxylic acid cycle，TCA）中琥珀酸和延胡索酸之間的氧化代謝或是延胡索酯轉(zhuǎn)化為蘋果酸，從而影響黃瓜線粒體對(duì)氧的吸收?；形镔|(zhì)對(duì)受體呼吸作用的影響與濃度有關(guān)，也與化感物質(zhì)種類相聯(lián)系，其中單萜或倍半萜類化合物較低濃度便能起到抑制作用，而酚酸類物質(zhì)則需要較高濃度［19］。

2.3.3 影響光合作用 化感物質(zhì)可以通過(guò)提高氣孔擴(kuò)散阻力、關(guān)閉氣孔、影響蒸騰速率和胞間CO2濃度、減少葉片中的葉綠素含量及降低葉片中的水勢(shì)等方式來(lái)影響光合作用［30-35］。Patterson等［30］的研究表明肉桂酸、水楊酸等10種化感物質(zhì)可以抑制葉片的光合速率、氣孔導(dǎo)度等活動(dòng)。吳秀華等［31］研究發(fā)現(xiàn)，巨桉（Eucalyptus grandis）凋落葉在分解時(shí)產(chǎn)生的化感物質(zhì)顯著抑制了菊苣（Cichorium intybus）葉片氣孔的開(kāi)放，使得水分蒸騰和氣體擴(kuò)散受阻，引起蒸騰速率降低，最終影響光合速率。另外，化感物質(zhì)可對(duì)受體植物光和系統(tǒng)的電子傳遞產(chǎn)生影響。電子傳遞鏈?zhǔn)茏杩蓪?dǎo)致細(xì)胞內(nèi)活性氧增多，活性氧會(huì)對(duì)光系統(tǒng)放氧復(fù)合體的核心蛋白D1造成嚴(yán)重的損傷，從而影響植物光合過(guò)程［29］。已有研究表明［28］，高粱（Sorghum bicolor）根部分泌的化感物質(zhì)高粱酮內(nèi)酯（Sorgolcone），可顯著阻止受體的光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）中的電子傳遞，進(jìn)而對(duì)光合作用產(chǎn)生抑制。姚丹丹等［33］研究發(fā)現(xiàn)，黃花草木樨（Melilotus officinalis）的主要化感物質(zhì)香豆素能導(dǎo)致多花黑麥草（Lolium perenne）葉綠素產(chǎn)量降低，從而導(dǎo)致光合效率的降低。Suikkanen等［34］用水華束絲藻的濾液處理藍(lán)隱藻后發(fā)現(xiàn)，藍(lán)隱藻的葉綠素a含量大量減少。

2.3.4 影響水分吸收 由水分變化而引起的水分脅迫是化感抑制作用的重要原因之一。Holappa等［36］研究表明，在生長(zhǎng)介質(zhì)中添加阿-香豆酸和阿魏酸會(huì)對(duì)高粱和大豆幼苗的水勢(shì)起到抑制作用，并發(fā)現(xiàn)這種抑制作用表現(xiàn)為隨濃度增高而增強(qiáng)。Barkosky等［37］長(zhǎng)期使用臨界濃度的水楊酸處理受體植物，受體植物對(duì)水分的吸收、利用能力會(huì)被顯著抑制。陳洪等［38］認(rèn)為，受到巨桉凋落物處理的老芒麥（Elymus sibiricus），其體內(nèi)可溶性糖、蛋白含量變化的原因是凋落物分解釋放的化感物質(zhì)抑制了老芒麥吸收水分。

何西，二十五歲，骨科醫(yī)生，是二叔何守二的兒子。電話鈴嚎了半天，何西也沒(méi)接。何東知道他在當(dāng)班，就急忙往醫(yī)院趕。何西剛跟著主治醫(yī)做完手術(shù)，正洗手呢，一看見(jiàn)何東，一把把他揪到走廊里的光榮榜前面，指著一大胖臉，魚泡眼的大幅照片問(wèn)何東：“認(rèn)識(shí)他嗎？”

2.3.5 影響植物細(xì)胞分裂過(guò)程及超微結(jié)構(gòu) 化感物質(zhì)可以通過(guò)影響受體植物細(xì)胞的有絲分裂過(guò)程，最終抑制受體植物的生長(zhǎng)發(fā)育。香絲草（Conyza bonariensis）的水提液對(duì)蠶豆等受體植物根尖細(xì)胞的分裂具有顯著的抑制作用，且抑制作用隨浸提液濃度的升高而增強(qiáng)。胡婉君等［15］利用土荊芥的揮發(fā)油對(duì)蠶豆根部細(xì)胞處理，結(jié)果表明土荊芥分泌的化感物質(zhì)對(duì)蠶豆的有絲分裂過(guò)程具有明顯的化感作用，這與周建等［39］的研究結(jié)果一致。

