生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關系研究進展

郭毅, 楊志松*, 范馨月

1. 西華師范大學，四川 南充 637009；

2. 樂山市林業(yè)和園林局，四川 樂山 614000

對生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關系的研究可以追溯到2 個世紀以前。近年來,隨著全球性的物種滅絕速度的加快,生態(tài)系統(tǒng)中物種的減少會對生態(tài)系統(tǒng)造成什么影響成為備受關注的一個問題，生物多樣性 (物種多樣性)與生態(tài)系統(tǒng)功能的關系則成為當前生態(tài)學領域內(nèi)的一個重大科學問題。由于人類活動的加強，全球環(huán)境的急劇改變，關于生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關系已成為生態(tài)學與環(huán)境科學領域的重要研究熱點，有助于保護生物多樣性，維持生態(tài)系統(tǒng)的健康和功能。然而雖然針對它們關系的研究一直持續(xù)不斷，但目前仍然沒有統(tǒng)一的定論，在許多問題上還存在爭論[1]。

生物多樣性是生物及其環(huán)境形成的生態(tài)復合體以及與此相關的各種生態(tài)過程的綜合,包括所有植物、動物、微生物物種以及所有的生態(tài)系統(tǒng)及其形成的生態(tài)過程[2]。在BEF（biodiversity and ecosystem functioning）研究中，生物多樣性這一術語包含了生物尺度上一個更為廣泛的范圍，從種內(nèi)遺傳變異到生物群落在地球上的分布[3]，生物多樣性可以被描述為實體的數(shù)量（基因型、物種和生態(tài)系統(tǒng)），分布的均一性，功能特性的差異，以及它們之間的相互作用。

生態(tài)系統(tǒng)功能是一個廣義的概念,它包含各種各樣的現(xiàn)象，包括生態(tài)系統(tǒng)特性,生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)物和生態(tài)系統(tǒng)服務[4]。生態(tài)系統(tǒng)特性既包括構成物的尺度（如碳儲存量和有機物儲存量的大?。?，也包括過程的速率（如組成部分之間的物質(zhì)和能量流動）。生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)物是具有直接市場價值的生態(tài)系統(tǒng)性能。包括食品、建材、醫(yī)藥、用于家養(yǎng)植物和動物育種的野生種，用于生物技術中生產(chǎn)基因產(chǎn)品的基因等。生態(tài)系統(tǒng)服務是生態(tài)系統(tǒng)直接或間接地造福人類的生態(tài)系統(tǒng)性能，如保持水文循環(huán)，調(diào)節(jié)氣候，凈化空氣和水，維持大氣成分，授粉，土壤生成以及養(yǎng)分循環(huán)等。

人類活動引起的全球變化已經(jīng)對生物多樣性產(chǎn)生極大影響，包括物種的物候、行為、分布和豐富度、種群大小和種間關系等都已經(jīng)發(fā)生了不同程度改變，甚至引起個別物種的滅絕，進而影響生態(tài)系統(tǒng)結構和功能[5]；人類對生態(tài)系統(tǒng)的主宰能力的不斷增強正逐步使各類生態(tài)系統(tǒng)變成物種數(shù)量貧乏的退化系統(tǒng)，因為這些生態(tài)系統(tǒng)決定了調(diào)節(jié)地球系統(tǒng)的生物地化過程[6]。生物多樣性在數(shù)量及空間分布上發(fā)生的急劇變化，引起了人們對生物多樣性減少會造成的生態(tài)后果的警覺。如何有效保護生物多樣性、維持生態(tài)系統(tǒng)結構與功能的穩(wěn)定已成為國際社會普遍關注的重大問題。本文將近年來該領域的主要研究成果做一簡要歸納，對生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關系的理論發(fā)展及其各階段的研究方法進行綜述，以期生態(tài)學者更深入的研究，能夠早日有所突破。

