大花序桉優(yōu)樹家系苗期性狀的遺傳變異

陳小中，張臨萍，陳炙，劉歡歡，黃振，李佳蔓，楊漢波，5*

1. 四川省林業(yè)工作站，四川 成都 610084；

2. 四川省林業(yè)和草原調(diào)查規(guī)劃院，四川 成都 610081；

3. 四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 610084；

4. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院生態(tài)林業(yè)研究所，四川 成都 611130；

5. 長江上游林業(yè)生態(tài)工程四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 611130

大花序桉（Eucalyptus cloezianaF. Muell.），又名昆士蘭桉，木材紋理直，基本密度大，材積生長率高，心材黃褐色至淺紅褐色，是極具培育價值的中大徑材樹種之一[1-3]。我國從1972年開始引種大花序桉，1989年建立了大花序桉11 個種源的區(qū)域試驗(yàn)林[4]。大花序桉在我國南方的發(fā)展空間較大，其最適分布區(qū)主要集中在廣東、廣西、海南和福建沿海[5]。其生長較迅速，材質(zhì)優(yōu)良，其木材品質(zhì)與黃花梨相當(dāng)，如17年生大花序桉平均基本密度達(dá)0.706 g·cm-3，目前已在廣西、福建等地廣泛用于實(shí)木用材林的營建[6，7]。四川省林業(yè)科學(xué)研究院于1983年開始大花序桉引種試驗(yàn)，在黑龍?zhí)痘兀?3年生大花序桉優(yōu)樹樹高28.5 m、胸徑55.5 cm，被篩選為生長良好且極具生長潛力的樹種之一。2012年四川省林業(yè)科學(xué)研究院在宜賓市建立大花序桉種源試驗(yàn)林，6年生試驗(yàn)林平均樹高、胸徑和單株材積分別達(dá)10.2 m、11.4 cm和0.059 m3，表現(xiàn)出相當(dāng)大的生長潛力，在當(dāng)前具有重要的研究、開發(fā)和推廣利用價值。

大花序桉作為實(shí)木材和中大徑材的培育對象，逐漸成為桉樹研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)[8]。國內(nèi)外林木育種學(xué)家圍繞大花序桉開展了一系列的研究，Bootle[9]、Dickinson[10]、Phillips[11]、Muneri[12]等對大花序桉的幼齡林材和成熟材的木材密度進(jìn)行研究。李昌榮等[6]分析了廣西東門林場11 個種源的17年生大花序桉木材基本密度遺傳變異。楊漢波等[13]開展5 個大花序桉種源引種的生長性狀遺傳變異和早期評價。鄧紫宇等[14]利用SSR 分子標(biāo)記技術(shù)研究了大花序桉4 個主要分布區(qū)的群體遺傳多樣性，并將其劃分為北部和南部兩大類。余玉珠等[8]通過木材樹皮率、橫向全干縮率和體積全干縮率等性狀對6年生大花序桉9 個種源木材物理性質(zhì)在種源、樹干高度及徑向上的變異規(guī)律進(jìn)行了研究。玉首杰[15]參照紅木干燥方法開展了大花序桉用于家具制造的探索，發(fā)現(xiàn)其木材含水率達(dá)到紅木制作家具成品木材的標(biāo)準(zhǔn)，制成的家具高端大氣，有紅木古典家私的高雅風(fēng)范，成功解決了家具加工的工藝問題。迄今為止，對大花序桉良種選育主要集中在種源和無性系的選擇上，對大花序桉半同胞家系苗期特性還缺乏必要了解。苗期性狀及遺傳特性是林木良種家系選擇的有效途徑，具有加快育種進(jìn)程、提早獲得林木改良經(jīng)濟(jì)回報、方法簡單、投產(chǎn)迅速且增益較高等優(yōu)點(diǎn)[16，17]。因此，本文以27 個半同胞家系的大花序桉1年生苗為研究對象，通過對大花序桉半同胞家系苗期生長性狀的測定，比較不同半同胞家系苗期生長指標(biāo)的差異，旨在初步篩選出優(yōu)良的大花序桉半同胞家系，以期為大花序桉優(yōu)良家系的苗期選育提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)地位于四川省成都市郫都區(qū)唐昌鎮(zhèn)現(xiàn)代化育苗基地（103.779041°E，30.937384°N），屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候，夏無酷暑，冬無嚴(yán)寒，雨量充沛。年均氣溫16℃，降水量979.4 mm，日照1 014 h。

