杜陽平,嚴(yán)賢春,羅建勛,劉芙蓉,王海峰
1. 西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,四川 南充 637000;
2. 四川省林業(yè)科學(xué)研究院,四川 成都 610081
山桐子(Idesia polycarpaMaxim.)是大風(fēng)子科(Flacourtiaceae)山桐子屬(Idesia)的落葉喬木[1],又稱油葡萄、水冬瓜(陜西、四川、浙江)和水冬桐等[2]。原產(chǎn)于中國,集中分布在中國四川、陜西、重慶和貴州等?。ㄊ校3],在日本、朝鮮和韓國也有分布[4]。
山桐子作為優(yōu)良的木本油料樹種,具有生長適應(yīng)性強,果實產(chǎn)量高等突出特點,近年來山桐子已成為四川、湖北和貴州等省(市)備受青睞的優(yōu)良鄉(xiāng)土木本油料樹種。山桐子樹形美觀,花橙黃色,是優(yōu)良蜜源植物;果實在秋冬季節(jié)呈紅色串狀,在樹上的宿存期達(dá)4—5月,是優(yōu)良的園林觀賞樹種;該樹種還具有耐旱、耐貧瘠的特性,可作為石漠化治理的先鋒樹種[5]。此外,山桐子油還有較高的生物燃油利用價值,其燃燒品質(zhì)能夠達(dá)到美國生物柴油標(biāo)準(zhǔn),且精煉深加工后還具有食用價值[6],油中維生素E 的含量是菜油的兩倍以上,有較高的保健作用[5,7]。
山桐子的遺傳改良研究主要集中在天然林分果實性狀變異研究和果序、果實類型劃分[8]。近年川中丘陵區(qū)規(guī)?;耘嗟纳酵┳尤斯ち株懤m(xù)進(jìn)入結(jié)實盛期,開展山桐子實生人工林生長性狀和果實性狀研究,期望為下一步開展優(yōu)良家系和無性系選擇提供依據(jù)。
試驗基地位于四川省德陽市中江縣富興鎮(zhèn),地處龍泉山脈尾端,緯度31°05′27.04″N,經(jīng) 度104°35′6.80″E,平均海拔607 m,屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候,一年四季分明,熱量較為豐富,年均溫16.7 ℃,年均降水量882.5 mm,土壤類型為壤土。
山桐子人工林造林時間為2014年,采用廣元市朝天區(qū)1年實生苗造林,株行距3 m×4 m,2016年開始初掛果,2017年結(jié)實狀況較好。
2018年10月對25 株無明顯病蟲害單株統(tǒng)一編號,測定每株樹高、胸徑、冠幅、枝盤輪數(shù)和單株鮮果產(chǎn)量,并在這25 株樹4 個方位枝條上隨機采收10~20 串成熟果穗,將同一株采集的不同方位的山桐子果實分別混勻后,隨機選取10 串鮮果做實驗樣本。用電子天平(精度0.01 g)分別稱量每串果序果實凈重和百粒重;用卷尺測定每串果序長和果序?qū)挘ň?.1 cm);用數(shù)顯游標(biāo)卡尺(精度0.01 mm)分別測量果柄粗度、單果長和單果寬。
利用Excel 2007 對野外測量的樹高、胸徑、冠幅、枝盤輪數(shù)、單株果序數(shù)和內(nèi)業(yè)測定果實表型性狀進(jìn)行排序和篩選。用DPS 7.05 對不同果實的表型性狀和單株生長進(jìn)行相關(guān)性分析。
單株生長性狀和鮮果產(chǎn)量統(tǒng)計結(jié)果(見表1)表明:25 株單株的樹高生長變幅3.4 m~6.4 m,平均值5.05 m;胸徑生長變幅5.6 cm~13.1 cm,平均值10.36 cm;枝盤輪數(shù)變幅3 輪~7 輪,單株產(chǎn)量2.59 kg~26.75 kg,平均單株產(chǎn)量為12.92 kg。
表1 單株生長量和鮮果產(chǎn)量統(tǒng)計表Tab.1 Statistics of individual plant growth and fresh fruit yield
使用變異系數(shù)(CV)來判斷每株生長情況是趨于平均化還是趨于分化[9-10](見表2)。其中單株產(chǎn)量變異系數(shù)為45%,表明實生起源的山桐子產(chǎn)量差異大。果序長短變異系數(shù)最高的是26 號單株,達(dá)32.83%,而24 號單株變異系數(shù)最低,可見山桐子果序長短差異較大。13 號單株果序重和每串果序果實凈重變異系數(shù)分別為14.22%和14.25%,表明該單株果序重量相對均勻。10 號單株單果長變異系數(shù)達(dá)10.83%,16 號單株單果寬差異極顯著,達(dá)162.43%,說明山桐子果實表型性狀上存在很大差異。
不同山桐子單株果實特征的方差分析與多重比較結(jié)果見表3、表4。從表3 可以看出,25 株單株果實性狀的果序長,果序?qū)?,果序重,單果長,百粒重和果實數(shù)量(串)差異極顯著(P<0.01);果柄粗度度差異顯著(P<0.05),單果寬差異不顯著(P>0.05)。單株的果序長、果序?qū)?、果序重、單果長、果柄粗度、每串果序果實凈重、百粒重和果實數(shù)量(串)的生長數(shù)值差異均達(dá)到了顯著水平(P<0.05)。而果實表型性狀的差異主要表現(xiàn)在果序長,果序?qū)?,果序重,單果長,百粒重和果實數(shù)量(串)。
