社會行為的進化

黃大明　李如意　 邵海培　黃美瑩　Richard D. Alexander

摘 要：本文研究社會性群體形成的原因和存在的主要類型。將其中主要的社會行為分為三類，互惠關系、即裙帶關系和親子關系。探討社會行為進化的原因和影響因素 。

關鍵詞：社會性;互惠關系;裙帶關系;親子關系

中圖分類號：F091.344 文獻標識碼：A 文章編號：1671-2064（2020）06-0213-05

0 引言

許多著名學者研究過社會行為的形成與進化。如Darwin，C.（1871），Campbell（1972），F(xiàn)isher（1958），Hamilton（1963），Williams，G.C.（1966），Wilson，E.O.（1963），Maynard Smith，H.（1965），Trivers（1971），Wynne-Edwards（1969），Daming，H.（2013，

2019）[1，34，44，45，62-70，104，158-162，169，172，174，177，182]。

1 群體的類型

社會性即群居（group-living）。所有社會行為學都是從描述形成與保持群居的自然選擇性開始。所有社會成員都會從所形成與保持的群體中獲益。例如：子代兄弟姐妹的群體行為是親代生命發(fā)展的一部分，它們之間的利它行為是由于增長親代的繁殖利益進化而來。特定群體中的獨立個體所獲得的利益與風險：（1）獨自生存。（2）在種群中可能存在的其它群體中生存。（3）由1）從一個群體跑到另一個群體。2）和新個體建立社會關系的需要導致變更所屬群體。稀樹草原上的狒狒很少能獨自生存很長時間，明顯是由于大型捕食者的存在[39，46]。當群體在水坑或河邊相遇時，在鄰近群體間變動是經(jīng)常的[14，61，137]。群體數(shù)量增大到對其成員不利的規(guī)模，就可能分裂[36，44]。處于弱勢的雄性在有幾只優(yōu)勢雄性的群體中可能很難繁育后代，但是它們也可能在加入其它群體的過程中受傷或死亡。

群體效應也許會犧牲非群體成員來幫助群體成員，但是群體內部的聯(lián)盟也許會犧牲其它成員的利益來幫助某些個體。每當個體從群體功能中獲益，它們就相應做出維護群體的行為，同時也是在維護自己的利益。然而，除了無性繁殖群體和同窩群體，現(xiàn)在沒有證據(jù)能夠證明任何一種適應是因為犧牲具有這種適應的個體來保持群體進化。所有分析靈長類社會組織的研究都認為現(xiàn)有的適應都是有利于群體而非個體。例如，性比的進化有利于群體;單雄群體和性二形性形成了物種生命體的有效分配方式;非繁殖季節(jié)的雄性會單獨覓食，避免和雌性以及幼仔爭食與分散捕食壓力;非繁殖期減少求偶競爭;雄性比雌性更具犧牲性[40，41，60]。

通過對社會性昆蟲[111，173，178]和靈長類[43，55，153]的研究，按親緣關系將社會性群體分為5大類：（1）由不相關個體組成的群體。（2）由親緣關系一致的個體組成群體（非同窩兄弟姐妹）。（3）由各種不同親緣關系組成的群體，可以含有同窩兄弟姐妹。幾個家族形成一個更大群體的時候（無論繁殖方式如何）。含有同一親代（或雙親）的多代后代的大族群也歸為本類。（4）由同窩兄弟姐妹組成的群體（可以有或沒有父母）。（5）由基因完全相同的個體組成的群體（無性繁殖個體）。后生動物歸為本類。這些分類只有在研究個體之間相互作用的進化時才有意義。除去無性繁殖的情況，群體中個體利益與群體利益從來就不是完全一致的，而理解社會性的一個基本問題就是要研究群體中個體之間的利益沖突及其結果。

群體生活并不帶來固有的、統(tǒng)一的利益。實際上，恰恰相反：有固有的、統(tǒng)一的危害。如加劇食物、配偶、隱蔽場所的資源競爭，提高疾病、寄生的流行，提升捕食壓力，使獵物更加脆弱。能降低捕食效率，是廣泛的，但并不統(tǒng)一。靈長類群居生活會延長個體青年期和減小后代規(guī)模，表面上降低了繁育（也就是個體基因的復制率），但實際上，使個體擁有更大的成年體型，擁有更多學習生存和繁育技能時間，以及能量儲備。減少的一胎或一窩的規(guī)模會在其它階段（如喂養(yǎng)、斷奶或繁育期基因表達最大化）得到補償。應該說：群體社會性的利益大于危害。