化感物質(zhì)對(duì)細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的破壞表現(xiàn)在對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)的破壞上。細(xì)胞內(nèi)的線粒體、葉綠體、擬核、類囊體等膜細(xì)胞器受到化感作用的影響而導(dǎo)致結(jié)構(gòu)受到破壞，從而引起細(xì)胞的死亡，最終抑制植物的生長(zhǎng)發(fā)育。王立新等［40］發(fā)現(xiàn)，鄰苯二甲酸二異辛酯、鄰苯二甲酸二丁酯對(duì)銅綠微囊藻（Microcystis aeruginosa）的質(zhì)膜、類囊體片區(qū)及擬核區(qū)破壞嚴(yán)重，損傷了其超微結(jié)構(gòu)。

2.3.6 影響植物激素活性 化感物質(zhì)可以干擾受體植物體內(nèi)的激素平衡，從而影響受體植物體內(nèi)的信息傳遞，紊亂受體機(jī)體的生理過(guò)程的調(diào)節(jié)系統(tǒng)。現(xiàn)有研究發(fā)現(xiàn)，茚滿酮等化感物質(zhì)抑制吲哚乙酸（Indole-3-acetic acid，IAA）誘導(dǎo)燕麥（Avena sativa）的胚芽鞘的生長(zhǎng)機(jī)理是由于降低生長(zhǎng)素于結(jié)合膜位點(diǎn)的親和力；而有些多酚可以束縛赤霉素（Gibberellins，GA）的活性降低受體植物的生長(zhǎng)，如阿魏酸［41］可以引起小麥（Triticum aestivumL.）體內(nèi)赤霉素、細(xì)胞分裂素的增長(zhǎng)，從而抑制小麥幼苗的生長(zhǎng)。另外一些則可以促進(jìn)受體植物的生長(zhǎng)是由于這些多酚物質(zhì)抑制了脫落酸（Abscisic acid，ABA）［27］。

2.3.7 影響受體酶活性和基因表達(dá) 當(dāng)受到逆境脅迫時(shí)，植物體內(nèi)的蛋白質(zhì)數(shù)量及種類會(huì)發(fā)生變化，可以檢測(cè)這些變化以確定植物的抗逆性的情況?；形镔|(zhì)可影響受體植物的酶活性與基因表達(dá)?，F(xiàn)有研究發(fā)現(xiàn)［14］，在化感物質(zhì)脅迫下，受體植物可以通過(guò)改變酶活性來(lái)緩解由化感作用導(dǎo)致的活性氧（Reactive oxygen species，ROS）的傷害，這是受體植物在化感物質(zhì)的脅迫時(shí)產(chǎn)生的自我保護(hù)機(jī)制。通過(guò)向藿香（Agastache rugosa）幼苗培養(yǎng)基中添加藿香各部的浸提液發(fā)現(xiàn)，藿香浸提液對(duì)其幼苗的可溶性蛋白的產(chǎn)量具有顯著的抑制作用［42］。研究顯示［43］，生姜（Zingiber officinale）的葉和莖的浸提液可以通過(guò)抑制大豆種子中脂肪酶的活性來(lái)抑制其萌發(fā)活動(dòng)，同樣的Kato Noguulchi等［44］的研究表明MBOA抑制α-淀粉酶活性，從而阻礙受體內(nèi)淀粉的分解與利用，最終影響受體的生長(zhǎng)發(fā)育。外源化感物質(zhì)N-苯基-2-萘胺處理普通小球藻，結(jié)果顯示其基因psaB與psbC在表達(dá)過(guò)程中的轉(zhuǎn)錄階段明顯受到抑制作用［35］。Sripinyowanich 等［45］研究了 ABA 對(duì)水稻的影響，在試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)ABA可以影響OsP5CR基因的表達(dá)。