供試的27 個大花序桉半同胞家系于2017年10月全部采自宜賓市6年生大花序桉引種試驗(yàn)林的優(yōu)良單株（見表1），該大花序桉種源試驗(yàn)林種源由澳大利亞CSIRO 中心提供，6年生時試驗(yàn)林生長良好，保存率在79%以上，平均樹高、胸徑和單株材積分別為10.2 m、11.4 cm 和0.059 m3[13]。大花序桉種子即將成熟且少部分已脫落時采集。在2018年3月，將采集的大花序桉種子采用隨機(jī)區(qū)組實(shí)驗(yàn)設(shè)計分別進(jìn)行播種育苗。幼苗出土后，適時除草、松土，按常規(guī)方法進(jìn)行育苗和苗期管理。

1.2 性狀調(diào)查方法

生長指標(biāo)的測定方法：2019年7月對大花序桉1年生苗的株高（H）和地徑（DGL）的生長狀況進(jìn)行測量。測定時在每小區(qū)隨機(jī)選取10 株植株，重復(fù)3 次，用鋼卷尺和游標(biāo)卡尺分別測量苗木的H 和DGL（距地面大約2 cm 處的幼苗直徑）。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析方法

使用EXCEL 2013 進(jìn)行數(shù)據(jù)分析處理和圖表制作。使用林木單地點(diǎn)半同胞子代測定分析軟件HalfsibSS 1.0 計算每個性狀的方差分量、方差分量的假設(shè)檢驗(yàn)統(tǒng)計量、家系遺傳力、單株遺傳力和性狀間的遺傳關(guān)系[18]。

統(tǒng)計分析模型為：

式中，yijk為第i個區(qū)組第j個家系第k個單株的數(shù)量性狀值；μ為總體平均值；Bi為第i個區(qū)組的固定效益，i=1，2，3，…，b；Fj為第j個家系的隨機(jī)效應(yīng)，j=1，2，…，f；BFij為第i個區(qū)組第j個家系的隨機(jī)效應(yīng)；eijk為第i個區(qū)組第j個家系第k個單株的隨機(jī)誤差。

家系重復(fù)力采用公式：R=1-1/F，式中，F(xiàn)為方差分析的F值[19]。

變異系數(shù)：CV=SD/×100%，式中，CV為變異系數(shù)，SD為各性狀的標(biāo)準(zhǔn)差，為各性狀均值。

一般配合力（GCA）采用公式：g=x-μ，式中，g為親本的一般配合力，x為親本的某個交配組合在某個性狀的子代平均值，μ為這個性狀所有組合的子代總平均值。

用隸屬函數(shù)法綜合各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行評價[20]，隸屬函數(shù)值計算公式為：

式中，i表示某個家系，j表示某項(xiàng)指標(biāo)，Tij表示i家系j指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，Xij表示i家系j指標(biāo)的測定值，Xjmin表示所有家系j指標(biāo)的最小值，Xjmax表示所有家系j指標(biāo)的最大值。某一個體某一指標(biāo)的隸屬函數(shù)值越大，表明該指標(biāo)越靠近最大值。

表1 試驗(yàn)材料Tab.1 Experimental materials

家系現(xiàn)實(shí)遺傳增益估算公式：

式中，S為選擇差，為各性狀平均值。

單株遺傳增益估算公式：ΔGs=（R/）×100%R=h2·S[21]。式中，R為選擇反應(yīng)，S為選擇差，表示各性狀平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長性狀的變異分析