社會性形成的原因：（1）群體抵抗捕食，提高個體存活率。盡管社會性降低了個體對捕食行為的敏感性。如草原狒狒、魚類和小型有蹄類動物[46，69]。（2）食物資源大小。如捕食大型獵物的狼群[108]。（3）有些資源分布過于集中。如阿拉伯狒狒的安全棲息地[90]、一些海洋鳥類和哺乳動物的繁殖地[17，19]。關于社會性的形成的原因還有很多討論[12，13，75，78，89，93，114，173，182]。

2 社會行為進化的動力

群體形成之后，其中的社會行為進化有三個原因：第一，提升群體原有的利益。例如，從個體角度看，捕食者可能被阻礙。歐椋鳥（starling）群體抵抗捕食者。覓食中的雪松連雀群（cedar waxwings）里的預警鳴叫。大草原狒狒群體中強壯雄性聯(lián)合對抗或攻擊，可能是因為大型雄性狒狒周圍聚集的雌性、幼仔和幼狒狒[48]。獅子[145]，狼群[108]和野狗[98，145]合作捕獵帶給群中個體的利益超出簡單群體狩獵的效應。還有資源集中分布的群體性防御。第二，具有降低疾病和寄生生物蔓延的可能性。一般群居動物比獨立生活的動物被疾病和寄生生物危害得更嚴重。但人類遷徙和人口變更的記錄證明：遷徙與遠緣婚配是擺脫寄生的有效方法[127]。第三，群體效應加劇的種內和種間競爭，是社會行為進化最重要的因素。群體中最出色的個體通過超常的力量、武器、敏捷、速度或智力保障自己與生存資源的接觸增加，甚至可能直接導致它們（如雌性）聚集在他周圍。臣服者也因此獲益。優(yōu)勢者通過群體內部的互動了解何時、如何表現(xiàn)攻擊性，以及何時、如何保守退卻來存活并留在群體中，以使自己在盡可能長的時間內具有潛在的繁殖能力。即使臣服者的狀態(tài)相對于其它個體下降很多，但他可能仍然比群體中其它獨立生活或生活在其它群體內的個體的平均狀態(tài)更好。而且可以推測，在這種情況下，比起它拼盡全力會更好。社會行為的進化可以使社會行為產生更多的功能。如靈長類互相舔舐。最初是探求與定位社會關系，后來會提升親密關系等[140，151]。比較研究認為：人類禁止近親婚配在遠古時期與遠緣婚配基因相關，而在現(xiàn)代已成為人類群體中政治聯(lián)盟形成與保持的手段[26，58，113，122]。

3 群體規(guī)模、繁殖系統(tǒng)和捕食行為

依據(jù)婚配制度，大部分靈長類社會群體可分為三類：（1）一雄一雌制：一般只出現(xiàn)在森林中的樹棲種類中。這些靈長類通常雌雄同形，有領域性，不遷徙，父親行為特征明顯。比生活在曠野的種類更善于隱蔽和逃避捕食。（2）一雄多雌制：通常群體中只有一個首領（繁殖雄性），或按年齡排列[55]。這類群體a從不聯(lián)合行動，如大猩猩群體[144]。b有時會一起打仗或混在一起，在其它情況下獨立分開，如阿拉伯狒狒[90]。c更大程度上混在一起，以至于觀察者無法區(qū)分，如獅尾狒[38]。（3）多雄多雌制：所有靈長類大的群體都是多雄的，由于周圍有眾多雌性，這些雄性明顯朝著婚配率最大化方向進化，父親行為特征不明顯。但有些群體的雄性對自身的后代和曾是自己配偶的后代會表現(xiàn)出較明顯的父親行為。中等規(guī)模的群體常與單雄群體存在相關聯(lián)[118]。這些群體一般生活在開闊的棲息地，如草地、稀疏林地或稀樹草原，陸生遷徙。樹棲吼猴和松鼠猴是例外。在遇到大型捕食者（美洲虎、豹貓、食猴鷹或人類）時，隱匿在大型群體中的族群會表現(xiàn)出明顯的互助行為優(yōu)勢[39，42，55，153]。