1 理論發(fā)展歷程

1.1 初始研究

19 世紀初，第一個研究物種多樣性對生態(tài)群落的重要性的實驗在英國貝德福德郡的烏邦寺的實驗園展開，并首次闡述了生物多樣性的作用及其重要性[7]。實驗結果廣泛引起了20 世紀末生態(tài)學家的關注，并被達爾文引用到物種起源中：“實驗證明，如果一塊土地上播種單一草種，另一塊相似的土地上幾個不同種混種，那么混種能比單種收獲更多的干草量”，同時為150 多年后才出現(xiàn)的這一研究領域奠定了科研基礎。

1.2 中期發(fā)展

20 世 紀 90 年 代 以 David Tilman 和 Shahid Naeem 為代表的生態(tài)學家利用大規(guī)模的受控實驗，對物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能多方面進行研究,結果表明物種多樣性導致生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的增加，這是由生態(tài)位互補機制導致[8-9]。，“生態(tài)位互補”或者“生態(tài)位分化”的理論根基是處于競爭狀態(tài)的物種的共存，發(fā)生在更為多樣的群落中。群落由在結構和功能上起著不同作用的各物種混合而成，物種對資源要求的不同使得物種之間產(chǎn)生互補作用從而物種組合能夠獲得更多的資源，然而這些資源比任何物種獨自生存得來的要多，從而導致更高的生產(chǎn)量或者降低資源未利用水平[10]。

以 David Wardle, Michael Huston 和 Phillip Grime 為代表的生態(tài)學家則認為物種多樣性導致生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的增加可能是由抽樣效應引起的,而不是生物多樣性本身的作用[11]。抽樣效應[12-13]認為更多樣的生態(tài)系統(tǒng)更容易包含高性能的物種，這樣的高性能物種對群落及生態(tài)系統(tǒng)過程起著主導作用。試想一個群落由從某一固定的物種庫隨機抽樣而得的物種組成，那么群落物種豐富度增加就增加了群落包含有重要特性的物種的可能性。換句話說，物種庫的多樣性越高，抽樣得到有重要特性的物種的可能性就越高。如果這些特定物種很大程度地影響著生態(tài)系統(tǒng)功能，那么總體上來說，生態(tài)系統(tǒng)傾向于將這一功能施加于此物種來運作。

同時，人們意識到生物多樣性在數(shù)量及空間分布上均發(fā)生急劇變化，預測這些變化會帶來的生態(tài)后果成為至關重要的問題[14]，越來越多的生態(tài)學家開始質(zhì)疑生物多樣性僅僅是非生物環(huán)境的產(chǎn)物這一說法，而開始認識到生態(tài)系統(tǒng)的性能也由生物區(qū)系所調(diào)節(jié)[15]。因此，研究重點從闡明非生物條件對生物多樣性的影響轉(zhuǎn)而成為調(diào)查生物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)過程產(chǎn)生的效應[16]。這一核心原則從1991 年德國拜羅伊特會議正式形成并開始發(fā)展，會議總結了關于生物多樣性（以物種多樣性為代表）會給生態(tài)系統(tǒng)過程帶來什么影響，大致有3 種假設：（1）零假說[17-18]該假說認為物種是冗余的，物種的喪失由其他具有相似功能的物種補償。相反，這類物種的增加不會給生態(tài)系統(tǒng)帶來任何改變。（2）線性關系假說[18]這類假說認為生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能呈線性關系，其理論基礎是喪失的物種功能是獨一的，物種的喪失或增加會造成生態(tài)系統(tǒng)過程速率可察的變化，即物種對生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生特有的影響。（3）非確定性關系[18]該假說認為生物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響依環(huán)境而定，物種的喪失或增加的影響取決于環(huán)境條件（比如群落組成，施肥，干擾制劑），從而物種依照不同的環(huán)境條件對生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生不同的影響。