參試的27 個家系苗高（H）和地徑（DGL）性狀調(diào)查情況（見表2）表明：苗高平均9.12 cm，地徑平均3.06 mm，其最小值僅為1.37 cm 和0.78 mm，最大值為27.00 cm 和18.00 mm。苗高和地徑表型變異系數(shù)分別高達(dá)44.01%和65.96%。說明1年生大花序桉家系各性狀間存在極為豐富的遺傳變異，在家系和單株水平上具有巨大的遺傳改良潛力。

2.2 生長性狀的方差分析及遺傳參數(shù)

表3 表明：大花序桉苗高和地徑在家系間差異極顯著。苗高和地徑具有較高的重復(fù)力，分別為0.895 和0.985，這表明大花序桉家系生長性狀遺傳變異顯著，受較高強(qiáng)度的遺傳控制。性狀間遺傳相關(guān)分析結(jié)果表明：苗高和地徑的遺傳相關(guān)兩兩之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，但不顯著（r=-0.5778，P＞0.05），說明大花序桉苗期苗高和地徑性狀可能是獨(dú)立進(jìn)行遺傳。苗高和地徑均具有高的家系遺傳力，均超過0.8，地徑的家系遺傳力高達(dá)0.985。從單株遺傳力來看，苗高和地徑的單株遺傳力均相當(dāng)大。

表2 參試家系各性狀測定值Tab.2 Measured values of various traits in the tested families

表3 大花序桉家系各性狀方差分析及重復(fù)力估算Tab.3 Variance analysis and estimation of repeatability of traits in E. cloeziana F. Muell. families

2.3 各性狀一般配合力分析

各性狀一般配合力（GCA）見表4。苗高一般配合力變化范圍為-6.989（家系19）-5.909（家系38），其中18 個家系的一般配合力為正值，9 個家系的一般配合力為負(fù)值。地徑一配合力變化范圍為-1.151（家系34）-7.777（家系39），其中5 個家系的一般配合力為正值，22 個家系的一般配合力為負(fù)值。6 個家系的苗高一般配合力較高，均在2.0 以上。2 個家系的地徑一般配合力較高，分別為3.777（家系19）和7.777（家系39），其余均在1.0 以下。其中家系13 和25 苗高和地徑一般配合力均較高，其親本可選作優(yōu)良親本材料。

2.4 優(yōu)良家系選擇

為選育生長量大的家系，采用隸屬函數(shù)法共篩選出5 個家系39、19、38、25 和13（見表5）。與整體平均值相比，篩選出的家系生長性狀都有不同程度的提高，其中苗高的增益最大為64.75%，地徑的增益最大為254.47%（見表6）。家系39 和家系19 的地徑增益巨大，分別為254.47%和123.59%，但它們的苗高增益為負(fù)值，可用作培育高胸徑生長量潛力優(yōu)良家系的定向培育，或作為優(yōu)良的雜交親本，以獲得其優(yōu)良的地徑生長性狀。

3 討論和結(jié)論

遺傳變異是選擇的基礎(chǔ)，對變異來源、特點(diǎn)和規(guī)律的研究是進(jìn)行樹種改良并獲得遺傳增益的理論前提[22，23]。陳益泰[24]綜合分析了不同樹種、指標(biāo)的評價結(jié)果，認(rèn)為在林木苗期開展早期選擇是有效的、可行的。苗高和地徑是反映苗木質(zhì)量最直觀的

指標(biāo)[25]。本研究通過對1年生27 個大花序桉家系生長性狀進(jìn)行統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn)，苗高和地徑在家系間差異極顯著，說明家系水平具有較大的遺傳改良潛力。生長性狀遺傳力、重復(fù)力估算結(jié)果表明，苗高和地徑受高強(qiáng)度的遺傳控制，家系生長遺傳改良具有可行性。這與楨楠、白樺及麻櫟苗期評價和選擇研究的結(jié)論基本保持一致[26-28]。

表4 各家系不同性狀一般配合力Tab.4 General combining ability values of different traits among different families

表5 大花序桉家系不同性狀隸屬函數(shù)值及排序Tab.5 Membership function values of different traits of E. cloeziana families