婚配制度中雌雄二態(tài)與親代行為有很高的相關性[11]。在多數(shù)哺乳動物中，一雄一雌制的種類雌雄二態(tài)性的個體大小差異、與成年時間低于一雄多雌制。族群規(guī)模的平均值或最大值更大的種類比那些較小的種類更具二態(tài)性。

人類與靈長類中黑猩猩[97，156]和棲息在懸崖的阿拉伯狒狒[90]相比，具有小規(guī)模的群體狩獵行為。但不是其形成族群進化的主要動力。群體對個體的掩蔽作用和群體防衛(wèi)應該是靈長類族群形成的主要進化動力。族群的社會行為與棲息地、婚配制度、父系行為和性別二態(tài)相關[11，53，68]。狼群和非洲獵狗群體能捕食大型獵物。有限空間資源使島嶼上海鳥和象海豹高密度群體繁殖[93]。近親的阿拉伯狒狒和犬面狒狒的社會結構存在顯著差異[90，118]。食物稀缺和分散使阿拉伯狒狒白天以單雄小群體活動。食物豐盛時也是如此。犬面狒狒受環(huán)境中捕食者的威脅，始終群體活動。松鼠猴捕食過程中的鄰體干擾[157]。黑猩猩成群結隊捕獵或跟蹤大型獵物時會發(fā)出噪音[96、97、156]。研究捕食、食物、資源情況等單個因素對群體進化的影響強度，是一個非常復雜的問題，有許多討論[57，76，77，78，93，146，164，183]。

4 能夠進化的社會關系

一般復雜的社會群體圍繞三種關系形成。（1）互利關系（reciprocity）[103，158]。（2）裙帶關系（nepotism）[63，70，149]。（3）親子關系（parental manipulation）。社會性是三類關系進化的動力。

5 親子關系

親體以犧牲對其它后代的撫育為代價，對某一后代個體的增加撫育，提高該個體的存活（從而增加繁殖機會）[159]。一些蚜蟲在有性生殖階段產生的最后一批卵形成的后代單性生殖產生許多孫代。因此，親代與后代生殖利益一致。更與最后一代趨同。一雄一雌制的婚配體系中，如果出現(xiàn)亂婚，在共同后代的利益分配上，親體間會發(fā)生利益沖突。當裙帶關系拓展到親子關系之外時，例如人類，雌雄親代之間的沖突會變得更加復雜。族群間關系的進化可能是所有復雜社會系統(tǒng)分析的核心問題。由于親子關系在社會行為進化中的中心地位和親子關系特有的不對稱性，核心親子關系的進化特別重要[7，60，160，174]。

親子關系的特點：（1）親代通常比后代更大、更強，有主導行為的優(yōu)勢。（2）后代總是能從親子關系中獲益。在一些情況下，完全依賴親代生活。（3）親子關系的進化是因為互利。任何生物都不會進化出親體行為，或延長對子代的撫育。因此，當后代把親代的付出用來增加其包容性適應時，自然選擇將傾向于結束親子關系。否則有可能進化成寄生或捕食關系。

在成年后代中，相同的基因將在其親代起相同的作用。以一個雌性親本決定她對親代資源的分配是為了最大程度地提高其整體的后代繁育成功率。假設某一幼體發(fā)生變異，導致親代的資源分配不均等地有利于自己，從而降低雌性親本整體的繁育水平。以這種方式提高個體在幼體時的適應能力的行為，在成體時一定會降低其適應能力，因為這種突變行為在后代比例的增加，使其后代任何個體都難從群體中獲益。從而使不具備這種行為的個體獲益。親子關系中，后代會進化出服從親體的傾向[174]。不同行為后代的生殖價值有所不同，在后代中利它行為向不均衡方向進化，從而最大程度地提高效益/成本，即親體的總繁育能力。降低利它行為獲得進化的問題比較復雜，一般需要：（1）非同胞后代侵入。（2）環(huán)境因素影響利它行為及其強度。