1.3 新興的發(fā)展

21 世紀初，“人為全球環(huán)境變化會極度減少許多生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性，并將對人類產(chǎn)生不可估量的生態(tài)后果”，在這一預測的刺思想得到了廣泛關注，并成為當代生態(tài)學研究的中心議題[6]。由Loreau 等人和Kinzig 等人分別于2002 年出版的有關生物多樣性的兩部專著標志著BEF 的研究進入了新的階段[19-21]。人們不再糾纏于“抽樣-互補”之爭，生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能研究開始向更大時間、空間尺度發(fā)展；許多生態(tài)學家開始對非生物因素(如資源、環(huán)境擾動等)與多樣性一生產(chǎn)力的交互關系、營養(yǎng)級相互關系對多樣性效應的影響開展實驗研究；同時開始思考物種共存機制對物種多樣性一生態(tài)系統(tǒng)功能關系的決定作用[22]。生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關系研究逐漸與人類社會的發(fā)展密切聯(lián)系起來，形成了新的研究重點，即生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務的關系[23-24]。賀金生等人分析了446 種生物多樣性影響措施（其中252 種在草原上），其中319 種涉及初級生產(chǎn)者操縱或測量，分析表明：如果對生物多樣性操縱控制得不好，生物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)的影響就會減弱；有明確的證據(jù)表明生物多樣性對大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)服務過程都有積極的影響。

2 當代研究方法發(fā)展歷程

2.1 當代研究第一階段

20 世紀70 年代開始，科學家們對生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的研究主要以草地生態(tài)系統(tǒng)為研究主體，通過室內(nèi)受控實驗或者野外受控實驗來研究，通過觀察對比和人工建群兩種方法來實現(xiàn)，以數(shù)學、統(tǒng)計學理論或者事先設計好的食物網(wǎng)關系的基礎上建立模型，再總結得出結論。由于模型基礎不同，所得結果也相同，各國生態(tài)學家圍繞生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性發(fā)表不同觀點。

ECOTRON 實驗[25]是模擬生態(tài)系統(tǒng)的典型，也是第一個室內(nèi)受控生態(tài)實驗。該實驗旨在探討生態(tài)綜合性而非僅僅是物種多樣性的重要性。實驗結果趨于認為：生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性是正相關的。由于室內(nèi)受控實驗缺乏足夠的自然環(huán)境背景，研究結果包含的高度不確定性對于未來全球變化可能產(chǎn)生的影響參照性低。明尼蘇達Cedar Creek 多樣性實驗[26]則是野外受控實驗，研究結果表明：物種越多，生態(tài)系統(tǒng)對干擾的緩沖能力越強。

2.2 當代研究第二階段

隨著研究發(fā)展，研究目標不再局限于生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的關系，擴展為包含穩(wěn)定性，生物量，C 固存能力，凋落物分解，營養(yǎng)物質(zhì)的儲量及循環(huán)等在內(nèi)的多層次的生態(tài)系統(tǒng)過程的研究，初級生產(chǎn)量被視為主要的生態(tài)系統(tǒng)功能。研究方法也由簡單的數(shù)學、統(tǒng)計學原理等方法擴展到單功能法（singlefunction approach）[27]、功能-物種替代法（turnover approach）[28]、平均值法（averaging approach）[29]、單閾值法（single threshold approach）[30]和多閾值法（multiple-threshold approach）[31]等方法。

Hector 和Bagchi[28]利用BIODEPTH 項目（對生物多樣性和陸地草本植物生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)過程關系的一系列研究）[32]數(shù)據(jù)，通過計算功能-物種替代法首次定量分析了生物多樣性同時對多個生態(tài)系統(tǒng)過程的作用，該研究結果表明，維持生態(tài)系統(tǒng)多功能性需要更多的物種；Zavaleta 等[33]利用美國Cedar Creek野外實驗數(shù)據(jù)，通過單閾值法量化多功能性，第一次在多個時間尺度上分析了群落生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的關系，研究表明維持多功能性不僅需要比單個功能更高的物種豐富度，而且還需要多樣化的群落類型。