表6 綜合選育的優(yōu)良家系特征描述Tab.6 Comprehensive selection of optimal family characteristics

遺傳力表示親本某一性狀遺傳給子代能力的大小，是估算遺傳增益的重要參數(shù)[29]。本研究中，苗高和地徑家系遺傳力均高于6年生大花序桉種源[13]、1年生赤桉家系[30]，所有性狀的家系遺傳力均高于0.8，屬高遺傳力，表明所選材料各性狀能穩(wěn)定遺傳[31]。大花序桉苗高和地徑的單株遺傳力分別為0.985 和2.935，均超過楊漢波等[13]對6年生大花序桉種源、尚秀華等[30]對1年生赤桉家系的研究結(jié)果。單株遺傳力較高，表明可在家系內(nèi)進(jìn)行優(yōu)良單株的篩選，可為優(yōu)良種質(zhì)的發(fā)掘、優(yōu)良親本的選配和種子園營建提供材料[32]。本研究中各性狀單株遺傳力均高于家系遺傳力，明顯高于赤桉、鄧恩桉種源、家系的研究結(jié)果[30，33]，表明各性狀在單株水平上的遺傳能力強(qiáng)于家系，單株在各性狀的遺傳差異具穩(wěn)定的遺傳能力。配合力反映親本優(yōu)良性狀傳遞給子代的相對能力，其大小與具體性狀有關(guān)[34]。除家系25 和13 各性狀一般配合力均較高，其親本可作為優(yōu)良親本材料外，其余家系不同性狀一般配合力高的家系差異較大，難以進(jìn)行聯(lián)合選擇，需結(jié)合隸屬函數(shù)法進(jìn)一步對家系進(jìn)行評價選擇。家系39 和19 地徑性狀一般配合力較高，家系38 苗高性狀的一般配合力較高，可作為特異親本或材料加以選擇、開發(fā)。

育種目標(biāo)決定育種方向，大花序桉是極具培育價值的鋸材樹種，但作為中大徑材培育的周期較長，為縮短育種周期，選育高生長量的優(yōu)質(zhì)大花序桉資源，本文結(jié)合大花序桉實(shí)際情況，采用隸屬函數(shù)法對各家系進(jìn)行苗期評價。本研究在隸屬函數(shù)法評分的基礎(chǔ)上，選擇分?jǐn)?shù)靠前的5 個家系作為優(yōu)良家系，入選率為18.5%，其中家系39 和19 苗高和地徑遺傳增益形成兩個相反的極端，地徑遺傳增益極高，分別為254.47%和123.59%，而苗高遺傳增益分別為-71.67%和-76.59%，這兩個家系可考慮作為特異優(yōu)良親本培育，用于雜交育種有望獲得高雜種優(yōu)勢的雜交種質(zhì)。家系38、25 和13 苗高和地徑均存在較高的遺傳增益，高于紅松[32]、楨楠[26]、麻櫟[28]等針、闊葉用材樹種，表明利用苗期生長性狀選擇對大花序桉進(jìn)行遺傳改良具有較好的效果，入選的家系在生長上存在明顯的優(yōu)勢，若用優(yōu)良家系進(jìn)行生產(chǎn)造林，有望減少林分工藝成熟時間，進(jìn)而提高經(jīng)濟(jì)效益[35]。

1年生大花序桉家系苗高和地徑性狀存在豐富的遺傳變異，且受到高的遺傳控制，有非常好的遺傳改良潛力。綜合生長指標(biāo)結(jié)合隸屬函數(shù)法，初步選定家系39、19、38、25 和13 為優(yōu)良家系。本次試驗(yàn)是對1年生大花序桉幼苗進(jìn)行測定和評價，其結(jié)果僅為大花序桉優(yōu)良家系早期選額提供參考，初選的可靠性和穩(wěn)定性還有待對區(qū)域造林試驗(yàn)的表現(xiàn)進(jìn)行跟蹤觀測和驗(yàn)證分析。然而，本次研究至少為大花序桉早期選擇提供了一定的理論依據(jù)和創(chuàng)新思路。