香椿優(yōu)樹半同胞家系苗期生長變異與選擇

李成勇, 索懷俊, 肖興翠, 何芝然, 楊濱豪

1. 江安縣林業(yè)和竹業(yè)局，四川 宜賓 644200；

2. 旺蒼縣國有林場，四川 廣元 628200；

3. 四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 610081

香椿(Toona sinensis)，是楝科香椿屬落葉喬木，生長迅速，樹干通直，木材色澤紅潤、花紋美麗、芳香、有“中國桃花心木”之稱，是我國特有珍貴速生用材樹種[1]。香椿作為用材林發(fā)展逐漸得到重視。選育出適合各區(qū)域的香椿良種，成為國內(nèi)學(xué)者研究的重點之一。在遺傳改良方面，國內(nèi)外學(xué)者對各地種源苗期生長變異[2-5]、家系選擇[6,7]及早期選擇[8-11]方面進(jìn)行了大量的研究，少部分學(xué)者已經(jīng)開始進(jìn)行無性系苗期選擇[12]及早期選擇[13]方面的研究。四川省2000 年開始把香椿作為優(yōu)先發(fā)展的6 個珍貴用材樹種之一，在川中丘陵區(qū)、川南地區(qū)優(yōu)先發(fā)展，目前人工林面積已有5 萬多hm2。四川香椿分布廣泛，北至秦巴山區(qū)，南至涼山州。四川省香椿良種選育主要是從“十二五”開始，以四川省林科院為主的香椿育種團(tuán)隊先后進(jìn)行了種質(zhì)資源收集，對筠連、蓬溪種源的優(yōu)樹半同胞家系進(jìn)行了苗期比較與選擇[7]，為香椿超級苗選擇及無性系選育奠定了一定的基礎(chǔ)，但苗期選擇種源范圍有限。本文以川北、川中及至川南香椿3 大主要分布區(qū)域優(yōu)樹的半同胞家系為研究對象，對1 年生容器苗的苗期生長與變異進(jìn)行了分析，篩選出苗期優(yōu)良家系，以期為后期的良種選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于瀘州市瀘縣的玉蟾山 (105°23′E，29°09′N)，海拔350 m～550 m，屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，年平均溫度17.1 ℃，年最高溫度39 ℃，年最低溫度-1 ℃，年有效積溫 5 300 ℃，年降雨量1 110 mm，無霜期320 d 左右。苗圃地的土壤為黃沙土。

1.2 試驗材料及來源

參試的18 個香椿半同胞家系主要來源于四川香椿3 大主要分布區(qū)域：川北秦巴山區(qū)（朝天、萬源）、川中丘陵區(qū)（蓬溪）以及川南地區(qū)（馬邊、合江、筠連），是四川省林科院在這些地方選擇的香椿優(yōu)樹的半同胞家系種子，優(yōu)樹基本情況見表1。

表1 香椿家系所在地理位置及氣候條件Tab. 1 Geographical location and climatic conditions of Toona sinensis families

1.3 試驗設(shè)計及育苗方法

2019 年3 月，對18 個香椿半同胞家系種子進(jìn)行分家系播種育苗，每個家系育苗50 株/小區(qū)，3 次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列。具體方法是將每個家系種子分別播種到整平的苗床培養(yǎng)芽苗，5 月份幼苗長到4～5 片真葉時，移栽到直徑6 cm、高8 cm 的無紡布容器袋中，基質(zhì)配比為泥炭4：椰糠3：土3；容器袋挨個緊密擺放在整平的地面，四周用土壓實，移栽后蓋遮陽網(wǎng)1 個月左右。之后采用相同的方法進(jìn)行苗期管理，苗期管理參照《DB51/T 1156-2010 香椿育苗技術(shù)規(guī)程》[14]。

1.4 數(shù)據(jù)測量及分析

2019 年11 月苗木停止生長后，用游標(biāo)卡尺測量地徑，用直尺測量苗高，每個家系均測量中間30 株/小區(qū)，3 次重復(fù)。采用Excel10 對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，并采用SPSS17.0 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析及多重比較。遺傳變異系數(shù)：C=S/X×100%，式中：S 為標(biāo)準(zhǔn)差；X 為某一性狀的群體平均值；家系遺傳力h2=(MSv-MSt)/MSv×100，式中：MSv 為處理間均方；MSt 為處理內(nèi)均方[15]；遺傳增益△G=h2Si/X，現(xiàn)實增益G=（Xi-X）/X×100%，式中，h2為性狀的遺傳力，Si為家系選擇差，Xi為個體平均數(shù)[16]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同家系生長與環(huán)境相關(guān)性分析

對不同家系的苗高和地徑與家系所在地區(qū)的海拔、氣候進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果見表2。

表2 香椿家系苗期生長與環(huán)境因子相關(guān)性分析Tab. 2 Correlation analysis of seedling growth and environmental factors of Toona sinensis families