由于環(huán)境影響，親代無法完全阻止后代的擴散和非后代的加入，而逐漸減少對后代的利它。后代迅速擴散雖然降低后代間繁育的互利，逃避捕食、遠緣繁育優(yōu)勢、新領域等反而提高整體存活水平。例如，白尾鹿和叉角羚羊會分開安置同胎的兩只幼仔[87]。在春天一起筑巢的同窩紙黃蜂可能會分開越冬[171]。環(huán)境可能是唯一阻止繁殖利它行為無限延長的因素，從而有利于后代獨立。

在繁殖期，鷹和貓頭鷹會每隔1-3天產卵，在第一個卵產出時開始孵化。孵化出的后代大小錯開，可能更容易喂養(yǎng)。但如果出現(xiàn)食物短缺，較大的后代似乎經(jīng)常吃掉較小的后代[79]。只要親代不會將自身的身體資源像鴿子或雌性哺乳動物一樣轉化為后代的食物，這種同類相食在異步孵化鳥類中乎在普遍存在，有利于增加親代繁殖水平[88，89]。繁殖中親子關系的利它行為研究很多[3，11，30，31，59，73，97，100，150，108，130，131，132， 135， 143， 165，168， 149，159]。

6 親子關系和遠緣繁殖

顯然，后代間合作有利于親代，與遠緣繁殖的顯著優(yōu)勢之間存在著矛盾。有三種對策：（1）在后代性成熟，離開或驅散后代，或形成合作關系。（2）成年兄弟姐妹間單性合作。（3）成年兄弟姐妹間異性（可育）合作，主要集中在人類。人類個體發(fā)育行為如此復雜，有復雜的禁止近親婚配的機制。后代合作的兄弟姐妹一般是同性別。如德克薩斯州的火雞[165，166]，塔斯馬尼亞州的本地母雞[150]，狼[97，107，131，132]，以及一妻多夫制的人類社會[22，130]。后代之間利它行為差異的程度應與親子關系強度成反比。

7 不同社會群體中社會行為的進化

7.1 無親緣關系個體組成群體中的互惠關系

考慮一個由5只無親緣關系的雄鹿組成的群體，適宜度分別為0.5、0.4、0.3、0.2和0.1。為簡單起見，假設這種群體只在繁殖季節(jié)以外形成，其意義僅在逃避捕食。個體的適應性差異可能僅僅是存活到繁殖季節(jié)可能性的不同。由于單獨行動的個體相對不易吸引捕食者，現(xiàn)在假設其平均適宜度為0.13。因此，在這個由五個雄性組成的群體中，劣勢雄性將因離開該群體而獲益。然而，在變小的群體中，其它雄性將降低適宜度，因此，它們的適宜度下降到0.4，0.3，0.2，0.1?，F(xiàn)在新的最低級雄性也應該離開，在這種情況下，群體生活將不會維持下去。然而，另一種可能是，優(yōu)勢雄性可以向劣勢雄性讓步，使得其適宜度超過單獨行動的個體，如果假設劣勢雄性適宜度收益等于其它個體的損失（即收益=成本，或B=C），那么每個個體的適宜度變?yōu)?.49，0.39，0.29，0.19，0.14。稍微降低群體適宜度就能保留劣勢雄性，完成群體適應。在任何個體都不能對近親和遠親做出不同的識別或回應的群體中，群體會依據(jù)完全的互惠關系發(fā)展。另外，劣勢個體的加入是否會改變優(yōu)勢個體的適宜度，取決于對主要捕食者的反應模式：如果大型雄性或獨自或聯(lián)合起來抵抗捕食，那么劣勢個體就永遠不會因為離開群體而獲益，優(yōu)勢個體也很難通過劣勢個體的存在獲益。

在上述情況下，假如當一個體讓給另一個體一個適宜度單位時，受益?zhèn)€體獲得不是一個而是兩個單位（B=2C）。在一個單純互惠的群體中，每一個體都會持續(xù)提高自己相對其它個體和同類群的適宜度。由于群體內的利它行為，會得到雙倍回報，互惠行為可以提高群體成員相對于群體外個體的適宜度，也促進了群體社會性發(fā)展。再有，假設上面例子中優(yōu)勢的群體成員（0.5，0.4，0.3，0.2，0.1）可以拿出0.15適宜度利它，那么群體成員的適宜度變?yōu)椋?.50，0.55，0.60，0.65，0.70）。在這種情況下（B=C），個體間相適宜度不再相同，優(yōu)勢個體損失最大，劣勢個體受益最多。如果B=2C或B=3C，就只有只有兩個劣勢個體受益。在這樣群體中，那些能夠抓住機會降低投入增加收入，或偷偷作弊的個體將獲益。因此，識別作弊的能力，通過指責它人作弊而作弊的傾向也會增加[69，70，158]。