3 植物化感作用的應(yīng)用及實(shí)踐意義

3.1 化感作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的作用

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，田間雜草和連作障礙是影響農(nóng)業(yè)產(chǎn)量和品質(zhì)的主要因素。田間雜草防治方面，目前常用的方式是噴灑化學(xué)除草劑，雖然能夠有效的抑制雜草的生長(zhǎng)，但農(nóng)藥殘留威脅人類的健康，增加農(nóng)業(yè)生產(chǎn)對(duì)環(huán)境的壓力［46］近年來(lái)化感物質(zhì)的抑草作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上受到了越來(lái)越多的關(guān)注［47］，許多學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)了很多作物能夠通過(guò)化感作用抑制雜草生長(zhǎng)［48］。化感物質(zhì)合成的除草劑低毒高效且可以被生物分解，利用化感物質(zhì)抑制雜草的生長(zhǎng)，有利于保護(hù)環(huán)境，實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展戰(zhàn)略［49］。這方面的研究已有報(bào)道，如申時(shí)才等［50］研究發(fā)現(xiàn)紅薯（Ipomoea batatas）葉片浸提液對(duì)五種常見(jiàn)的農(nóng)田雜草的發(fā)芽勢(shì)具有顯著的抑制作用。以不同作用機(jī)理的新型有效成分噻酮磺隆+異噁唑草酮+安全劑配制而成的噻隆·異噁酮315SC（Adengo 315SC）可有效的清除玉米田土壤中的雜草［51］。

在同一塊農(nóng)田連續(xù)兩年或者兩年以上種植同種或同科作物以后，作物長(zhǎng)勢(shì)變?nèi)?、產(chǎn)量和品質(zhì)下降的現(xiàn)象被稱為連作障礙。針對(duì)連作障礙，通常采用農(nóng)作物套間種植來(lái)保證農(nóng)作物的持續(xù)高效生產(chǎn)［52］。把具有化感作用的農(nóng)作物與其他作物進(jìn)行間作（Row intercropping）、套作（Relay strip intercropping）、或者輪作（Crop rotation），既能改善農(nóng)田土質(zhì)抑制雜草生長(zhǎng)又可以防治病蟲害，提高農(nóng)作物產(chǎn)量［53］。例如，勝紅薊種植在柑橘（Citrus reticulata）園中，不僅能夠抑制雜草生長(zhǎng)，而且還可以抑制紅蜘蛛數(shù)量的增長(zhǎng)，其收割后還可以做綠肥。朱錦惠等［52］研究發(fā)現(xiàn)，在小麥和蠶豆的間作模式下，蠶豆土傳枯萎病顯著降低。中藥材茅蒼術(shù)（Rhizoma Areactylodis）與花生（Arachis hypogaea）間作顯著增加了花生根際的細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量及多樣性，緩解了花生連作障礙［53］。

3.2 化感作用在草地牧場(chǎng)的作用

草地中存在有許多具有化感作用的植物，部分植物對(duì)牧草表現(xiàn)出抑制作用，也有其他部分植物表現(xiàn)出對(duì)雜草具有抑制效應(yīng)。其中菊科蒿屬、亞菊屬、橐吾屬及瑞香科狼毒屬等的研究比較深入［54］。瑞香狼毒（Stellera chamaejasme）是我國(guó)北方草地生態(tài)系統(tǒng)中常見(jiàn)的一種有毒植物，在早春放牧?xí)r經(jīng)常引起家畜中毒，而且其能夠抑制如紫花苜蓿、紅豆草（Onobrychis viciaefolia）和無(wú)芒雀麥（Bromus inermis）等優(yōu)質(zhì)牧草的生長(zhǎng)［55］。沙打旺（Astragalus adsurgens）的根際分泌物對(duì)狼毒根系伸長(zhǎng)與幼苗生長(zhǎng)具有顯著的抑制作用，并且抑制作用強(qiáng)度隨分泌物濃度增強(qiáng)而增強(qiáng)［56］。利用這一化感特性，可以針對(duì)性的將沙打旺種子播種在由狼毒引發(fā)草地退化區(qū)域中，抑制狼毒種子的萌發(fā)率，改善退化區(qū)的植被覆蓋情況。鄒亞麗等［57］針對(duì)連作時(shí)間久的苜蓿自毒作用強(qiáng)的情況給出了苜蓿后茬栽種莜麥（Avena chinensis）的合理性建議。另有研究發(fā)現(xiàn)野生麻花秦艽（Gentiana macrophylla）的提取物能顯著抑制3種豆科牧草種子的萌發(fā)［58］。這些研究可以為牧場(chǎng)牧草合理的輪作、間作或套作提供科學(xué)的指導(dǎo)，有利于提高牧草產(chǎn)量和質(zhì)量。