由表2 可見，苗高和地徑的相關(guān)性系數(shù)為0.608，兩者之間有極顯著（P＜0.01）的相關(guān)性。

苗高在與產(chǎn)地地理位置上與緯度有顯著的正相關(guān)性，即隨緯度的增大而增大，與經(jīng)度沒有顯著的相關(guān)性；與海拔有極顯著的負(fù)相關(guān)性，即海拔越高，苗高越小；苗高在氣候因子上與年均氣溫有極顯著的正相關(guān)性，與降雨量和無霜期均沒有顯著的相關(guān)性。地徑與產(chǎn)地地理位置及各氣候因子均沒有顯著的相關(guān)性。

2.2 不同家系生長變異

對18 個香椿半同胞家系的苗高和地徑進(jìn)行方差分析，結(jié)果見表3。

表3 不同家系苗期方差分析Tab. 3 Variance analysis of different families at seedling stage

由表3 可見，18 個香椿半同胞家系間的地徑和苗高均有極顯著（P＜0.01）差異，表明家系間變異較大，可進(jìn)一步開展苗期優(yōu)良家系選擇。苗高和地徑遺傳力分別為0.939 和0.762，遺傳力均較大，苗高的遺傳力大于地徑，表明苗高受遺傳的控制比地徑更大。

2.2.1 不同家系苗高生長變異

18 個香椿半同胞家系苗高生長與變異見表4。

表4 不同家系苗高生長變異Tab. 4 Variation of seedling height growth in different families

由表4 可見，18 個香椿半同胞家系的平均苗高為60.62 cm，變幅為38.1～101.6 cm，超過平均值的家系有7 個，占家系總數(shù)的38.89%。蓬溪、合江、馬邊、筠連4 個地區(qū)的苗高高于萬源、朝天的種源，在地理上呈現(xiàn)川中、川南高于川北的趨勢。18個家系中以蓬溪5 號的苗高最大，苗高為89.83 cm，比平均值高48.19%，變幅為80.3～101.6 cm，遺傳增益和現(xiàn)實增益分別為45.26%和48.19%，與蓬溪1 號間沒有顯著（P＜0.05）差異，顯著高于其余16 個家系；其次是蓬溪1 號，苗高為82.67 cm，變幅為68.9～96.7 cm，比平均值高36.37%，變幅為68.9～96.7 cm，遺傳增益和現(xiàn)實增益分別為34.16%和36.37%，與蓬溪5 號、合江7 號、馬邊10 號、筠連62 號、蓬溪22 號5 個家系間有差異但差異不顯著，顯著高于苗高≤68.67 cm 的12 個家系。18 個家系中，蓬溪1 號、合江1 號和朝天27 號的變異系數(shù)大于15%，家系內(nèi)苗高存在豐富的遺傳變異，具有苗期選擇的潛力，其余15 個家系的變異系數(shù)均小于15%，家系內(nèi)苗高生長較為均與一致。

2.2.2 不同家系地徑生長與變異

18 個香椿半同胞家系地徑生長與變異見表5。

表5 不同家系地徑生長變異Tab. 5 Variation of ground diameter growth in different families

由表5 可見，18 個香椿半同胞家系的平均地徑為5.71 mm，變幅為4.42～9.14 mm，超過平均值的家系有6 個家系，占家系總數(shù)的33.33%。18 個家系的地徑與家系所在地理位置沒有明顯的線性關(guān)系。18 個家系中以蓬溪1 號的地徑最大，地徑為7.93 mm，比平均值高38.88%，變幅為6.42～9.14 mm，變異系數(shù)為17.47%，家系內(nèi)地徑有較為豐富的變異，遺傳增益和現(xiàn)實增益分別為29.61%和38.88%，其地徑與合江7 號沒有顯著（P＜0.05）差異，顯著高于其余16 個家系；其次是合江7 號，地徑為7.18 mm，比平均值高25.74%，變幅為6.49～7.88 mm，變異系數(shù)為9.69%，家系內(nèi)地徑生長較為均勻一致，遺傳增益和現(xiàn)實增益分別為19.52%和25.63%，其地徑與蓬溪1 號、蓬溪5 號、馬邊10 號、朝天14 號、朝天21 號5 個家系間沒有顯著差異，但顯著高于地徑≤5.58 mm 的12 個家系。18 個家系中，除了蓬溪1 號，還有蓬溪5 號、蓬溪17 號、萬源1 號的變異系數(shù)大于15%，表明這4 個家系在地徑方面存在豐富的遺傳變異，其余14 個家系的變異系數(shù)均低于15%，家系內(nèi)地徑生長較為均勻一致。

2.3 不同家系苗期比較與選擇

由于18 個香椿半同胞家系苗高的遺傳力大于地徑的遺傳力，因此以苗高為主、地徑為輔進(jìn)行苗期家系選擇，將18 個家系分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ 4 類：遺傳增益Ⅰ＞Ⅱ＞Ⅲ＞Ⅳ，分為優(yōu)、良、中、差4 等，結(jié)果見表6。