7.2 有親緣關系一致個體所組成群體中的互利與裙帶關系

還是上面的群體，但是假設這些雄性相互都有1/4的親緣關系（如果它們只是平均有1/4的親緣關系，但不能對群體中的近親和遠親做出不同反應）。開始時的適宜度：

（0.5，0.4，0.3，0.2，0.1）?？紤]上述第一種情況，劣勢個體留在群體中是受益的（從遺傳角度），因為盡管其的適宜度低于獨立行，但僅僅通過留在群體中，它就能將親屬的適宜度從0.4，0.3，0.2，0.1提升至0.5，0.4，0.3，0.2，群體適宜度總計增加0.4。比它單獨行動，群體所獲得的適宜度（0.03）的四倍還多。使得這種親緣間互利行為進化（即裙帶關系進化成親緣選擇），如果選擇持續(xù)下去，每個個體都會受到親緣脅迫[63，70]。實際中，利它行為多見于劣勢群體和有從屬關系的群體。另外，優(yōu)勢個體有時更容易用較小付出而給出較大的收益。而弱勢個體更容易成為大受益者（兩種情況都導致B>C）。因此，對于優(yōu)勢個體施惠者來說，可能B>2C，而對于弱勢個體施惠者則有B<2C。在這種情況下，優(yōu)勢個體會用較小的付出換取其它成員較大的獲益，來維護群體，進而提高自身適宜度。在有親緣關系的群體中，環(huán)境利它行為會促進包容性適應進化[63]?；セ蓐P系和隨之產生的作弊傾向也會在個體間親緣關系一致的群體或或無法區(qū)分近親和遠親的群體中進化。

7.3 親緣關系不一致的個體組成群體中的互利與裙帶關系

繼續(xù)考慮這個群體，假設X（0.5）和Y（0.4）兩個雄性是同卵雙胞胎。其它個體彼此無關，與X和Y無關。如果（B=C），群體會在一個純粹互惠關系中進化。每個個體只會讓出足夠把弱勢個體留在群體中的那部分利益。但是如果B>C，如B=1.1C則X和Y兩個雄性應互相給予超過任何情況下將弱勢個體留在群體中所需的全部利益。如果其它的雄性仍然隨機施惠，適宜度變?yōu)椋海?.66，0.77，0.0825，0.11，0.1375）。這種結果，實際中沒有。一般是同組無關個體不僅會排斥同組的雙胞胎，獲取它們的利益，還會在互惠的基礎上在在們自己之間分配利益，使它們的適宜度不會這樣大。使每個個體獲益水平取決于其在群體內外的重要性。

由于社會環(huán)境不同，裙帶關系有二種不同的形式。如果群體中個體有著相似的親緣關系，它們的利它行為隨機性強。如果群體中個體有著多樣的親緣關系，能夠識別不同的親緣關系，其利它行為具有選擇性。這種裙帶關系極其復雜。人類以外，大多數(shù)脊椎動物的個體間親緣關系還很難為人所知[30，31，53，63-70，132]。一般個體對同一家庭成員或不同部落成員利它行為相對一致，區(qū)別較小。在對親緣關系中等的個體時，裙帶關系中等的利它行為差別很大。在同一家族尤為突出[63，142]。

8 裙帶關系與互惠關系的進化

裙帶關系意味著利益是由某一個體給予另一個體的，而不是互惠行為，前者的獲益完全是由于二者之間的裙帶關系?；セ蓐P系的表現(xiàn)需要施惠者得到更高的利益回報。只有互惠關系能夠在個體無親緣關系的群體中進化。在親緣關系一致的個體（或不能夠區(qū)分親緣關系遠近，而只能夠根據(jù)平均親緣關系來做出反應的個體所組成群體）中裙帶關系也會進化，直至只存在兩類個體：群體成員和非群體成員。互惠關系也可以在這樣的群體中進化。但互惠所得回報必須超過裙帶關系的獲益。