2.3 當代研究第三階段——擴展到森林生態(tài)系統(tǒng)

新階段的研究擴展到尺度更大、更復雜為人類提供主要服務的森林生態(tài)系統(tǒng)中。與前期的草地生態(tài)系統(tǒng)研究一樣，森林生態(tài)系統(tǒng)的研究也通過觀察對比研究和人工建群兩種方法來實現(xiàn)，同時隨著科學技術進步和發(fā)展，大數(shù)據(jù)的運用，出現(xiàn)一些新的研究方向和方法。如線性模型分析[34]、生態(tài)化學計量學（ES）分析[35]、直系同源基因法(orthologous approach)[36]和多元模型法 (multivariate model approach)[37]等，多角度切入研究生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關系。

Vila.[38-39]、 Liang[40]、 Moser and Hansen[41]、Paquette and Messier[42]、Gamfeldt[43]等人利用已有的森林資源數(shù)據(jù)庫，Molder, Bernhardt-Romermann 和Schmit[44]、Haas[45]、Ruiz-Jaen and Potvin[46]等人在現(xiàn)存的林分中選擇樣地進行調(diào)研，從林種、林分、林產(chǎn)、不同森林系統(tǒng)等方向分析生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務方面的關系；Thomas 等人[34]通過實驗設計，結合線性模型分析，認為線性模型方法可以直接估計生態(tài)機制(如競爭、促進)的作用，而不是這些機制的后果(如“互補效應”)，當混合物中單個物種的貢獻未知時依然可以估算多樣性的影響。Hillebrand 等人[35]通過ES 分析對生物多樣性變化的驅(qū)動因素進行了化學計量的研究，解決了生物多樣性-生產(chǎn)力關系的化學計量基礎討論了食物網(wǎng)環(huán)境下化學計量與多樣性之間的潛在相互作用。

3 總結與展望

綜上所述,對生物多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能關系的研究已經(jīng)深入展開。然而，關于生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關系并不總是一致的，受到場地特征、物種功能特征等各方面因素的影響，這導致多樣性喪失對生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生影響的機制和途徑不同。生物多樣性喪失極大程度地影響著生態(tài)系統(tǒng)功能及服務，但對不同生態(tài)系統(tǒng)過程的影響程度不一樣：生物量通常與生物多樣性呈正相關，生物多樣性的增加也會增強生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，但是某些生態(tài)系統(tǒng)過程諸如生物地球化學循環(huán)則對生物多樣性的變化表現(xiàn)出不敏感。物種間的功能差異影響生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關系，物種間的相互干擾所引起的互補、協(xié)助以及其他機制影響著生態(tài)系統(tǒng)的抵抗力和恢復力；互補效應和抽樣效應并不是互相排斥的，相反它們會協(xié)同對生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關系產(chǎn)生影響。

未來可以記錄自然生態(tài)系統(tǒng)中不同梯度物種喪失的環(huán)境下生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關系，研究基因多樣性、功能多樣性、結構多樣性以及景觀多樣性對生態(tài)系統(tǒng)功能的作用，以補充現(xiàn)在仍把物種多樣性作為研究焦點的不足；分析并量化物種的功能反應和功效特征，用以理解生態(tài)系統(tǒng)對全球環(huán)境變化做出的響應，進一步闡明BEF 關系的潛在機制，包括個體層面對這種關系的影響；同時，將空間模式融入BEF 的關系研究中，不管是個體的（樹冠層理、鄰里干擾）還是生態(tài)系統(tǒng)層面的（比如斑塊動態(tài)）；進一步將研究尺度擴大，不局限于某一生態(tài)系統(tǒng)、某一地區(qū)，多建立類似TreeDivNet 的全球性研究平臺，把世界各地的同類研究綜合在一起系統(tǒng)分析，調(diào)整并使用不同的建模工具，系統(tǒng)分析BEF 關系模式并用以預測全球環(huán)境變化下這些模式會發(fā)生怎樣的變化。