由表6 可見，Ⅰ類家系共3 個，入選率16.67%，苗高和地徑選擇差分別為22.80 cm 和1.51 mm，平均苗高和地徑分別為83.42 cm 和7.23 mm，遺傳增益分別為35.33%和20.19%，苗高和地徑增益均較大，為優(yōu)等家系。Ⅱ類家系只有馬邊10 號1 個家系，入選率5.56%，平均苗高和地徑分別為76.73 cm和6.21 mm，遺傳增益分別為24.97%和6.63%，苗高和地徑均有一定的增益，為良等家系；Ⅲ類家系包括蓬溪17、22 號、筠連62 號3 個家系，苗高選擇差和遺傳增益均為正值，但地徑的選擇差和遺傳增益均為負(fù)值，苗高生長較好，但地徑生長較差，為中等家系；Ⅳ類家系11 個家系，其苗高和地徑的選擇差均為負(fù)值，長勢較差，平均苗高和地徑均比18 個家系的平均值低，為差等家系。

表6 香椿苗期家系選擇與遺傳增益Tab. 6 Family selection and genetic gain of Toona sinensis at seedling stage

3 結(jié)論與討論

香椿半同胞家系的苗高對原產(chǎn)地的緯度及生態(tài)因子表現(xiàn)出非常明顯的反應(yīng)。在原產(chǎn)地緯度上呈現(xiàn)川中、川南高于川北的變異趨勢，與梁有旺[17]及劉軍[5]等研究結(jié)果基本一致；在垂直分布上與海拔有極顯著的負(fù)相關(guān)性，苗高隨海拔的增高而減??；在氣候因子中與年均氣溫呈極顯著的正相關(guān)性，隨年均氣溫的升高而增大，降雨量和無霜期對苗高均沒有顯著的影響；地徑對原產(chǎn)地的經(jīng)緯度及各環(huán)境因子均沒有明顯的反應(yīng)。

18 個香椿半同胞家系1 年生輕基質(zhì)容器苗的平均苗高和地徑分別為60.62 cm 和5.71 mm，苗高和地徑變幅分別在38.1～101.6 cm 之間和4.42～9.14 mm之間，優(yōu)劣家系間分別相差1.67 倍和1.07 倍，不同家系間均有極顯著差異，與大部分苗期研究結(jié)果一致[4-6]，具有很好的苗期選擇基礎(chǔ)。18 個香椿半同胞家系的苗高以蓬溪5 號最大，其次是蓬溪1 號，苗高分別為89.83 cm 和82.67cm，分別比平均值高48.19%和36.37%，變幅分別為80.3～101.6 cm 和68.9～96.7 cm，遺傳增益分別為45.26%和34.16%。地徑以蓬溪1 號最大，其次是合江7 號，地徑分別為7.93 mm 和7.18 mm，分別比平均值高38.88%和25.74%，變幅分別為6.42～9.14 mm 和6.49～7.88 mm，遺傳增益分別為29.61%和19.52%。

變異系數(shù)的大小決定了苗木生長的均勻程度。18 個半同胞家系的苗高和地徑的變異系數(shù)總體均小于15%，明顯比漢源育苗的14 個家系低[13]，家系內(nèi)生長較為均勻一致，對今后選擇優(yōu)良家系造林有利。蓬溪1 號、合江1 號、朝天27 號3 個家系苗高的變異系數(shù)大于15%，蓬溪1 號、蓬溪5 號、蓬溪17 號、萬源1 號4 個家系地徑的變異系數(shù)大于15%，表明這些家系內(nèi)在苗高或地徑中存在豐富的變異，可優(yōu)先考慮進(jìn)行超級苗選擇與利用，而其余家系的苗高或地徑均小于15%，家系內(nèi)苗木生長均勻一致，對今后選擇優(yōu)良家系造林有利。

遺傳力反映親代將把性狀遺傳給子代的能力[18]，本文18 個家系的苗高和地徑的遺傳力分別為0.939和0.762，苗高的遺傳力比地徑大，與表明苗高受到的遺傳控制大于地徑；苗高和地徑有極顯著的相關(guān)性，因此可以苗高為主、地徑為輔進(jìn)行苗期家系選擇。為了提高選擇效果，降低入選率，提高選擇差是一種很好的方法[19]。從而選擇出的蓬溪1、5 號、合江7 號3 個優(yōu)等家系，入選率16.67%，入選家系苗高和地徑的選擇差分別為22.80 cm 和1.51 mm，遺傳增益分別為35.33%和20.19%，選擇差較大，選擇率較低，苗高和地徑增益均較大，選擇效果較好。香椿造林后胸徑、樹高與苗期的相關(guān)性隨著年齡的增長而逐漸增大[20]，本次選擇的3 個香椿優(yōu)良家系，經(jīng)造林后有很大成為良種的潛力，對后期香椿良種選育提供了重要的參考價值。