在親緣關系不同的個體所組成群體中，若個體可以區(qū)分親緣關系的遠近，自然選擇有利于近親，不利于互惠關系。裙帶關系向親緣關系發(fā)展。在親緣關系不同的個體組成群體中，裙帶關系和互惠關系往往十分復雜。因此，互惠關系只能在無親緣關系個體組成的群體中單獨進化。但裙帶關系不能獨立于互惠關系進化。因為互惠關系永遠是裙帶關系能夠進化群體中的潛在社會行為因素?；榕渲贫扰c社會性無關。

9 親子關系的進化

現(xiàn)在假設上述同一群體中的五個雄性都是兄弟。它們的親緣關系可能平均為1/2同父，1/4（不同父）等等。它們的整體最大價值代表親代的最大適應性。如果它們進化的方向是最大程度地提高親代的繁育水平，那么兄弟姐妹們的行為應該與無性繁殖群體或同卵多生的群體相同。

9.1 昆蟲社會性的進化

社會性昆蟲的親子關系進化水平最高。在所有生物中，社會性昆蟲是唯一進化出具有強制不育個體的生物，且外骨骼分化明顯。實際上，完全社會性昆蟲有兩個獨特的屬性：不育個體和世代繁殖重疊。這里互利關系不是不育個體進化的主要因素。親代對后代的長期撫育是形成完全社會性的關鍵因素。親代對子代的控制：生理脅迫、信息素控制、產不同種類和水平的后代（如：蜂王和工蜂）。相關研究

很多[14，38，44，53，63，60，70，86，104，110，111，125，142，169，171， 172，174，176-178，181]。

紙黃蜂（Polistes fuscatus）的蜂王在春季開始營巢，在夏季發(fā)展成工蜂群體，在秋季繁殖出新的蜂王與雄蜂。新的蜂王與雄蜂離巢婚飛后，每個雄性只婚配一次，蜂王至少7-12次，在其它地方越冬。次年春季，蜂王會單獨或同窩幾個成群營巢。若蜂王成群一起營巢，則只有一只蜂王產卵，而其它蜂王則成工蜂。如果蜂王失蹤，很長時間以后原本弱勢雌性蜂王才開始繁殖[71]。一個擁有22個蜂房的熱帶紙黃蜂（Polistes canadensis）巢穴，第一次觀察到時，巢穴內有5個雌性建造者。這些預備蜂王可能是姐妹，也可能不是。把優(yōu)勢蜂王移除后，預備蜂王為爭奪巢穴戰(zhàn)斗了三個星期。這種沖突為非同巢侵入者創(chuàng)造機會[171]。

9.2 人類社會

9.2.1 人類社會中的親子關系與殺嬰行為

至少在脊椎動物中，人類具有最出色的親子關系，而且世代重疊。人類的親子關系可延續(xù)5個世代（普通百姓）到120多世代（日本天皇家族）。包括可繼承的土地、財富、各種特權資源和親情關注。由于人類的種內選擇，其親子關系常常以殺嬰形式影響性比，性比的親緣選擇只見于靈長類和人類[53]。人類殺嬰行為廣泛存在，一般發(fā)生在：雙胞胎嬰兒、相鄰出生的嬰兒、在嚴重干旱、饑荒等時期出生的嬰兒以及與性別有關。南美洲Yanomamo印第安人的研究中，一個母親為了照料2歲孩子[36]。在澳大利亞沙漠里，土著經(jīng)常在干旱期有殺嬰行為[20，21]。人類通過文化習俗保留了殺嬰行為。顯然，人類的文化史和繁育史不是相互孤立的[16，18，35，49，50，117，119，124，128]。新生兒的死亡使母親在行為和生理上回到生育狀態(tài)的時間能提前1-3年。葉猴王侵入一個新群體有殺嬰傾向[112，154]。雄性黑猩猩攻擊新入群的雌性并殺死其幼仔[33]。一般男性的生殖差異比女性大。多達1/4的成年雄性會缺少伴侶[36，37，109]。優(yōu)勢雄性不僅擁有大多數(shù)雌性，而且他們的兒子也有優(yōu)勢。在Yanomamo印第安人的四個村莊中，在61名成年男性中，有4名男性分別有41、42、46和62個孫輩后代，而沒有1名女性有超過31個孫輩后代。而且，這4個是2對父子。那些父輩祖先強大的通常會獲得優(yōu)勢[107]。對家畜的管理表現(xiàn)出人類的的性別選擇：家畜飼養(yǎng)者不僅花很多倍的價錢購買優(yōu)良雄性，用其與許多雌性婚配，還通過雄性確定血統(tǒng)，通常完全忽視雌性的血統(tǒng)。此外，大牧場重視優(yōu)良的雄性能產生更多優(yōu)良后代，個體養(yǎng)殖戶重視雌性能產生后代，低質量的雄性對后代毫無意義。一般嫁給優(yōu)勢男性的婦女更具有殺女嬰行為傾向，而嫁給弱勢男性或根本沒有合法婚姻的婦女則很少有。在一夫多妻制社會中頭胎殺女嬰的行為經(jīng)常發(fā)生[2，36，121，129，152，159，162]。