單株果序果實表型性狀的平均值發(fā)現(xiàn),果序長變幅為21.67 cm~42.15 cm,10 號單株果序最長,高于平均值34.71%。果序?qū)捵兎鶠?.69 cm~15.21 cm。果序重變幅為37.51 g~152.53 g;單果長變幅為6.87 mm~10.15 mm; 單 果 寬 變 幅 為6.73 mm~15.50 mm;果柄粗度變幅為2.37 mm~7.06 mm,25 號單株高于平均值82.53%;每串果序果實凈重變幅為33.06 g~135.85 g;每株果序的百粒重平均變幅為20.13 g~63.92 g;單株產(chǎn)量平均變幅為2.59 kg~26.75 kg;果實數(shù)量(串)變幅為123 ?!?05 粒。
表2 果序和果實表型性狀變異系數(shù)Tab.2 Variation coefficient of fruit inflorescence and fruit phenotypic traits 單位:%
表3 單株果序果實表型性狀的平均值及標(biāo)準(zhǔn)差Tab.3 Mean and standard deviation of fruit inflorescenc and fruit phenotypic traits of single plant
從表4 可以看出,25 株單株果實性狀的果序長,果序?qū)?,果序重,單果長,百粒重和果實數(shù)量/串差異極顯著(P<0.01);果柄粗度度差異顯著(P<0.05),單果寬差異不顯著(P>0.05)。單株的果序長、果序?qū)挕⒐蛑?、單果長、果柄粗度、每串果序果實凈重、百粒重和果實數(shù)量/串的生長數(shù)值差異均達(dá)到了顯著水平(P<0.05)。而果實表型性狀的差異主要表現(xiàn)在果序長,果序?qū)挘蛑?,單果長,百粒重和果實數(shù)量/串。
表4 不同果序果實表型性狀方差分析Tab.4 Variance analysis of fruit phenotypic characteristics of different fruit inflorescenc per plant
植株果實性狀之間有一定的關(guān)系[11]。對單株的樹高、胸徑、冠幅、枝盤輪數(shù)、枝條總數(shù)、單株產(chǎn)量、果序長、果序?qū)?、果序重、果柄粗度、每串果序果實凈重和百粒重做相關(guān)性分析(見表5)。如表5 所示,樹高與胸徑、冠幅之間存在極顯著的正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)r=0.78 和0.55),樹高與枝盤輪數(shù)、總的枝條數(shù)和果序長之間存在顯著正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)分別為0.44、0.42 和0.44),單株產(chǎn)量與果序長、果序重、每串果序果實凈重之間存在顯著的正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)分別為0.46、0.41 和0.41)。
江錫兵[12]、龔榜初[13]等表示不同產(chǎn)地山桐子受海拔、緯度和年均溫等外界條件影響,果實含油率及其理化指標(biāo)受遺傳變異影響也大。劉芙蓉[14]等調(diào)查表明,四川省盆周山區(qū)亞熱帶濕潤氣候顯著,為山桐子表型性狀變異提供了有利條件。5年生山桐子實生人工林平均胸徑、樹高和冠幅分別為10.36 m、5.04 m 和4.22 m;枝盤輪數(shù)變幅為4 輪~6 輪;單株鮮果產(chǎn)量變幅為2.59 kg~26.75 kg,平均鮮果產(chǎn)量為12.97 kg。可見山桐子人工林生長和結(jié)實關(guān)系差異較大。
表5 果實生長特征值相關(guān)性分析Tab.5 Correlation analysis of fruit growth values
山桐子為雌雄異株植物,繁育方式以雜交授粉為主,受遺傳因素和環(huán)境因素的作用,山桐子果實表型性狀變異較大。歲立云[15,16]等對陜南自然分布區(qū)的山桐子果實類型做了劃分。代莉[6]和宋雨[17]等研究發(fā)現(xiàn)山桐子在不同地理分布區(qū)間存在顯著的遺傳多樣性。通過果實表型性狀差異分析可見:10 號單株果序最長,高于平均值34.71%;30 號果序?qū)捵顚挘?9 號單株果序重最重;33 號單株單果長最長;25 號單株果柄粗度最粗,高于平均值82.53%。每串果序根據(jù)長短和寬度不一,表現(xiàn)出長穗和短穗等果序類型。其中單果寬和單果長的變幅較大,單果長寬比例不同,果型也有差異??梢娫谙嗤h(huán)境條件下的山桐子人工林,果實表型性狀同樣具有顯著的遺傳變異。
山桐子生長性狀與果實表型性狀之間具有不同程度的相關(guān)性。樹高與胸徑,冠幅之間有極顯著相關(guān)性(P<0.01),與果序長之間有顯著相關(guān)性(P<0.05,相關(guān)系數(shù)r=0.44);果序長與樹高,胸徑,單株產(chǎn)量之間有顯著相關(guān)性(P<0.05,r分別為0.44、0.42 和0.46);果實數(shù)量/串與果序長,果序?qū)?,果序重,每串果序果實凈重之間有極顯著相關(guān)(P<0.01,相關(guān)系數(shù)r=0.65、0.52、0.65 和0.63),與果序?qū)捰酗@著相關(guān)(P<0.05,相關(guān)系數(shù)r=0.4);果序重與果序?qū)捴g有極顯著相關(guān)性(P<0.01,相關(guān)系數(shù)r=0.58);果柄粗度與果序?qū)捴g也有極顯著相關(guān)性(P<0.01,相關(guān)系數(shù)r=0.53),與果序長和果序重有顯著相關(guān)性(P<0.05,相關(guān)系數(shù)r分別為0.42和0.46)。