一些植物的化感作用不僅能有效抑制雜草生長(zhǎng)，還對(duì)一些昆蟲具有一定的殺傷效果。因此，以化感作用為基礎(chǔ)點(diǎn)進(jìn)而研究開(kāi)發(fā)新型環(huán)保高效的除草殺蟲劑當(dāng)下以成為研究熱點(diǎn)。例如狼毒的乙醇浸提液能夠有效的殺死黃粉蟲。一定濃度的五爪金龍（Ipomoea cairica）的水浸提取液對(duì)黃帚橐吾（Ligularia virgaurea）具有抑制作用，可以為控制黃帚橐吾擴(kuò)散提供新的方法。

3.3 化感作用在植被生態(tài)系統(tǒng)中的意義

很多外來(lái)入侵物種通過(guò)釋放化感物質(zhì)影響其他植物生長(zhǎng)，從而增強(qiáng)對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)力，保證自身生長(zhǎng)［59］，眾多研究表明，化感作用是外來(lái)種占據(jù)入侵地群落優(yōu)勢(shì)地位的有效工具［60］。紫莖澤蘭（Eupatorium adenophora）是對(duì)我國(guó)危害最為嚴(yán)重的入侵植物之一，李霞霞等［61］研究發(fā)現(xiàn)，紫莖澤蘭水浸提液對(duì)多種苦苣苔科植物均有化感抑制作用，而對(duì)一年生或多年生的黑麥草則具有一定的促進(jìn)作用，這與Greer等［59］的研究結(jié)果相一致。外來(lái)植物Schinus terebinthifolius通過(guò)化感作用抑制美國(guó)佛羅里達(dá)州的紅樹(shù)林幼苗生長(zhǎng)，造成生物入侵［62］。外來(lái)物種入侵會(huì)導(dǎo)致本土生態(tài)結(jié)構(gòu)單一，最終引發(fā)生態(tài)系統(tǒng)失衡。所以，更深一步的研究入侵物種的化感物質(zhì)與機(jī)理對(duì)制約生物入侵具有重要的意義。

生態(tài)系統(tǒng)中的植株間有著一定的間距，具有特殊的分布格局，通過(guò)不同物種間相互穿插生長(zhǎng)，從而形成區(qū)域內(nèi)物種多樣性。研究表明，天山云杉（Picea schrenkiana）、杉木（Cunninghamia lanceolata）、紫花苜蓿和馬鈴薯等植物都具有明顯的化感自毒作用［63］。在生態(tài)系統(tǒng)中，化感自毒作用可以抑制同種植物種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)，確保所有植株個(gè)體能夠穩(wěn)定生長(zhǎng)，豐富區(qū)域植物物種，維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定［1，64］。

4 問(wèn)題與展望

雖然人們很早就觀察到植物化感作用這一現(xiàn)象，但是直到最近幾十年化感作用的重要性才得到廣泛的關(guān)注及重視［1］?；凶饔玫膽?yīng)用潛力巨大，然而其作用的整個(gè)過(guò)程復(fù)雜多變，現(xiàn)如今依然有諸多問(wèn)題和困難仍待解決。

關(guān)于化感作用的研究多集中于控制實(shí)驗(yàn)，許多外界因素可控，僅是單一物種甚至單一物質(zhì)對(duì)受體植物的化感效應(yīng)，研究結(jié)果在實(shí)際應(yīng)用中受多種外界因素的干擾，需要進(jìn)一步深入研究；另外，化感物質(zhì)傳播途徑方面，目前的研究多采用單一方式進(jìn)行模擬實(shí)驗(yàn)，且觀測(cè)周期僅限于某一個(gè)或幾個(gè)關(guān)鍵階段，而自然界化感物質(zhì)的傳播途徑和作用周期更為復(fù)雜，需要進(jìn)行多尺度長(zhǎng)周期的觀測(cè)。此外，在明確化感物質(zhì)的化感作用機(jī)制后，從基因和蛋白水平展開(kāi)深入的研究，將化感物質(zhì)的作用機(jī)理和土壤、生態(tài)、化學(xué)、遺傳和分子生物等學(xué)科結(jié)合，培育出既能抗蟲、抗病、抗害和雜草，又能實(shí)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的優(yōu)良作物品種；同時(shí)還能夠合理地管理種植和更有效地保護(hù)本土物種多樣性，使得植物群落系統(tǒng)能夠更加健康快速地發(fā)展。化感作用在生產(chǎn)實(shí)踐中具有十分重要的應(yīng)用前景。因此，從研究方法和化感物質(zhì)的提取方法上進(jìn)行創(chuàng)新以及化感品種的篩選都是今后的研究方向［63］。同時(shí)，化感作用機(jī)制的研究以及化感作用機(jī)理和遺傳機(jī)理結(jié)合起來(lái)是今后研究的更深層次的課題。