9.2.2 親子關系與更年期進化

一夫多妻制社會的親子關系中更年期的進化。雌性達到這年齡階段，照顧已有的后代比增加更多的后代更為有利。在一定程度上，人類母親能夠顯著影響其后代婚配的成功率。如政治操控。母親能夠顯著增加其子女繁育后代的能力。絕經(jīng)期的婦女在一夫多妻制社會中有能力調整她們的繁育能力，其變化幅度接近于雄性，這種行為在更早的年齡階段不可能實現(xiàn)。這種轉變對孫輩后代數(shù)量和質量的影響極大。在高度一夫多妻制的社會中，年齡較大的雌性的等級異常顯著。在這種社會中，后代雄性的等級和婚姻與母親的等級密切相關。這種相關性在一雄多雌制的靈長類社會中非常廣泛[83，84，88，141]。同樣，在大象中，不再生育的老年雌性很常見，老年雌性作為環(huán)境信息庫有利于后代逃避風險，提高繁活[99]。

9.2.3 親子關系與一妻多夫

一妻多夫制在人類也是一種常見的婚配制度，與親子關系和親緣選擇有關[22，59，124，130，143]。一般：（1）妻子的丈夫之間是兄弟，通常有繼承關系、親緣關系且居住地近。遺傳本質是一夫一妻制。如塔斯馬尼亞（Tasmanian）當?shù)啬鸽u[150]。（2）妻子的丈夫之間沒有親緣關系，但財產、血統(tǒng)和住所通常與妻子相關。如果雄性能夠交往其它雌性，實際上會轉化成一夫多妻制的婚配制度。這種制度的雄性很少撫育后代。一般環(huán)境資源比較豐富。如鷸鴕[94，126]和水雉[81]。松鴉[30，31]和捕食大型獵物的野狗群[97，98，108，145]也有類似的情況。另外，裙帶關系在人類繁育過程中非常重要而復雜。

10 群體選擇

一夫多妻制的雌性比一夫一妻制的雌性生的孩子少，但她們可能有更多的孫輩后代[29，49，107，115，119]。類似的事情如：避孕、墮胎、殺嬰，產后性禁忌[24，49，50，119，127，128]。但結果常常受到其它因素影響。當某些后代的遺傳代表性與保留某些可遺傳資源，例如良好的巢穴、洞穴及其結構（在群居昆蟲中）、頂級領地（在鳥類或哺乳動物中）或牧場（在牧民中），甚至皇室頭銜和其附屬特權的能力最為相關時，世代延續(xù)的最佳方式（無論是遺傳學上還是其它方面）都會將撫育集中在少數(shù)個體上。隨著親緣與群體中某一指定個體的距離越近，競爭壓力越小，裙帶關系越不能進化。

11 結語

人類社會是典型的群體選擇。第一，人類群體是由相互競爭、個性明顯的個體組成。這些群體常常會表現(xiàn)出種間關系。由于文化創(chuàng)新能力及其累積效應，能夠迅速發(fā)展出超級的繁殖和競爭差異。第二，人類群體具有獨特的能力，能夠作為一個整體進行規(guī)劃和行動，展望未來并有目的地執(zhí)行旨在保持并提高其競爭地位的行動。最大限度地提升群體選擇水平。通過群體的差異滅絕來進化[6，10，23，25，51，52，72，86，116]。群體的社會行為進化對群體和個體產生選擇壓力，使群體和個體向著新的各自方向發(fā)展。往往會產生難以預料的群體或個體結果。要注意群體也是organisms。

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